astraspis1335381329425

Com es van originar els vertebrats?

En aquest blog s’ha parlat en múltiples ocasions sobre l’evolució de diferents grups d’animals vertebrats: dels amfibis a partir dels peixos sarcopterigis, de les aus a partir d’un grup de dinosaures, com un grup de mamífers terrestres va donar lloc als cetacis o fins i tot sobre evolució humana. Ara bé, quan i com es varen originar els primers vertebrats que van habitar la Terra i els seus avantpassats? La resposta a aquesta pregunta la trobaràs a continuació. 

INTRODUCCIÓ

La gent, tot i que de forma inconscient, utilitza el terme “vertebrat” de manera incorrecta, doncs sovint utilitza aquest concepte per referir-se al que realment són els craniats. Des del punt de vista biològic, els vertebrats, que es caracteritzen per la presència d’una columna vertebral que rodeja el tub neural, inclouen tots els tetràpodes (amfibis, rèptils, aus i mamífers) i tots els peixos a excepció de les mixines. Quan incloem a tots els peixos, també els de la classe mixines, aleshores el concepte a utilitzar és el de craniat, caracteritzats per la presència de crani.

filogenia-cordados
Filogènia dels principals grups de cordats (Foto: extreta de Yo Evoluciono).

Els craniats, juntament als cefalocordats (que inclouen als amfioxos) i als tunicats  o urocordats (que inclouen als ascidis, les salpes, els dioliòlids, els pirosòmids i les apendiculàries), constitueixen el grup dels cordats.

Amphioxus1_a
Els amfioxos, junt als craniats i urocordats, formen el grup dels cordats (Foto: Noelways).

ORIGEN DELS CORDATS

Abans de centrar-me en l’origen dels craniats, voldria mencionar la teoria més acceptada per explicar quin és l’origen dels cordats, els quals donarien lloc als craniats i vertebrats.

Aquesta és la teoria auriculària de Garstang. Proposa que l’origen dels cordats, que va tenir lloc fa uns 570 milions d’anys durant el Precambrià, ha d’estar entre els deuteròstoms (animals en els quals la boca no es forma a partir del blastopor de les primeres fases del desenvolupament i que inclou els equinoderms, els hemicordats i els cordats). Les larves de tots aquests animals presenten algunes similituds amb el pla corporal d’un cordat: simetria bilateral, tub digestiu unidireccional i una banda ciliada adoral i circumoral. Així, es creu que una larva de deuteròstom, potser la larva auriculària dels equinoderms, hauria donat lloc a la línia evolutiva dels cordats.

chordates_garstang
Teoria auriculària de Garstang (Foto: University of Saskatchewan).

Els cordats constitueixen un fílum d’animals, amb unes 55.000 espècies diferents. Tot i que tots els membres inclosos en el grup dels cordats tenen aspectes molt diferents, se’ls pot agrupar pel fet que en algun punt del seu desenvolupament presenten 5 característiques úniques (sinapomorfies):

  • Notocordi: és una vareta longitudinal situada a la part dorsal del cos, el qual té la funció d’impedir l’escurçament del cos.
  • Epinèuria: és la condició de presentar el sistema nerviós central a la part dorsal del cos, per sobre del notocordi.
  • Fenedures branquials faríngies: són obertures que comuniquen l’exterior amb la cavitat faríngia.
  • Endostil: és un solc ventral amb les parets glandulars situat a la faringe, la funció del qual és secretar mucus per atrapar l’aliment, capturar iode i produir hormones tiroides.
  • Cua post-anal: és una cua que es perllonga més enllà de l’anus.
biologyanimal-kingdomphylum-chordata-and-hemichordata_4
Hi ha 5 característiques bàsiques que permeten agrupar als cordats: cordó neural (nerve cord) dorsal, notocordi (notochord), cua post-anal (caudal fin), endostil (endostyle) i fenedures branquials (gill slits)  (Foto: askIITians).

QUAN I COM VAN APARÈIXER ELS VERTEBRATS?

L’augment de la complexitat dels cordats va donar lloc als craniats, els quals es van originar fa 544 milions d’anys en les aigües marines del Cambrià.

