Arxiu d'etiquetes: epinèuria

The origin of vertebrates

In this blog we have talked many times about the evolution of different groups of vertebrates: amphibians from lobe-finned fishes, birds from a group of dinosaurs, cetaceans from a group of terrestrial mammals or even about human evolution. But, when and how did vertebrates originate? The answer to this question is below.

INTRODUCTION

People, unconsciously, use incorrectly the term “vertebrate” because this concept is often used to refer what is, in fact, Craniata. From a biological point of view, vertebrates, which are characterized by the presence of a vertebral column surrounding the neural tube, include all tetrapods (amphibians, reptiles, birds and mammals) and all fish except hagfish. When we include all fish, also the hagfish class, then the correct concept is Craniata, characterized by the presence of skull.

filogenia-cordados
Phylogeny of main groups of Chordata  (Picture: from Yo Evoluciono).

Craniata, with Cephalochordata (which includes Amphioxus) and Tunicata or Urochordata (which includes ascidians, salps, pyrosomes and larvaceans), constitute the Chordata.

Amphioxus1_a
Craniata, Cephalochordata and Urocordata constitute the Chordata (Picture: Noelways).

THE ORIGIN OF CHORDATA

Before focusing on the origin of the Craniata, let me mention the most accepted theory to explain the origin of chordates, which resulted in Craniata and vertebrates.

This is the Garstang’s theory. It proposes that the origin of chordates, which took place about 570 million years ago during the Precambrian, must be from some deuterostomes (animals in which the mouth is not formed from the blastopore of the early stages of development and that includes echinoderms, hemichordates and chordates). The larvae of these animals have some similarities with a chordate body plan: bilateral symmetry, unidirectional digestive tract and an adoral and circumoral ciliated band. Thus, it is believed that a deuterostom larva, perhaps the auricularia larvae of echinoderms, would have resulted in the evolutionary line of chordates.

chordates_garstang
Garstang’s theory (Picture: University of Saskatchewan).

Chordates are a phylum of animals, with 55,000 different species. Although all members included in the group of chordates have very different aspects, they can be grouped by the fact that at some point in their development have 5 unique characteristics (synapomorphies):

  • Notochord: it is a longitudinal rod positioned in the back of the body, which has the function of preventing the shortening of the body.
  • Epineuria: the condition of the central nervous system present in the dorsal part of the body, above the notochord.
  • Pharyngeal gill slits: they are openings communicating outside with the pharyngeal cavity.
  • Endostyle: is a ventral groove with glandular walls located in the pharynx, the function of which is to secrete mucus to catch food, captures iodine and produce thyroid hormones.
  • Caudal fin: a tail that extends beyond the anus.

biologyanimal-kingdomphylum-chordata-and-hemichordata_4
5 unique features let the classification of Chordates (Picture: askIITians).

WHEN AND HOW DID THE VERTEBRATES APPEAR?

The increasing complexity of chordates gave rise to Craniata, which originated 544 million years ago in the Cambrian seawater.

Simplifying, one group of Prochordates (Urochordates and Cephalochordata) resulted in a procraniata. This was a benthic marine animal (fixed to the bottom) that fed by filtering suspended particles from the water. Thus, the increased mobility of the animal produced skeletal and muscle modifications, which would lead to Craniata. Here, there are some adaptations that led the evolution of Craniata:

  • Changes in the muscles and skeleton: the rise in the skeleton would have allowed the increase of the segmented musculature (myomeres), which amended the form: V-shaped (amphioxus) to W-shaped, allowing better control movement. In addition, replacement of notochord by vertebral column explains the origin of vertebrates.
  • Physiology: internal systems were modified to meet higher metabolic needs. Therefore, there was the gradual disappearance of cilia of the pharynx for food (ciliary pump) and appeared muscles (muscle pump). With the emergence of the gills, pharynx had a respiratory function. Muscles and digestive glands in the digestive tract also appeared. In addition, the heart and kidneys were originated.
  • Nervous System: to locate and capture prey, chordates developed a more complex nervous system. In the frontal part of the neural tube, the brain was originated and was protected by the skull. Furthermore, it appeared a set of sense organs for receiving light, sound, taste, odors, electric current …

ROUGH OUTLINES IN THE DIVERSIFICATION OF CRANIATA

The origin of the Craniata occurred during the Cambrian with the appearance of agnates, that is, animals that had the characteristics of Craniata but had no jaws or any other grasping device. Currently, this group only includes lampreys and hagfish.

baixa
Lampreys and hagfish are the only agnates that have survived to nowadays (Picture: RTVE).

The next step was the emergence of the jaws during the Silurian. All jawed animals are included in the group gnathostomes. They include jawed fishes and tetrapods.

THE FIRST CRANIATA: THE OSTRACODERMS

The first vertebrates were a group of agnates called ostracoderms. They had many characteristics of Craniata. They were filter feeders with a powerful pharyngeal pump water into their mouth. The first ostracoderms had the body covered with bony plates. Thus, it is in this group where the bone first appears.

The ostracoderms include two main groups: Pteraspidomorphii and Cephalaspidomorphii

Pteraspidomorphii measured between 20 cm and 2 meters, with a small mouth surrounded by small plates, with well-developed eyes and unpaired fins. An example is Astraspis, which was between 12 and 35 cm long, it had an armor of  bone plates between 3-5 mm, its eyes were protected by plates, it had pharyngeal  slits and had sensory channels in the plates.

astraspis_by_ntamura-d7fbwct
Astraspis (Picture: Deviant Art).

