Dinosaurios emplumados: el origen de las aves

La presencia de plumas es una de las características más destacables de los pájaros actuales. Actualmente son muchos los fósiles de dinosaurios que nos indican que las plumas aparecieron mucho antes que las aves modernas. Aun así, las plumas que presentaban estos animales mesozoicos no eran exactamente iguales a las que tienen los pájaros de hoy en día. La evolución de las plumas fue un proceso largo y gradual, y en esta entrada intentaremos hacer un repaso de los principales estadios evolutivos que llevaron a estos dinosaurios a desarrollar las plumas actuales.

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Plumas actuales

Las plumas son estructuras fundamentales para la vida de los pájaros actuales. Les proporcionan aislamiento contra el frío, el calor y el agua, camuflaje, les permiten el vuelo y en muchas especies son importantísimas en los rituales de apareamiento. En muchas aves, el plumaje permite distinguir entre especies diferentes, entre machos y hembras, e incluso hasta nos permite saber la edad de un individuo.

Macho de faisán dorado (Chrysolophus pictus) fotografiado en el Bird Park de Kuala Lumpur mostrándonos diversas morfologías de plumas. Foto de Bjørn Christian Tørrissen.

Las plumas son las estructuras tegumentarias más complejas de todas las que encontramos entre los vertebrados. Éstas se forman en la epidermis, en pequeños folículos que producen queratina. La β-queratina de las plumas, las garras y el pico de las aves se encuentra mucho más replegada que la α-queratina del pelo, las pezuñas y los cuernos de los mamíferos, haciendo que sea mucho más fuerte la estructura de la primera. Las plumas son estructuras resistentes y ligeras, aunque en muchos pájaros corresponden a un tercio de su peso corporal.

Las plumas actuales presentan un eje dividido en dos partes: el cálamo o cañón, la parte más proximal y que se inserta en el cuerpo, y el raquis, la parte más distal y de donde sale la parte laminar de la pluma. Ésta se llama vexilo o estandarte y está dispuesta a ambos lados del raquis. La parte laminar está compuesta por ramificaciones paralelas llamadas barbas, las cuáles a su vez se ramifican en barbillas o bárbulas, las cuáles también se ramifican en pequeños ganchos que hacen que las bárbulas se enganchen entre ellas. En la parte superior del vexilo (parte plumácea) las barbas quedan perfectamente ordenadas por el sistema de ganchos, mientras que en la parte inferior (parte plumosa) las barbas están separadas y desordenadas, ya que presentan pocos ganchos.

Partes de una pluma:

1. Vexilo o estandarte
2. Raquis
3. Barbas plumáceas
4. Barbas plumosas
5. Cálamo o cañón

Según su estructura, en los pájaros actuales encontramos dos tipos principales de plumas:

Plumas de contorno: Son las plumas que dan forma al pájaro. Son plumas largas y planas, con el raquis desarrollado y barbas ordenadas. Éstas se pueden clasificar en las plumas genéricas de contorno, que cubren cabeza, cuello, tronco y miembros del animal, y las plumas de vuelo, llamadas timoneras o rectrices las de la cola (simétricas) y remeras o rémiges las de las alas (asimétricas).

Plumas de un guacamayo. Foto de Jörg Gorβ.

Plumón: Éstas se encuentran formando una segunda capa debajo de las plumas de contorno. Son plumas con un raquis corto y con las barbas desordenadas y separadas entre ellas. Su función principal es la de aislar térmicamente al pájaro. El plumón natal que recubre los polluelos de la mayoría de aves en algún momento de su desarrollo se llama “neossoptilus”.

Polluelo de lechuza (Tyto alba) cubierto de plumón. Foto de Maxgreen.

Aparte de estos dos tipos, en los pájaros hay otras clases de plumas, como las semiplumas (con una estructura intermedia entre las de contorno y el plumón) y las cerdas y filoplumas (con pocas barbas y función principalmente sensorial).

Dibujos esquemáticos de los diferentes tipos de plumas que encontramos en las aves actuales, realizados por Osado. De izquierda a derecha: Rectriz (cola), rémige (ala), pluma genérica de contorno, semipluma, plumón, cerda y filopluma.

Origen y evolución de las plumas

Probablemente los dinosaurios desarrollaron las primeras plumas como sistema para evitar la pérdida de calor corporal. Teniendo  una cobertura de plumas se crea una capa de aire caliente alrededor del animal haciendo que su temperatura sea más estable. Por eso se cree que muchos dinosaurios tenían un metabolismo casi endotérmico (mesotermia) con una temperatura alta y constante. Aun así, las plumas primitivas o “protoplumas” eran muy diferentes de las plumas actuales.

Reconstrucción de Deinonynchus hecha por Stephen Czerkas, en el Museo de Historia Natural de Viena. Foto de Domser.

Como veremos a continuación, las protoplumas pasaron por diferentes estadios evolutivos hasta llegar a las plumas actuales. Aunque aquí os presentamos estos estadios de forma lineal, no significa que al aparecer un nuevo tipo de protopluma desapareciera el anterior. Igual que los pájaros actuales presentan diferentes tipos de plumas, muchos dinosaurios presentaban diferentes combinaciones de protoplumas, las cuales solo representan diferentes niveles de especialización evolutiva.

