Arxiu d'etiquetes: teoria auriculària

¿Cómo se originaron los vertebrados?

En este blog se ha hablado en múltiples ocasiones sobre la evolución de diferentes grupos de animales vertebrados: los anfibios a partir de los peces sarcopterigios, de las aves a partir de un grupo de dinosaurios, como un grupo de mamíferos terrestres dio lugar a los cetáceos o incluso sobre evolución humana. Ahora bien, ¿cuándo y cómo se originaron los primeros vertebrados que habitaron la Tierra y sus antepasados? La respuesta a esta pregunta la encontrarás a continuación.

INTRODUCCIÓN

La gente, aunque de forma inconsciente, utiliza el término “vertebrado” de manera incorrecta, pues a menudo utiliza este concepto para referirse a lo que realmente son los craneados. Desde el punto de vista biológico, los vertebrados, que se caracterizan por la presencia de una columna vertebral que rodea el tubo neural, incluyen todos los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) y todos los peces a excepción de los mixines. Cuando incluimos a todos los peces, también los de la clase mixines, entonces el concepto a utilizar es el de craneado, caracterizados por la presencia de cráneo.

filogenia-cordados
Filogenia de los principales grupos de cordados (Foto: extraída de Yo Evoluciono).

Los craneados, juntamente a los cefalocordados (que incluyen a los anfioxos) y a los tunicados o urocordados (que incluyen las ascidias, las salpas, los pirosómidos y las apendicularias), constituyen el grupo de los cordados.

Amphioxus1_a
Los anfioxos, junto a los craneados y urocordados, forman el grupo de los cordados (Foto: Noelways).

ORIGEN DE LOS CORDADOS

Antes de centrarme en el origen de los cranieados, quisiera mencionar la teoría más aceptada para explicar cuál es el origen de los cordados, que darían lugar a craneados y vertebrados.

Ésta es la teoría auricularia de Garstang. Propone que el origen de los cordados, que tuvo lugar hace unos 570 millones de años durante el Precámbrico, debe estar entre los deuteróstomos (animales en los que la boca no se forma a partir del blastoporo de las primeras fases del desarrollo y que incluye los equinodermos, los hemicordados y los cordados). Las larvas de todos estos animales presentan algunas similitudes con el plan corporal de un cordado: simetría bilateral, tubo digestivo unidireccional y una banda ciliada adoral y circumoral. Así, se cree que una larva de deuteróstomo, quizás la larva auricularia de los equinodermos, habría dado lugar a la línea evolutiva de los cordados.

chordates_garstang
Teoría auricularia de Garstang (Foto: University of Saskatchewan).

Los cordados constituyen un filo de animales, con unas 55.000 especies diferentes. Aunque todos los miembros incluidos en el grupo de los cordados tienen aspectos muy diferentes, se les puede agrupar por el hecho de que en algún punto de su desarrollo presentan 5 características únicas (sinapomorfías):

  • Notocordio: es una varilla longitudinal situada en la parte dorsal del cuerpo, el cual tiene la función de impedir el acortamiento del cuerpo.
  • Epineuria: es la condición de presentar el sistema nervioso central en la parte dorsal del cuerpo, por encima del notocordio.
  • Hendiduras branquiales faríngeas: son aberturas que comunican el exterior con la cavidad faríngea.
  • Endostilo: es un surco ventral con las paredes glandulares situado en la faringe, la función de la cual es es secretar muco para atrapar el alimento, capturar yodo y producir hormonas tiroideas.
  • Cola post-anal: es una cola que se prolonga más allá del ano.

biologyanimal-kingdomphylum-chordata-and-hemichordata_4
Hay 5 características básicas que permiten agrupar a los cordados: cordón neural (nerve cord) dorsal, notocordio (notochord), cola post-anal (caudal fin), endostilo (endostyle) y hendiduras branquiales (gill slits)  (Foto: askIITians).

¿CUÁNDO Y CÓMO APARECIERON LOS VERTEBRADOS?