Cephalaspidomorphi were freshwater animals with a pair of pectoral fins, allowing them to control their body: tilt, deflection and rotation. An example is Cephalaspis, a small animal less than 30 cm long and covered with a heavy cuirass and a cephalic one-piece shield.

Ostracoderm_digital_recreation.
Cephalaspis (Picture: Rod6807, Creative Commons).

REFERENCES

  • Apuntes de Cordados de la Licenciatura en Biología (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

Difusió-anglès

¿Cómo se originaron los vertebrados?

En este blog se ha hablado en múltiples ocasiones sobre la evolución de diferentes grupos de animales vertebrados: los anfibios a partir de los peces sarcopterigios, de las aves a partir de un grupo de dinosaurios, como un grupo de mamíferos terrestres dio lugar a los cetáceos o incluso sobre evolución humana. Ahora bien, ¿cuándo y cómo se originaron los primeros vertebrados que habitaron la Tierra y sus antepasados? La respuesta a esta pregunta la encontrarás a continuación.

INTRODUCCIÓN

La gente, aunque de forma inconsciente, utiliza el término “vertebrado” de manera incorrecta, pues a menudo utiliza este concepto para referirse a lo que realmente son los craneados. Desde el punto de vista biológico, los vertebrados, que se caracterizan por la presencia de una columna vertebral que rodea el tubo neural, incluyen todos los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) y todos los peces a excepción de los mixines. Cuando incluimos a todos los peces, también los de la clase mixines, entonces el concepto a utilizar es el de craneado, caracterizados por la presencia de cráneo.

filogenia-cordados
Filogenia de los principales grupos de cordados (Foto: extraída de Yo Evoluciono).

Los craneados, juntamente a los cefalocordados (que incluyen a los anfioxos) y a los tunicados o urocordados (que incluyen las ascidias, las salpas, los pirosómidos y las apendicularias), constituyen el grupo de los cordados.

Amphioxus1_a
Los anfioxos, junto a los craneados y urocordados, forman el grupo de los cordados (Foto: Noelways).

ORIGEN DE LOS CORDADOS

Antes de centrarme en el origen de los cranieados, quisiera mencionar la teoría más aceptada para explicar cuál es el origen de los cordados, que darían lugar a craneados y vertebrados.

Ésta es la teoría auricularia de Garstang. Propone que el origen de los cordados, que tuvo lugar hace unos 570 millones de años durante el Precámbrico, debe estar entre los deuteróstomos (animales en los que la boca no se forma a partir del blastoporo de las primeras fases del desarrollo y que incluye los equinodermos, los hemicordados y los cordados). Las larvas de todos estos animales presentan algunas similitudes con el plan corporal de un cordado: simetría bilateral, tubo digestivo unidireccional y una banda ciliada adoral y circumoral. Así, se cree que una larva de deuteróstomo, quizás la larva auricularia de los equinodermos, habría dado lugar a la línea evolutiva de los cordados.

chordates_garstang
Teoría auricularia de Garstang (Foto: University of Saskatchewan).

Los cordados constituyen un filo de animales, con unas 55.000 especies diferentes. Aunque todos los miembros incluidos en el grupo de los cordados tienen aspectos muy diferentes, se les puede agrupar por el hecho de que en algún punto de su desarrollo presentan 5 características únicas (sinapomorfías):

  • Notocordio: es una varilla longitudinal situada en la parte dorsal del cuerpo, el cual tiene la función de impedir el acortamiento del cuerpo.
  • Epineuria: es la condición de presentar el sistema nervioso central en la parte dorsal del cuerpo, por encima del notocordio.
  • Hendiduras branquiales faríngeas: son aberturas que comunican el exterior con la cavidad faríngea.
  • Endostilo: es un surco ventral con las paredes glandulares situado en la faringe, la función de la cual es es secretar muco para atrapar el alimento, capturar yodo y producir hormonas tiroideas.
  • Cola post-anal: es una cola que se prolonga más allá del ano.

biologyanimal-kingdomphylum-chordata-and-hemichordata_4
Hay 5 características básicas que permiten agrupar a los cordados: cordón neural (nerve cord) dorsal, notocordio (notochord), cola post-anal (caudal fin), endostilo (endostyle) y hendiduras branquiales (gill slits)  (Foto: askIITians).

¿CUÁNDO Y CÓMO APARECIERON LOS VERTEBRADOS?

El aumento de la complejidad de los cordados dio lugar a los craneados, los cuales se originaron hace 544 millones de años en las aguas marinas del Cámbrico.

Simplificando, uno de los grupos de los procordados (urocordados y cefalocordados) dio lugar a un precraneado. Este precraneado era un animal marino bentónico (fijado al fondo) que se alimentaba filtrando las partículas en suspensión del agua. Así, con el aumento de la movilidad del animal, se produjeron un conjunto de modificaciones esqueléticas y musculares que habrían dado lugar a los craneados. A continuación, se exponen algunas adaptaciones que habrían guiado la evolución de los craniados:

  • Modificaciones en la musculatura y esqueleto: el aumento del esqueleto habría permitido el aumento de la musculatura segmentada (miómeros), la cual modificó su forma: pasa de V (anfioxos) a W, lo que permite controlar mejor el movimiento. Además, la sustitución del notocordio por la columna vertebral explica el origen de los vertebrados.
  • Fisiología: se modifican los sistemas internos para satisfacer unas necesidades metabólicas más altas. Por ello, se produjo la progresiva desaparición de los cilios de la faringe para la alimentación (bomba ciliar) y apareció la musculatura (bomba muscular). Con la aparición de las branquias, la faringe derivó a una función respiratoria. También apareció musculatura y glándulas digestivas en el tracto digestivo. Además, se originaron el corazón y los riñones.
  • Sistema nervioso: para localizar y capturar a las presas, los cordados desarrollaron un sistema nervioso más complejo. En la parte anterior del tubo neural se originó el cerebro, protegido por el cráneo. Además, aparecieron un conjunto de órganos sensoriales para la recepción de la luz, el sonido, el sabor, los olores, la corriente eléctrica …

GRANDES RASGOS DE LA DIVERSIFICACIÓN DE LOS CRANEADOS

El origen de los craneados se produjo durante el Cámbrico con la aparición de los agnatos, es decir, animales que tenían las características de los craneados pero que no tenían mandíbulas ni ningún otro tipo de aparato prensil. Actualmente, de este grupo sólo quedan las lampreas y los mixines.

baixa
Las lampreas y los mixines son los únicos agnatos que han sobrevivido hasta la actualidad (Foto: RTVE).

El siguiente paso fue la aparición de las mandíbulas durante el Silúrico. Todos los animales mandibulados están incluidos en el grupo de los gnatóstomos. Incluyen los peces con mandíbulas y los tetrápodos.

LOS PRIMEROS CRANEADOS: LOS OSTRACODERMOS

Los primeros vertebrados fueron un grupo de agnatos llamados ostracodermos. Tenían muchas características de los craneados. Eran organismos filtradores con una potente bomba faríngea para introducir agua en la boca. Los primeros ostracodermos tenían el cuerpo recubierto por placas óseas. Así pues, es en este grupo donde aparece por primera vez el hueso.

Los ostracodermos incluyen dos grupos principales: los Pteraspidomorfos y los Cefalaspidomorfos.

Los Pteraspidomorfos eran organismos que medían entre 20 cm y 2 metros, con la boca pequeña y rodeada de pequeñas placas, con ojos bien desarrollados y con aletas impares. Un ejemplo es Astraspis, que media entre 12 y 35 cm de longitud, tenía una armadura ósea de placas de 3-5 mm, los ojos protegidos por placas, presentaba hendiduras faríngeas y tenía canales sensoriales en las placas.

astraspis_by_ntamura-d7fbwct
Astraspis (Foto: Deviant Art).

Los Cefalaspidomorfos eran animales de agua dulce con aletas pectorales pares, lo que les permitía controlar su cuerpo: inclinación, desviación y giro. Un ejemplo es Cephalaspis, un animal pequeño de menos de 30 cm de longitud cubierto por una coraza dérmica y pesada, con un escudo cefálico de una única pieza.

Ostracoderm_digital_recreation.
Cephalaspis (Foto: Rod6807, Creative Commons).

REFERENCIAS

  • Apuntes de Cordados de la Licenciatura en Biología (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

Difusió-castellà

Com es van originar els vertebrats?

En aquest blog s’ha parlat en múltiples ocasions sobre l’evolució de diferents grups d’animals vertebrats: dels amfibis a partir dels peixos sarcopterigis, de les aus a partir d’un grup de dinosaures, com un grup de mamífers terrestres va donar lloc als cetacis o fins i tot sobre evolució humana. Ara bé, quan i com es varen originar els primers vertebrats que van habitar la Terra i els seus avantpassats? La resposta a aquesta pregunta la trobaràs a continuació. 

INTRODUCCIÓ

La gent, tot i que de forma inconscient, utilitza el terme “vertebrat” de manera incorrecta, doncs sovint utilitza aquest concepte per referir-se al que realment són els craniats. Des del punt de vista biològic, els vertebrats, que es caracteritzen per la presència d’una columna vertebral que rodeja el tub neural, inclouen tots els tetràpodes (amfibis, rèptils, aus i mamífers) i tots els peixos a excepció de les mixines. Quan incloem a tots els peixos, també els de la classe mixines, aleshores el concepte a utilitzar és el de craniat, caracteritzats per la presència de crani.

filogenia-cordados
Filogènia dels principals grups de cordats (Foto: extreta de Yo Evoluciono).

Els craniats, juntament als cefalocordats (que inclouen als amfioxos) i als tunicats  o urocordats (que inclouen als ascidis, les salpes, els dioliòlids, els pirosòmids i les apendiculàries), constitueixen el grup dels cordats.

Amphioxus1_a
Els amfioxos, junt als craniats i urocordats, formen el grup dels cordats (Foto: Noelways).

ORIGEN DELS CORDATS

Abans de centrar-me en l’origen dels craniats, voldria mencionar la teoria més acceptada per explicar quin és l’origen dels cordats, els quals donarien lloc als craniats i vertebrats.

Aquesta és la teoria auriculària de Garstang. Proposa que l’origen dels cordats, que va tenir lloc fa uns 570 milions d’anys durant el Precambrià, ha d’estar entre els deuteròstoms (animals en els quals la boca no es forma a partir del blastopor de les primeres fases del desenvolupament i que inclou els equinoderms, els hemicordats i els cordats). Les larves de tots aquests animals presenten algunes similituds amb el pla corporal d’un cordat: simetria bilateral, tub digestiu unidireccional i una banda ciliada adoral i circumoral. Així, es creu que una larva de deuteròstom, potser la larva auriculària dels equinoderms, hauria donat lloc a la línia evolutiva dels cordats.

chordates_garstang
Teoria auriculària de Garstang (Foto: University of Saskatchewan).