Simplificant, un dels grups dels procordats (urocordats i cefalocordats) va donar lloc a un precraniat. Aquest precraniat era un animal marí bentònic (fixat al fons) que s’alimentava filtrant les partícules en suspensió de l’aigua. Així, amb l’augment de la mobilitat de l’animal, es van produir un conjunt  de modificacions esquelètiques i musculars que haurien donat lloc als craniats. A continuació, s’exposen algunes adaptacions que haurien guiat l’evolució dels craniats:

  • Modificacions en la musculatura i esquelet: l’augment de l’esquelet hauria permès l’augment de la musculatura segmentada (miòmers), la qual va modificar la seva forma: passa de V (amfioxos) a W, el que permet controlar millor el moviment. A més, la substitució del notocordi per la columna vertebral explica l’origen dels vertebrats.
  • Fisiologia: es modifiquen els sistemes interns per satisfer unes necessitats metabòliques més altes. Per això,  es va produir la progressiva desaparició dels cilis de la faringe per a l’alimentació (bomba ciliar) i va aparèixer la musculatura (bomba muscular). Amb l’aparició de les brànquies, la faringe va derivar en una funció respiratòria. També va aparèixer musculatura i glàndules digestives al tracte digestiu. A més, es van originar el cor i els ronyons.
  • Sistema nerviós: per tal de localitzar i capturar a les preses, els cordats van desenvolupar un sistema nerviós més complex. A la part anterior del tub neural es va originar el cervell, protegit pel crani. A més, van aparèixer un conjunt d’òrgans sensorials per a la recepció de la llum, el so, el gust, les olors, el corrent elèctric…

 

GRANS TRETS DE LA DIVERSIFICACIÓ DELS CRANIATS

L’origen dels craniats es va produir durant el Cambrià amb l’aparició dels agnats, és a dir, animals que tenien les característiques dels craniats però que no tenien mandíbules ni cap altre tipus d’aparell prènsil. Actualment, d’aquest grup només en queden les llampreses i les mixines.

baixa
Les llampreses i les mixines són els únics agnats que han sobreviscut fins a l’actualitat (Foto: RTVE).

El següent pas va ser l’aparició de les mandíbules durant el Silurià. Tots els animals mandibulats estan inclosos en el grup dels gnatòstoms. Inclouen els peixos amb mandíbules i als tetràpodes.

ELS PRIMERS CRANIATS: ELS OSTRACODERMS

Els primers vertebrats van ser un grup d’agnats anomenats ostracoderms. Tenien moltes característiques dels craniats. Eren organismes filtradors amb una potent bomba faríngia per introduir aigua a la boca. Els primers ostracoderms tenien el cos recobert per plaques òssies. Així doncs, és en aquest grup on apareix per primera vegada l’os.

Els ostracoderms inclouen dos grups principals: els Pteraspidomorfs i els Cefalaspidomorfs.

Els Pteraspidomorfs eren organismes que mesuraven entre 20 cm i 2 metres, amb la boca petita i rodejada de petites plaques, amb ulls ben desenvolupats i amb aletes imparelles. Un exemple és Astraspis, que mesura entre 12 i 35 cm de longitud, tenia una armadura òssia de plaques de 3 – 5 mm, els ulls protegits per plaques, presentava fenedures faríngies i tenia canals sensorials a les plaques.

astraspis_by_ntamura-d7fbwct
Astraspis (Foto: Deviant Art).

Els Cefalaspidomorfs eren animals d’aigua dolça amb aletes pectorals parelles, el que els permetia controlar el seu cos: inclinació, desviació i gir. Un exemple és Cephalaspis, un animal petit de menys de 30 cm de longitud cobert per una cuirassa dèrmica i pesada, amb un escut cefàlic d’una única peça.

Ostracoderm_digital_recreation.
Cephalaspis (Foto: Rod6807, Creative Commons).

REFERÈNCIES

  • Apunts de Cordats de la Llicenciatura en Biologia (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

Difusió-català

3 pensaments a “Com es van originar els vertebrats?”

Comentaris / Comentarios / Comments:

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

Esteu comentant fent servir el compte WordPress.com. Log Out / Canvia )

Twitter picture

Esteu comentant fent servir el compte Twitter. Log Out / Canvia )

Facebook photo

Esteu comentant fent servir el compte Facebook. Log Out / Canvia )

Google+ photo

Esteu comentant fent servir el compte Google+. Log Out / Canvia )

Connecting to %s