El aumento de la complejidad de los cordados dio lugar a los craneados, los cuales se originaron hace 544 millones de años en las aguas marinas del Cámbrico.

Simplificando, uno de los grupos de los procordados (urocordados y cefalocordados) dio lugar a un precraneado. Este precraneado era un animal marino bentónico (fijado al fondo) que se alimentaba filtrando las partículas en suspensión del agua. Así, con el aumento de la movilidad del animal, se produjeron un conjunto de modificaciones esqueléticas y musculares que habrían dado lugar a los craneados. A continuación, se exponen algunas adaptaciones que habrían guiado la evolución de los craniados:

  • Modificaciones en la musculatura y esqueleto: el aumento del esqueleto habría permitido el aumento de la musculatura segmentada (miómeros), la cual modificó su forma: pasa de V (anfioxos) a W, lo que permite controlar mejor el movimiento. Además, la sustitución del notocordio por la columna vertebral explica el origen de los vertebrados.
  • Fisiología: se modifican los sistemas internos para satisfacer unas necesidades metabólicas más altas. Por ello, se produjo la progresiva desaparición de los cilios de la faringe para la alimentación (bomba ciliar) y apareció la musculatura (bomba muscular). Con la aparición de las branquias, la faringe derivó a una función respiratoria. También apareció musculatura y glándulas digestivas en el tracto digestivo. Además, se originaron el corazón y los riñones.
  • Sistema nervioso: para localizar y capturar a las presas, los cordados desarrollaron un sistema nervioso más complejo. En la parte anterior del tubo neural se originó el cerebro, protegido por el cráneo. Además, aparecieron un conjunto de órganos sensoriales para la recepción de la luz, el sonido, el sabor, los olores, la corriente eléctrica …

GRANDES RASGOS DE LA DIVERSIFICACIÓN DE LOS CRANEADOS

El origen de los craneados se produjo durante el Cámbrico con la aparición de los agnatos, es decir, animales que tenían las características de los craneados pero que no tenían mandíbulas ni ningún otro tipo de aparato prensil. Actualmente, de este grupo sólo quedan las lampreas y los mixines.

baixa
Las lampreas y los mixines son los únicos agnatos que han sobrevivido hasta la actualidad (Foto: RTVE).

El siguiente paso fue la aparición de las mandíbulas durante el Silúrico. Todos los animales mandibulados están incluidos en el grupo de los gnatóstomos. Incluyen los peces con mandíbulas y los tetrápodos.

LOS PRIMEROS CRANEADOS: LOS OSTRACODERMOS

Los primeros vertebrados fueron un grupo de agnatos llamados ostracodermos. Tenían muchas características de los craneados. Eran organismos filtradores con una potente bomba faríngea para introducir agua en la boca. Los primeros ostracodermos tenían el cuerpo recubierto por placas óseas. Así pues, es en este grupo donde aparece por primera vez el hueso.

Los ostracodermos incluyen dos grupos principales: los Pteraspidomorfos y los Cefalaspidomorfos.

Los Pteraspidomorfos eran organismos que medían entre 20 cm y 2 metros, con la boca pequeña y rodeada de pequeñas placas, con ojos bien desarrollados y con aletas impares. Un ejemplo es Astraspis, que media entre 12 y 35 cm de longitud, tenía una armadura ósea de placas de 3-5 mm, los ojos protegidos por placas, presentaba hendiduras faríngeas y tenía canales sensoriales en las placas.

astraspis_by_ntamura-d7fbwct
Astraspis (Foto: Deviant Art).

Los Cefalaspidomorfos eran animales de agua dulce con aletas pectorales pares, lo que les permitía controlar su cuerpo: inclinación, desviación y giro. Un ejemplo es Cephalaspis, un animal pequeño de menos de 30 cm de longitud cubierto por una coraza dérmica y pesada, con un escudo cefálico de una única pieza.

Ostracoderm_digital_recreation.
Cephalaspis (Foto: Rod6807, Creative Commons).

REFERENCIAS

  • Apuntes de Cordados de la Licenciatura en Biología (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

Difusió-castellà

Com es van originar els vertebrats?