Els cordats constitueixen un fílum d’animals, amb unes 55.000 espècies diferents. Tot i que tots els membres inclosos en el grup dels cordats tenen aspectes molt diferents, se’ls pot agrupar pel fet que en algun punt del seu desenvolupament presenten 5 característiques úniques (sinapomorfies):

  • Notocordi: és una vareta longitudinal situada a la part dorsal del cos, el qual té la funció d’impedir l’escurçament del cos.
  • Epinèuria: és la condició de presentar el sistema nerviós central a la part dorsal del cos, per sobre del notocordi.
  • Fenedures branquials faríngies: són obertures que comuniquen l’exterior amb la cavitat faríngia.
  • Endostil: és un solc ventral amb les parets glandulars situat a la faringe, la funció del qual és secretar mucus per atrapar l’aliment, capturar iode i produir hormones tiroides.
  • Cua post-anal: és una cua que es perllonga més enllà de l’anus.

biologyanimal-kingdomphylum-chordata-and-hemichordata_4
Hi ha 5 característiques bàsiques que permeten agrupar als cordats: cordó neural (nerve cord) dorsal, notocordi (notochord), cua post-anal (caudal fin), endostil (endostyle) i fenedures branquials (gill slits)  (Foto: askIITians).

QUAN I COM VAN APARÈIXER ELS VERTEBRATS?

L’augment de la complexitat dels cordats va donar lloc als craniats, els quals es van originar fa 544 milions d’anys en les aigües marines del Cambrià.

Simplificant, un dels grups dels procordats (urocordats i cefalocordats) va donar lloc a un precraniat. Aquest precraniat era un animal marí bentònic (fixat al fons) que s’alimentava filtrant les partícules en suspensió de l’aigua. Així, amb l’augment de la mobilitat de l’animal, es van produir un conjunt  de modificacions esquelètiques i musculars que haurien donat lloc als craniats. A continuació, s’exposen algunes adaptacions que haurien guiat l’evolució dels craniats:

  • Modificacions en la musculatura i esquelet: l’augment de l’esquelet hauria permès l’augment de la musculatura segmentada (miòmers), la qual va modificar la seva forma: passa de V (amfioxos) a W, el que permet controlar millor el moviment. A més, la substitució del notocordi per la columna vertebral explica l’origen dels vertebrats.
  • Fisiologia: es modifiquen els sistemes interns per satisfer unes necessitats metabòliques més altes. Per això,  es va produir la progressiva desaparició dels cilis de la faringe per a l’alimentació (bomba ciliar) i va aparèixer la musculatura (bomba muscular). Amb l’aparició de les brànquies, la faringe va derivar en una funció respiratòria. També va aparèixer musculatura i glàndules digestives al tracte digestiu. A més, es van originar el cor i els ronyons.
  • Sistema nerviós: per tal de localitzar i capturar a les preses, els cordats van desenvolupar un sistema nerviós més complex. A la part anterior del tub neural es va originar el cervell, protegit pel crani. A més, van aparèixer un conjunt d’òrgans sensorials per a la recepció de la llum, el so, el gust, les olors, el corrent elèctric…

 

GRANS TRETS DE LA DIVERSIFICACIÓ DELS CRANIATS

L’origen dels craniats es va produir durant el Cambrià amb l’aparició dels agnats, és a dir, animals que tenien les característiques dels craniats però que no tenien mandíbules ni cap altre tipus d’aparell prènsil. Actualment, d’aquest grup només en queden les llampreses i les mixines.

baixa
Les llampreses i les mixines són els únics agnats que han sobreviscut fins a l’actualitat (Foto: RTVE).

El següent pas va ser l’aparició de les mandíbules durant el Silurià. Tots els animals mandibulats estan inclosos en el grup dels gnatòstoms. Inclouen els peixos amb mandíbules i als tetràpodes.

ELS PRIMERS CRANIATS: ELS OSTRACODERMS

Els primers vertebrats van ser un grup d’agnats anomenats ostracoderms. Tenien moltes característiques dels craniats. Eren organismes filtradors amb una potent bomba faríngia per introduir aigua a la boca. Els primers ostracoderms tenien el cos recobert per plaques òssies. Així doncs, és en aquest grup on apareix per primera vegada l’os.

Els ostracoderms inclouen dos grups principals: els Pteraspidomorfs i els Cefalaspidomorfs.

Els Pteraspidomorfs eren organismes que mesuraven entre 20 cm i 2 metres, amb la boca petita i rodejada de petites plaques, amb ulls ben desenvolupats i amb aletes imparelles. Un exemple és Astraspis, que mesura entre 12 i 35 cm de longitud, tenia una armadura òssia de plaques de 3 – 5 mm, els ulls protegits per plaques, presentava fenedures faríngies i tenia canals sensorials a les plaques.

astraspis_by_ntamura-d7fbwct
Astraspis (Foto: Deviant Art).

Els Cefalaspidomorfs eren animals d’aigua dolça amb aletes pectorals parelles, el que els permetia controlar el seu cos: inclinació, desviació i gir. Un exemple és Cephalaspis, un animal petit de menys de 30 cm de longitud cobert per una cuirassa dèrmica i pesada, amb un escut cefàlic d’una única peça.