Estadio 1: Un único filamento

Esquema sobre el origen y formación de las primeras protoplumas. Extret de Prum & Brush (2002).

Las primeras protoplumas de las que se tiene constancia no eran más que unos tubos cilíndricos huecos, más parecidos a espinas que a plumas, que provenían del collar de un folículo. Aunque las plumas y protoplumas son características típicas de los terópodos, estas primeras protoplumas también se han encontrado en dos grupos de dinosaurios no terópodos. Éstos son las familias Heterodontosauridae y Psittacosauridae muchos miembros de las cuáles presentaban espinas homólogas a las protoplumas de los terópodos que seguramente también tenían la función de retener el calor corporal.

Reconstrucción del heterodontosáurido llamado Fruitadens. Dibujo de Smokeybjb.

En los terópodos, las plumas aparecieron en un grupo llamado Coelurosauria, que incluye a animales como el tiranosaurio, el velociraptor y las aves actuales. El coelurosaurio con protoplumas más antiguo del que se tiene constancia es Sciurumimus, literalmente “imitador de ardillas”. Se llamó así a este fósil por su cola cubierta de protoplumas filamentosas, parecida a la cola de una ardilla.

Reconstrucción de un juvenil de Sciurumimus basado en un esqueleto encontrado en Baviera. Dibujo de Franz Joseph.

Estadio 2: Un abanico de barbas

Segundo estadio de la evolución de las plumas, donde una división del folículo hace que se formen varias barbas con un mismo origen. Extraído de Prum & Brush (2002).

El siguiente paso en la evolución de las  plumas fue la división del collar celular del folículo para hace que el filamento resultante se ramifique. El resultado es un abanico de barbas que se extienden desde el cálamo. Las protoplumas de este estadio se parecen al plumón actual de los pájaros (protoplumas plumosas) y se han encontrado en una gran variedad de fósiles de terópodos.

Estas protoplumas proporcionaban un mayor aislamiento, ayudando al animal a conservar su temperatura corporal. Se cree también, que es más probable que los dinosaurios con el cuerpo más recubiertos de protoplumas fueran los más pequeños, ya que los animales pequeños pierdan calor más rápidamente que los animales más grandes y por los tanto necesitan más mecanismos para retener el calor corporal. Las especies de coelurosaurios más grandes como Tyrannosaurus quizás habrían perdido las protoplumas de manera similar a como los elefantes actuales han perdido prácticamente todo el pelo del cuerpo. Aun así, es posible que algunas especies presentara protoplumas al nacer y durante las primeras etapas de su vida, y que al crecer o las perdiesen o solo las presentasen en algunas partes del cuerpo.

Reconstrucción de un juvenil de Juravenator donde vemos que presentaba tanto protoplumas como escamas. Dibujo de Tom Parker.

Aun así, en un yacimiento de China, se encontraron los restos de los dos dinosaurios con plumas más grandes de los que se tiene constancia. El primero que se descubrió fue Beipiaosaurus, un extraño coleurosaurio de 3 metros de largo con largas uñas, que presentaba protoplumas tanto filamentosas (estadio 1) como plumosas (estadio 2). Éste compartía su hábitat con Yutyrannus, un animal de 9 metros de largo y 1400 kilos de peso que presentaba prácticamente todo el cuerpo cubierto de protoplumas plumosas. Estos dos animales probablemente vivían en una ambiente frío y húmedo, y su capa de protoplumas les ayudaba a conservar su calor cuando bajaban las temperaturas.

Reconstrucción de cuatro Yutyrannus y un par de Beipiaosaurus en su hábitat. Dibujo de Brian Choo.

Estadio 3: Fusión y ramificación

Esquema de la evolución de las plumas del estadio 1 al 3. Extraído de Sues (2001).

El tercer estadio en la evolución de las plumas es el que dio lugar a una protopluma con un raquis central formado por la fusión de algunas barbas (3a), y una en la que aparecieron bárbulas que surgían de las barbas (3b). La combinación de estos dos caracteres dio una protopluma plumácea, bipenada, parecida a las plumas actuales de los pájaros, aunque al no tener ganchos para unir las bárbulas entre ellas no tendrían la solidez de las plumas modernas.

Fósiles de protoplumas del estadio 3a donde se ve un raquis central de donde salen varias barbas. Extraído de Perrichot (2008).

Estadio 4: Ganchos para mantener el orden

Esquema modificado de Prum & Brush (2002) sobre la aparición de los ganchos entre las bárbulas del estadio 4.

En este estadio es donde podemos empezar a hablar de plumas propiamente dichas. La estructura con raquis, barbas y bárbulas del estadio 3, desarrolló unos pequeños ganchos en las bárbulas que hacían que éstas se engancharan y mantuvieran el vexilo unido y con las barbas ordenadas. Estas plumas son las que presentan los pájaros actuales, las llamadas plumas de contorno, las cuales presentan un raquis central y un vexilo simétrico.