En aquest blog s’ha parlat en múltiples ocasions sobre l’evolució de diferents grups d’animals vertebrats: dels amfibis a partir dels peixos sarcopterigis, de les aus a partir d’un grup de dinosaures, com un grup de mamífers terrestres va donar lloc als cetacis o fins i tot sobre evolució humana. Ara bé, quan i com es varen originar els primers vertebrats que van habitar la Terra i els seus avantpassats? La resposta a aquesta pregunta la trobaràs a continuació. 

INTRODUCCIÓ

La gent, tot i que de forma inconscient, utilitza el terme “vertebrat” de manera incorrecta, doncs sovint utilitza aquest concepte per referir-se al que realment són els craniats. Des del punt de vista biològic, els vertebrats, que es caracteritzen per la presència d’una columna vertebral que rodeja el tub neural, inclouen tots els tetràpodes (amfibis, rèptils, aus i mamífers) i tots els peixos a excepció de les mixines. Quan incloem a tots els peixos, també els de la classe mixines, aleshores el concepte a utilitzar és el de craniat, caracteritzats per la presència de crani.

filogenia-cordados
Filogènia dels principals grups de cordats (Foto: extreta de Yo Evoluciono).

Els craniats, juntament als cefalocordats (que inclouen als amfioxos) i als tunicats  o urocordats (que inclouen als ascidis, les salpes, els dioliòlids, els pirosòmids i les apendiculàries), constitueixen el grup dels cordats.

Amphioxus1_a
Els amfioxos, junt als craniats i urocordats, formen el grup dels cordats (Foto: Noelways).

ORIGEN DELS CORDATS

Abans de centrar-me en l’origen dels craniats, voldria mencionar la teoria més acceptada per explicar quin és l’origen dels cordats, els quals donarien lloc als craniats i vertebrats.

Aquesta és la teoria auriculària de Garstang. Proposa que l’origen dels cordats, que va tenir lloc fa uns 570 milions d’anys durant el Precambrià, ha d’estar entre els deuteròstoms (animals en els quals la boca no es forma a partir del blastopor de les primeres fases del desenvolupament i que inclou els equinoderms, els hemicordats i els cordats). Les larves de tots aquests animals presenten algunes similituds amb el pla corporal d’un cordat: simetria bilateral, tub digestiu unidireccional i una banda ciliada adoral i circumoral. Així, es creu que una larva de deuteròstom, potser la larva auriculària dels equinoderms, hauria donat lloc a la línia evolutiva dels cordats.

chordates_garstang
Teoria auriculària de Garstang (Foto: University of Saskatchewan).

Els cordats constitueixen un fílum d’animals, amb unes 55.000 espècies diferents. Tot i que tots els membres inclosos en el grup dels cordats tenen aspectes molt diferents, se’ls pot agrupar pel fet que en algun punt del seu desenvolupament presenten 5 característiques úniques (sinapomorfies):

  • Notocordi: és una vareta longitudinal situada a la part dorsal del cos, el qual té la funció d’impedir l’escurçament del cos.
  • Epinèuria: és la condició de presentar el sistema nerviós central a la part dorsal del cos, per sobre del notocordi.
  • Fenedures branquials faríngies: són obertures que comuniquen l’exterior amb la cavitat faríngia.
  • Endostil: és un solc ventral amb les parets glandulars situat a la faringe, la funció del qual és secretar mucus per atrapar l’aliment, capturar iode i produir hormones tiroides.
  • Cua post-anal: és una cua que es perllonga més enllà de l’anus.

biologyanimal-kingdomphylum-chordata-and-hemichordata_4
Hi ha 5 característiques bàsiques que permeten agrupar als cordats: cordó neural (nerve cord) dorsal, notocordi (notochord), cua post-anal (caudal fin), endostil (endostyle) i fenedures branquials (gill slits)  (Foto: askIITians).

QUAN I COM VAN APARÈIXER ELS VERTEBRATS?

L’augment de la complexitat dels cordats va donar lloc als craniats, els quals es van originar fa 544 milions d’anys en les aigües marines del Cambrià.