Ostracoderm_digital_recreation.
Cephalaspis (Foto: Rod6807, Creative Commons).

REFERÈNCIES

  • Apunts de Cordats de la Llicenciatura en Biologia (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

Difusió-català

Amphioxus: animals which wanted to be vertebrates

Amphioxus is the goal of this article, animals that are included in the Cephalochordata group, inside the Chordata phyllum. Cephalochordata is a group of marine animals placed between invertebrates and vertebrates. Here, we are going to explain the importance of this animals in Zoology and its biology. 

INTRODUCTION

Amphioxus, placed in the Cephalochordata subphyllum, is a marine animal in the Chordata group. Chordata includes, in addition to this group, Urochordata (among which there is Pyrosomida), hagfishes and vertebrates (fishes, amphibians, reptiles, birds and mammals). Despite they represent just a 4% of the amount of organisms in the planet (that correspond to 55,000 species), Chordata has had a very important evolutionary success.

The importance in Zoology of amphioxus is that present all the features of Chordata visible, so other chordata has lost them later or has modified them. These are the features:

  • Notochord: dorsal bar placed under the nervous system with a skeletal function.
  • Epineuria: dorsal position of nerve cord.
  • Endostyle: ventral groove in the pharynx that produce mucus to catch food and also produce iodized compounds. This gives thyroid.
  • Caudal fin: locomotive appendix.

Basic features of Chordata in a Cephalochordata (Picture obteined from here).
Basic features of Chordata in a Cephalochordata (Picture obteined from here).

CEPHALOCHORDATA: AMPHIOXUS

Cephalochordata, known as amphioxus, is a group of 25 species of marine animals with a thin body, laterally compressed and transparent, that measures between 5 and 7 cm.

Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)
Brachiostoma lanceolatum (Picture: Hans Hillewaert, Creative Commons)

GENERAL ANATOMY

The skin of cephalochordata consists on one layer of prismatic cells with mucus glands that produce mucus, followed by the basal connective lamina and the dermis.

The most characteristic is notochord, which is composed by cells surrounded by a conjunctive case of actin and paramyosin. These cells have neurons that come from the nerve cord, allowing their contraction in diameter.

General anatomy of a cephalochordate. 1. brain-like blister 2. notochord 3. dorsal nerve cord 4. post-anal tail 5. anus 6. food canal 7. blood system 8. abdominal porus 9. overpharynx lacuna 10. gill's slit 11. pharynx 12. mouth lacuna 13. mimosa 14. mouth gap 15. gonads (ovary/testicle) 16. light sensor 17. nerves 18. abdominal ply 19. hepatic caecum 20. swim bladder 21. lateral line (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)
General anatomy of a cephalochordate. 1. brain-like blister 2. notochord 3. dorsal nerve cord 4. post-anal tail 5. anus 6. food canal 7. blood system 8. abdominal porus 9. overpharynx lacuna 10. gill’s slit 11. pharynx 12. mouth lacuna 13. mimosa 14. mouth gap 15. gonads (ovary/testicle) 16. light sensor 17. nerves 18. abdominal ply 19. hepatic caecum 20. swim bladder 21. lateral line (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)

They are swimming animals, with several fins: they have a dorsal fin, with vesicles placed one after another; a caudal fin and an anal fin, that extends from caudal fin till atriopore, opening from where water leaves the body. This anal fin bifurcates in two sheets and give place two folds to slightly stabilize them, which are known as metapleural folds.

They have a series of muscular fascicles called myomeres, which are in a shape of V with the apex in a forward position.

Oral region has an oral hood cirri to distinguish the entering particles, the Wheel organ (produce water movements) and a diaphragm to regulate the water entrance into the body. Pharynx is perforated for 80 fissures wit the endostyle in the basis, that produce mucus and it is pick into a dorsal lamina, where there are a small bars and then goes to oesophagus.

FUNCTIONS

In order to feed, water with particles gets in through the mouth, it is propelled by the oral hood cirri and then cross the gill’s fissures, where food gets stuck thanks to mucus produced by endostyle, and finally goes to intestines. Here, food particles go to an hepatic cecum and phagocytosis process takes place. Then, water goes to the inner cavity of the body (called atrium) and leaves the body through a pore (atriopore). Digestive system is composed by the oral system, the pharynx with endostyle, the oesophagus and a digestive tube without muscles; which is composed at the same time by the intestine, the hepatic cecum (produce enzymes and absorb nutrients) and the anus, placed in the left side of the body. Its movement is due to a cilium ring.

Circulatory system doesn’t have heart and consists on two circuits: the ventral circuit goes from caudal fin to head and the dorsal, the other way around. The circulatory liquid goes to pharynx fissures to become oxygenated and has amebocytes, but it has not respiratory pigments, so breathing takes places by diffusion.

Excretory system is formed by solenocytes, cells that filter the blood from arteries, placed in the nefritic crest, that connects the atrium with a channel, so that allows that excretory products are expelled with the water in the atrium.

Nervous system consists on a simple nerve cord with a vesicle in the anterior part. This cord, in each metamere, emits two dorsal mixed nerves (with sensitive and motor nerves), which are branched off in two branches: a sensitive dorsal branch and a mixed ventral branch. This ventral branch goes to viscera, tegument and muscles. Sensitive system is constituted by a pigment spot (sensitive to light) and chemoreceptors.

About reproduction, each animal has just one sex (dioic animals), but its anatomy is very similar. They present between 25 and 38 gonads and to do the lay, the body wall is broken.