Reconstrucción del troodóntido Anchiornis, donde se aprecia la amplia cobertura de plumas que presentaba. Dibujo de Matt Martyniuk.

Estas plumas las encontramos en diferentes dinosaurios, muchos de los cuales ya empezaban a desarrollar adaptaciones para volar, o al menos planear. Aun así, también se encuentran en dinosaurios típicamente corredores como el Velociraptor, un depredador terrestre del tamaño de un pavo, con un hocico largo y una garra con forma de hoz en las patas traseras. La garra se cree que servía para matar a las presas, aunque algunos científicos creen que utilizaban la garra para subirse a los árboles y emboscar las presas desde arriba. Quizás las plumas le habrían servido para controlar el salto cuando se abalanzaba sobre sus víctimas.

Dibujo de un velociraptor atacando a un oviraptorosaurio. Dibujo de Durbed.

Estas plumas también las encotramos en los oviraptorosaurios, un grupo de coelurosaurios con pico y pocos o ningún diente. Aunque no podían volar, este grupo probablemente utilizaba las plumas de los brazos para incubar los huevos (como en el género Avimimus) y las de la cola para exhibirse y comunicarse con sus congéneres (como los géneros Caudipteryx, i Nomingia).

Reconstrucción del oviraptorosaurio Nomingia, donde se ve el abanico de plumas en la cola. Dibujo de Smokeybjb.

Otros dinosaurios como Scansoriopteryx tenían un estilo de vida arborícola, y las plumas de los brazos le servían para planear de árbol a árbol, tanto para cazar como para huir de sus depredadores. Un pariente de éste, el Epidexipteryx aunque no presentaba plumas en los brazos (que se sepa), presentaba largas plumas penadas en la cola, probablemente para enviar señales visuales a otros miembros de su especie.

Reconstrucción de Epidexipteryx donde se observan las largas plumas penadas de la cola. Reconstrucción de Nobu Tamura.

Estadio 5: La asimetría permite el vuelo

Esquema y fósiles de todos los pasos en la evolución de las plumas. Extraído de McKellar et al (2011).

Finalmente el último estadio en la evolución de las plumas es la aparición de plumas asimétricas, con el raquis desplazado haciendo que una parte del vexilo sea más ancha que la otra. Estas plumas son las remeras o rémiges de las alas de los pájaros, las cuáles no solo crean resistencia al aire en el planeo, sino que hacen que el animal pueda elevarse del suelo y volar.

Foto de carbonero montano (Poecile montanus) alzando el vuelo, donde se ven perfectamente las rémiges asimétricas de las alas. Foto de David Mark.

Aunque se cree que aparte de los pájaros ningún grupo de dinosaurios consiguió volar realmente, hay un grupo que se acercó mucho. Los llamados microraptores eran un grupo de dinosaurios emplumados que se caracterizaban por presentar plumas de vuelo, no sólo en las patas delanteras, sino también en las traseras. Microraptor, el más famoso de éstos, presentaba plumas de vuelo asimétricas en los brazos, las piernas y, a diferencia de los pájaros actuales, también en la cola.

Dibujo de la silueta de Microraptor planeando. Extraído de Xu et al.

Aunque generalmente se le considera un planeador, algunos autores argumentan que posiblemente Microraptor hubiese estado capacitado para volar. Algunas características esqueléticas indican que algunos microraptores podrían haber estado mejor adaptados al vuelo que Archaeopteryx, el antepasado de las aves modernas. Por ejemplo, Microraptor presentaba un esternón fusionado más desarrollado que Archaeopteryx, cosa que hacía que tuviese un mayor punto de inserción para los músculos de vuelo.

Video del Museo Americano de Historia Natural sobre la reconstrucción del aspecto de Microraptor.

Aun así, el más cercano al antepasado de los pájaros actuales fue Archaeopteryx, el cuál, aún no siendo un gran volador, ya presentaba las plumas como las de las aves modernas. Probablemente muchos más dinosaurios estaban cubiertos de plumas o protoplumas, pero en esta entrada sólo hemos mencionado las especies de las que se tienen pruebas irrefutables de que las presentaban. Como hemos visto, el camino hasta llegar a las plumas actuales fue largo y dio lugar a una gran diversidad de especies de dinosaurios, pero después de que un meteorito extinguiera prácticamente todoa la vida de la Tierra hace 65 millones de años, sólo un grupo de dinosaurios emplumados sobrevivió y prosperó.

Fósil de Archaeopteryx lithographica de finales del Jurásico encontrado en el sur de Alemania. Foto de James L. Amos.

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Referencias

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes referencias:

• Foto de portada: Chuang Zhao.
• http://revistas.um.es/analesvet/article/view/16011
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1366335/pdf/biophysj00662-0055.pdf
• http://www.sci-hub.club/10.1007/s12542-011-0111-3
• http://www.sci-hub.club/10.1086/341993
• http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_n_brush_2002.pdf
• http://people.eku.edu/ritchisong/feather_evolution.htm
• http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/geo308/FoldersOnServer/2004/nature02855.pdf