Simplificant, un dels grups dels procordats (urocordats i cefalocordats) va donar lloc a un precraniat. Aquest precraniat era un animal marí bentònic (fixat al fons) que s’alimentava filtrant les partícules en suspensió de l’aigua. Així, amb l’augment de la mobilitat de l’animal, es van produir un conjunt  de modificacions esquelètiques i musculars que haurien donat lloc als craniats. A continuació, s’exposen algunes adaptacions que haurien guiat l’evolució dels craniats:

  • Modificacions en la musculatura i esquelet: l’augment de l’esquelet hauria permès l’augment de la musculatura segmentada (miòmers), la qual va modificar la seva forma: passa de V (amfioxos) a W, el que permet controlar millor el moviment. A més, la substitució del notocordi per la columna vertebral explica l’origen dels vertebrats.
  • Fisiologia: es modifiquen els sistemes interns per satisfer unes necessitats metabòliques més altes. Per això,  es va produir la progressiva desaparició dels cilis de la faringe per a l’alimentació (bomba ciliar) i va aparèixer la musculatura (bomba muscular). Amb l’aparició de les brànquies, la faringe va derivar en una funció respiratòria. També va aparèixer musculatura i glàndules digestives al tracte digestiu. A més, es van originar el cor i els ronyons.
  • Sistema nerviós: per tal de localitzar i capturar a les preses, els cordats van desenvolupar un sistema nerviós més complex. A la part anterior del tub neural es va originar el cervell, protegit pel crani. A més, van aparèixer un conjunt d’òrgans sensorials per a la recepció de la llum, el so, el gust, les olors, el corrent elèctric…

 

GRANS TRETS DE LA DIVERSIFICACIÓ DELS CRANIATS

L’origen dels craniats es va produir durant el Cambrià amb l’aparició dels agnats, és a dir, animals que tenien les característiques dels craniats però que no tenien mandíbules ni cap altre tipus d’aparell prènsil. Actualment, d’aquest grup només en queden les llampreses i les mixines.

baixa
Les llampreses i les mixines són els únics agnats que han sobreviscut fins a l’actualitat (Foto: RTVE).

El següent pas va ser l’aparició de les mandíbules durant el Silurià. Tots els animals mandibulats estan inclosos en el grup dels gnatòstoms. Inclouen els peixos amb mandíbules i als tetràpodes.

ELS PRIMERS CRANIATS: ELS OSTRACODERMS

Els primers vertebrats van ser un grup d’agnats anomenats ostracoderms. Tenien moltes característiques dels craniats. Eren organismes filtradors amb una potent bomba faríngia per introduir aigua a la boca. Els primers ostracoderms tenien el cos recobert per plaques òssies. Així doncs, és en aquest grup on apareix per primera vegada l’os.

Els ostracoderms inclouen dos grups principals: els Pteraspidomorfs i els Cefalaspidomorfs.

Els Pteraspidomorfs eren organismes que mesuraven entre 20 cm i 2 metres, amb la boca petita i rodejada de petites plaques, amb ulls ben desenvolupats i amb aletes imparelles. Un exemple és Astraspis, que mesura entre 12 i 35 cm de longitud, tenia una armadura òssia de plaques de 3 – 5 mm, els ulls protegits per plaques, presentava fenedures faríngies i tenia canals sensorials a les plaques.

astraspis_by_ntamura-d7fbwct
Astraspis (Foto: Deviant Art).

Els Cefalaspidomorfs eren animals d’aigua dolça amb aletes pectorals parelles, el que els permetia controlar el seu cos: inclinació, desviació i gir. Un exemple és Cephalaspis, un animal petit de menys de 30 cm de longitud cobert per una cuirassa dèrmica i pesada, amb un escut cefàlic d’una única peça.

Ostracoderm_digital_recreation.
Cephalaspis (Foto: Rod6807, Creative Commons).

REFERÈNCIES

  • Apunts de Cordats de la Llicenciatura en Biologia (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

Difusió-català