HABITAT

Amphioxus lives buried in sand seafloor of the shallow and coastal waters and in estuaries all over the world.

branchistoma lanceolatum
Common amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) (Picture from UniProt)

REFERENCES

  • Notes of the Chordata subject of the Degree in Biology of the University of Barcelona
  • Brusca & Brusca (2005). Invertebrates. Ed. Mc Graw Hill (2 ed)
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Integrated principles of Zoology. Ed. Mc Graw Hill (13 ed)
  • Cover picture: Ricardo R. Fernandez

If you enjoyed this article, please share it on social networks to spread it. The aim of the blog, after all, is to spread science and reach as many people as possible. Your comments are welcome. 

This publication is under a Creative Commons License:

Llicència Creative Commons

Anfioxos: animales que querían ser vertebrados

El artículo de esta semana tiene por objetivo los anfioxos, animales situados en el grupo de los Cefalocordados, dentro del filo de los Cordados. Los Cefalocordados son un grupo de animales marinos situados en la frontera entre los animales invertebrados y los vertebrados, sin llegar a ser vertebrados. Aquí se explicará la importancia de estos animales en la Zoología y se explicará su biología. 

INTRODUCCIÓN

Los anfioxos, situados en el subfilo de los Cefalocordados, son animales marinos situados en el grupo de los Cordados. Los Cordados incluyen, además de este grupo, a los urocordados (entre los cules hay los pirosómidos), los mixines y los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Aunque representan sólo un 4% del total de los seres vivos de la Tierra (que corresponden a unas 55.000 especies), los Cordados han tenido un éxito evolutivo muy importante.

La importancia en Zoología de los anfioxos es que presentan todas las características de los Cordados visibles, pues otros cordados las han perdido posteriormente o las han modificado. Estas características son:

  • Notocorda: varita dorsal por debajo del sistema nervioso y de función esquelética.
  • Epineuria: disposición dorsal del cordón nervioso.
  • Endostilo: surco faríngeo ventral que secreta mocos par captar el alimento y compuestos yodados, y que acaba originando la tiroides.
  • Cola post – anal: apéndice locomotor.

Características básicas de los Cordados representadas en un cefalocordado (Foto extraída de Asturnatura)
Características básicas de los Cordados representadas en un cefalocordado (Foto extraída de Asturnatura)

LOS CEFALOCORDADOS: LOS ANFIOXOS

Los cefalocordados, conocidos como anfioxos o lancetas, son un grupo de 25 especies de animales marinos de cuerpo delgado, comprimido lateralmente y trasparente, que miden entre 5 y 7 cm de longitud.

Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)
Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)

ANATOMÍA GENERAL

La piel de los cefalocordados está constituida por una única capa de células prismáticas y con glándulas mucosas que secretan moco, seguida por una lámina basal conectiva y una dermis sencilla.

El tejido más característico es la notocorda. Está formada por células dispuestas una al lado de otra longitudinalmente y rodeadas por una vaina conjuntiva, constituida por actina y paramiosina. Estas células están inervadas por neuronas que salen del cordón nervioso, permitiendo su contracción en diámetro.

Anatomía general de un cefalocordado. 1: globus pseudocerebral - 2: notocordi - 3: corda nerviosa dorsal - 4: cua post-anal - 5: ànus - 6: tub digestiu - 7: sistema circulatori - 8: porus abdominals - 9: cavitat superfaríngea - 10: solcs branquials - 11: faringe - 12: cavitat bucal - 13: mimosa - 14: obertura bucal - 15: gònades (ovaris/testicles) - 16: sensor de llum - 17: nervis - 18: plec abdominal - 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)
Anatomía general de un cefalocordado. 1: globus pseudocerebral – 2: notocordi – 3: corda nerviosa dorsal – 4: cua post-anal – 5: ànus – 6: tub digestiu – 7: sistema circulatori – 8: porus abdominals – 9: cavitat superfaríngea – 10: solcs branquials – 11: faringe – 12: cavitat bucal – 13: mimosa – 14: obertura bucal – 15: gònades (ovaris/testicles) – 16: sensor de llum – 17: nervis – 18: plec abdominal – 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)

Se trata de animales nadadores, con un conjunto de aletas: tienen una aleta dorsal, con vesículas situadas una detrás de la otra; una aleta caudal y una de anal, que se extiende desde la caudal hasta el atrioporo, orificio por donde sale el agua que circula por la faringe. Esta anal se bifurca en dos láminas y da lugar a dos pliegues para estabilizarlos ligeramente, conocidos como pliegues metapleurales.

Tienen una serie de fascículos musculares llamados miómeros, que no son continuados sino que presentan metamerización, y tienen forma de V con el vértice hacia delante.

La región bucal presenta un velo con tentáculos para discriminar las partículas que entran, el órgano de Wheel (genera movimientos de agua) y un diagrama para regular el paso de agua en el interior. La faringe está perforada por unas 80 hendiduras con el endostilo en la base, productor de moco y que se recoge en la lámina dorsal, donde hay unas pequeñas varitas que forman unas trabéculas, y se dirige al esófago.

FUNCIONES

Para alimentarse, el agua le entra por la boca cargada de partículas, es impulsada por el velo y pasa a través de las hendiduras branquiales a la faringe, donde queda atrapado el alimento gracias al moco producido por el endostilo, hasta que finalmente pasa al intestino. Una vez aquí, las partículas alimentarias pasan a un ciego hepático y son fagocitadas y digeridas intracelularmente. Una vez se ha filtrado el agua, esta pasa a la cavidad interna del cuerpo (conocida como atrio) y sale por un poro (atrioporo). El aparato digestivo está constituido por el aparato bucal, la faringe con endostilo, el esófago y un tubo digestivo sencillo sin musculatura; formado por un intestino, el ciego hepático (secreta enzimas y absorbe nutrientes) y el ano, situado en la parte izquierda del cuerpo. Su movimiento se debe a un anillo de cilios.

El circulatorio no tiene corazón y el circuito ventral va de la cola a la parte cefálica y el dorsal del revés. El líquido circulatorio va hacia las hendiduras faríngeas para oxigenarse, recogiendose gracias a los bulbos de la aorta dorsal. Llega a la parte posterior a través de un seno venoso. El líquido circulatorio tiene amebócitos, pero no pigmentos respiratorios, de manera que la respiración es por difusión gracias a la faringe.

El excretor está constituido por solenócitos, células filtradoras de la sangre que les llega gracias a las arterias, situadas en la cresta nefrítica, que conecta con el atrio a través de un canal, de manera que ésto permite que los productos de excreción se expulsen con la corriente de agua del atrio.

El sistema nervioso consiste en un auténtico tubo nervioso sencillo con una vesícula sencilla en la parte anterior. Este tubo nervioso, en cada metámero, emite dos nervios dorsales mixtos, es decir, con fibras sensoriales y fibras motoras, que se bifurca en dos ramas: una de dorsal sensitiva y otra ventral mixta. Esta ventral se ramifica hacia las vísceras, el tagumento y la musculatura. El sistema sensorial está constituido por receptores que analizan las características del medio; como por ejemplo una mancha pigmentaria, que conecta con una vesícula del tagumento que detecta la intensidad de la luz, y quimioreceptores en toda la epidermis.

Referente a la reproducción, cada animal tiene un único sexo (animales dioicos), aunque su anatomía es muy parecida. Tienen entre 25 y 38 pares de gónadas y cuando hacen la puesta, se rompe la pared del atrio.

HÁBITAT

Los anfioxos viven semienterrados en los fondos arenosos de las aguas costeras poco profundas y en estuarios de todo el mundo.

branchistoma lanceolatum
Lanceta común (Branchiostoma lanceolatum) (Foto extraída de UniProt)

REFERENCIAS

  • Apuntes de la asignatura Cordados de la Licenciatura en Biología de la Universidad de Barcelona
  • Brusca & Brusca (2005). Invertebrates. Ed. Mc Graw Hill (2 ed)
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Integrated principles of Zoology. Ed. Mc Graw Hill (13 ed)
  • Foto de portada: Ricardo R. Fernandez
Si te ha gustado este artículo, no dudes en compartirlo a través de las redes sociales con el fin de difundirlo. ¡Gracias a vuestra colaboración, la divulgación de la ciencia y la naturaleza llega a mucha más gente!
Este artículo está bajo una licencia Creative Commons:

Amfioxos: animals que volien ser vertebrats

L’article d’aquesta setmana té per objectiu els amfioxos, animals situats en el grup dels Cefalocordats, dins el fílum dels Cordats. Els Cefalocordats són un grup d’animals marins situats a la frontera entre els animals invertebrats i els vertebrats, sense arribar a ser vertebrats. Aquí s’explicarà la importància d’aquests animals en la Zoologia i s’explicarà la seva biologia. 

INTRODUCCIÓ

Els amfioxos, situats al subfílum dels Cefalocordats, són animals marins situats en el grup dels Cordats. Els Cordats inclouen, a més d’aquest grup, als urocordats (entre els quals hi ha els pirosòmids), a les mixines i als vertebrats (peixos, amfibis, rèptils, aus i mamífers). Tot i que representen només un 4% del total dels éssers vius de la Terra (que correspon a unes 55.000 espècies), els Cordats han tingut un èxit evolutiu molt important.

La importància en Zoologia dels amfioxos és que presenten totes les característiques dels Cordats visibles, doncs altres cordats les han perdut posteriorment o les han modificat. Aquestes característiques són:

  • Notocorda: vareta dorsal per sota del sistema nerviós i de funció esquelètica.
  • Epinèuria: disposició dorsal del tub neural.
  • Endostil: solc faringi ventral que secreta mucus per captar l’aliment i compostos iodats, i que acaba donant a la tiroides.
  • Cua post – anal: apèndix locomotor.

cefalocordat, amfiox
Característiques bàsiques dels Cordats representades en un cefalocordat (Foto extreta i modificada de Asturnatura)

ELS CEFALOCORDATS: ELS AMFIOXOS

Els cefalocordats, coneguts com a amfioxos o llancetes, són un grup de 25 espècies d’animals marins de cos prim, comprimit lateralment i transparent, que mesuren entre 5 i 7 cm de longitud.

Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)
Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)

ANATOMIA GENERAL

La pell dels cefalocordats està constituïda per una única capa de cèl·lules prismàtiques i amb glàndules mucoses que secreten mucus, seguida per una làmina basal connectiva i una dermis senzilla.

El teixit més característic és el notocordi. Està format per cèl·lules disposades una al costat de l’altra longitudinalment i rodejades per una beina conjuntiva, constituïda per actina i paramiosina. Aquestes cèl·lules estan innervades per neurones que surten del tub neural, permetent la seva contracció en diàmetre.

Anatomia general d'un cefalocordat. 1: globus pseudocerebral - 2: notocordi - 3: corda nerviosa dorsal - 4: cua post-anal - 5: ànus - 6: tub digestiu - 7: sistema circulatori - 8: porus abdominals - 9: cavitat superfaríngea - 10: solcs branquials - 11: faringe - 12: cavitat bucal - 13: mimosa - 14: obertura bucal - 15: gònades (ovaris/testicles) - 16: sensor de llum - 17: nervis - 18: plec abdominal - 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)
Anatomia general d’un cefalocordat. 1: globus pseudocerebral – 2: notocordi – 3: corda nerviosa dorsal – 4: cua post-anal – 5: ànus – 6: tub digestiu – 7: sistema circulatori – 8: porus abdominals – 9: cavitat superfaríngea – 10: solcs branquials – 11: faringe – 12: cavitat bucal – 13: mimosa – 14: obertura bucal – 15: gònades (ovaris/testicles) – 16: sensor de llum – 17: nervis – 18: plec abdominal – 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)

Es tracta d’animals nedadors, amb una sèrie d’aletes: tenen una aleta dorsal, suportada per vesícules situades una al darrera de l’altra; una aleta caudal i una d’anal, que s’estén des de la caudal fins a l’atrioporus, l’orifici per on surt l’aigua que circula per la faringe. Aquesta anal es bifurca en dues làmines i dóna lloc a dos plecs per estabilitzar-los lleugerament, coneguts com a plecs metapleurals.

Tenen una sèrie de fascicles musculars anomenats miòmers, que no són continuats sinó que presenten metamerització, i tenen forma de V amb el vèrtex cap endavant.

La regió bucal presenta un vel amb tentacles per discriminar les partícules que entren, l’òrgan de Wheel (genera moviments d’aigua) i un diafragma per regular el pas d’aigua a l’interior. La faringe està perforada per unes 80 fenedures, amb l’endostil a la base, productor de mucus i que es recull a la làmina dorsal, on hi ha unes petites varetes que formen unes trabècules, i es dirigeix a l’esòfag.

FUNCIONS

Per alimentar-se, l’aigua li entra per la boca carregada de partícules, és impulsada pel vel i passa a través de les fenedures branquials a la faringe, on hi queda atrapat l’aliment gràcies al mucus produït per l’endostil, fins que finalment passa a l’intestí. Un cop aquí, les partícules alimentàries passen a un cec hepàtic i són fagocitades i digerides intracel·lularment. Un cop s’ha filtrat l’aigua, aquesta passa a la cavitat interna del cos (coneguda com a atri) i surt per un porus (atrioporus). L’aparell digestiu està constituït per l’aparell bucal, la faringe amb endostil, l’esòfag i un tub digestiu senzill sense musculatura; format per un intestí, el cec hepàtic (secreta enzims i absorbeix nutrients) i l’anus, situat a la part esquerra del cos. El seu moviment es deu a un anell de cilis.

El circulatori està mancat de cor i el circuit ventral va de la cua a la part cefàlica i el dorsal del revés. El líquid circulatori va cap a les fenedures faríngies per oxigenar-se, recollint-se gràcies als bulbils de l’aorta dorsal. Arriba a la part posterior a través d’un sinus venós. El líquid circulatori té amebòcits, però no pigments respiratoris, de manera que la respiració és per difusió gràcies a la faringe.

L’excretor està constituït per solenòcits, cèl·lules filtradores de la sang que els arriba gràcies a les artèries, situades a la cresta nefrítica, que connecta amb l’atri a través d’un canal, de manera que això permet que els productes d’excreció s’expulsin amb la corrent d’aigua de l’atri.

El sistema nerviós consisteix en un autèntic tub neural senzill amb una vesícula senzilla a la part anterior. Aquest tub neural, en cada metàmer, emet dos nervis dorsals mixtes, és a dir, amb fibres sensorials i fibres motores; que es bifurca en dues branques: una de dorsal sensitiva i una de ventral mixta. Aquesta ventral es ramifica cap a les vísceres, el tegument i a la musculatura. El sistema sensorial està constituït per receptors que analitzen les característiques del medi; com ara una taca pigmentària, que connecta amb una vesícula del tegument que detecta la intensitat de llum, i quimioreceptors a tota la epidermis.

Pel que fa a la reproducció, cada animal té un únic sexe (animals dioics), tot i que la seva anatomia és molt semblant. Tenen entre 25 i 38 parells de gònades i quan han de fer la posta, es trenca la paret de l’atri.

HÀBITAT

Els amfioxos viuen semienterrats als fons arenosos de les aigües costaneres poc profundes i en estuaris de tot el món.

branchistoma lanceolatum
Llanceta comuna (Branchiostoma lanceolatum) (Foto extreta de UniProt)

REFERÈNCIES

  • Apunts de l’assignatura Cordats de la Llicenciatura en Biologia de la Universitat de Barcelona
  • Brusca & Brusca (2005). Invertebrates. Ed. Mc Graw Hill (2 ed)
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Integrated principles of Zoology. Ed. Mc Graw Hill (13 ed)
  • Foto de portada: Ricardo R. Fernandez
Si t’ha agradat aquest article, no dubtis a compartir-lo a través de les xarxes socials per fer-ne difusió. Gràcies a la vostra col·laboració, la divulgació de la ciència i la natura arriba a molta més gent!
Aquesta publicació està subjecte a una llicència Creative Commons: