Feathered dinosaurs: the origin of birds

The presence of feathers is one the main characteristics of modern birds. Currently many dinosaur fossils show us that feathers appeared long before birds. Yet the feathers that those Mesozoic animals had weren’t exactly the same as the ones current birds have. The evolution of feathers was a long and gradual process, and in this entry we’ll review the most important evolutionary stages that brought those dinosaurs to develop anatomically modern feathers.

If you like this article and believe that our blog is useful, we ask for your vote in Bitácoras Awards 2015 as the best blog of Education and Science. Click the image below, enter with your Facebook or Twitter account, type the URL of the blog in the category “Educación y ciencia” and press enter. In just 30 seconds you will help us to spread more science! Please leave a comment if you have any question.

Today’s feathers

Feathers are fundamental structures for the life of modern birds. Feathers help them insulate from cold and hot weather, make them waterproof, camouflage, allow them to fly and in many species, feathers are very important in the mating rituals. In many birds, plumage allows us to differentiate between different species, telling a male and a female apart, and even allows us to know the age of an individual.

Male golden pheasant (Chrysolophus pictus) photographed at Kuala Lumpur’s Bird Park, showing us different types of feathers. Photo by Bjørn Christian Tørrissen.

Feathers are the most complex integumentary structures found in vertebrates. These are formed in the epidermis, in little follicles which produce keratin. The β-keratin of the bird’s feathers, claws and beak is much more folded than the α-keratin found in mammalian’s hair, hooves or horns, making the first a much stronger structure. Feathers are resistant and light structures, but in many birds they correspond to a third of their body weight.

Modern feathers have a central shaft divided into two parts: the proximal part which inserts to the body called the calamus, and the rachis, the distal part from which the laminar part of the feather appears. This is called the vane and is disposed on both sides of the rachis. The laminar part is made of parallel ramifications called barbs, which have ramifications called barbules which also have ramifications in the shape of small hooks called barbicels that make barbules cross-attach to each other. The superior end of the vane (pennaceous part) barbules are perfectly arranged by the barbicels, while in the inferior end (plumulaceus part) barbules lack barbicels and so they float free from each other.

Parts of a feather:

1. Vane
2. Rachis
3. Pennaceous barbs
4. Plumulaceous barbs or afterfeather
5. Calamus

According to its structure, in current birds we can find two main types of feathers:

Contour feathers: These are the feathers that make up the shape of the bird. These are long, flat feathers with a well-developed rachis and well-arranged barbs. These can be further classified into generic contour feathers, which cover the head, neck, trunk and limbs of the animal, and the flight feathers, called rectrices the ones in the tail (symmetric) and remiges the ones in the wings (asymmetric).

Feathers of a macaw. Photo by Jörg Gorβ.

Down feathers: These are found forming a second layer under the contour feathers. These are feathers with a short rachis and with disordered barbs floating freely. Its main function is to thermally insulate the bird. Natal down feathers covering most bird hatchlings in some time of their lives are called “neossoptilus”.

Barn owl hatchling (Tyto alba) covered in down feathers. Photo by Maxgreen.

Apart from these two types, there are other kinds of feathers in birds, such as the semiplumes (with an intermediate structure between contour and down feathers) and the bristles and filoplumes (with few barbs and mainly with a sensory function).

Different types of feathers we can find on modern birds, drawings by Osado. From left to right: Rectrix (tail), remex (wing), generic contour feather, semiplume, down feather, bristle and filoplume.

Origin and evolution of feathers

Probably dinosaurs develped the first feathers as a system to avoid the loss of body heat. Having a covering feathers, a layer of warm air becomes trapped around the animal, making its body temperature more stable. That’s why some scientists think that many dinosaur species had an almost endothermic metabolism (mesothermy), with high and constant body temperature. Nevertheless, primitive feathers or “protofeathers” were very different from modern feathers.

Reconstruction of Deinonynchus by Stephen Czerkas, at the Natural History Museum of Vienna. Photo by Domser.

As we will now see, protofeathers went through different evolutionary stages before becoming modern feathers. Even if here we present you these stages linearly, it doesn’t mean that when a new kind of protofeather appeared the previous one disappeared. Just like modern birds sport different kinds of feathers, many dinosaurs presented different combinations of protofeathers, which only represented different levels of specialization.

Stage 1: A single filament

Drawing about the origin and formation of the first protofeathers. Extracted from Prum & Brush (2002).

The first known protofeathers were nothing more than a cylindrical hollow spine-like filament, which formed on a follicle’s collar. Even though feathers and protofeathers are typically exclusive characteristics of theropods, this first protofeathers have also been found in two groups of non-theropod dinosaurs. These are the Heterodontosauridae and Psittacosauridae families, many species of which had spines homologous to stage 1 protofeathers which probably also served to retain body heat.

Reconstruction of a heterodontosaurid named Fruitadens. Drawing by Smokeybjb.

In theropods, feathers appeared in a group named Coelurosauria, which includes animals like the tyrannosaur, the velociraptor and modern birds. The oldest feathered coelurosaur known is Sciurumimus, which literally means “squirrel mimic”. This fossil got its name for its fully feathered tail, covered in filamentous protofeathers similar to a squirrel’s.

Reconstruction of a juvenile Sciurumimus based on the skeleton found in Bavaria. Drawing by Franz Joseph.

Stage 2: A plumulaceous protofeather

Second stage in the evolution of feathers, in which a division in the follicle produces various barbs with a single origin. Extracted from Prum & Brush (2002).

The next step on the evolution of feathers was the division of the cellular collar of the follicle, which brought the branching of the filament. The result is a plumulaceous protofeather with unbranched barbs originating in a calamus. Stage 2 protofeather are similar to down feathers of current birds and have been found in a wide variety of theropod fossils.

These protofeathers provided a better insulation, helping the animal to keep its body heat. It is also believed that it’s likely that the smallest dinosaurs were more fully covered in protofeathers, since smaller animals loose heat faster than bigger animals and so, they need more mechanisms to retain body heat. Bigger coelurosaur species like Tyrannosaurus may have lost their protofeathers much like modern elephants have lost almost all their body hair. Yet, it is possible that some species presented protofeathers after birth and during the first stages of life, and after growing up they would either loose them or only present them on some body parts.

Reconstruction of a juvenile Juravenator in which we can appreciate how it was covered both with protofeathers and scales. Drawing by Tom Parker.

Yet in a Chinese paleontological site, the two biggest feathered dinosaurs known were discovered. The first to be discovered was Beipiaosaurus, a strange looking coelurosaur of about 3 metres long with long claws, which presented protofeathers both filamentous (stage 1) and plumulaceous (stage 2). This species shared its habitat with Yutyrannus, a 9 metre-long animal up to 1400 kilos of weight, which had almost all its body covered in plumulaceous protofeathers. These two animals probably lived in a humid and cold environment, and their coat of protofeathers helped them to keep their warmth when temperatures would fall.

Reconstruction of four Yutyrannus and a pair of Beipiaosaurus on their habitat. Drawing by Brian Choo.

Stage 3: Fusion and branching

Drawing of the evolution of feathers from stage 1 to 3. Extracted from Sues (2001).

The third stage in the evolution of feathers gave rise to a protofeather with a central rachis made from the fusion of some barbs (3a) and a protofeather with barbules branching from the main barbs (3b). The combination of these two characters produced a pennaceous, vaned protofeather similar to the ones found in modern birds but less firm, as it lacked the hooked barbicels of modern feathers.

Fossils of stage 3a protofeathers where we can see a central rachis from which various barbs extend. Extracted from Perrichot (2008).

Stage 4: Hooks to maintain order

Modified drawing from Prum & Brush (2002) of the apparition of hooks on the barbules of the stage 4.

It is in this stage where we can start talking about present day feathers. The stage 3 structure with a rachis, barbs and barbules, developed small hooks on the barbules which made them cross-attach and keep the vane together. These feathers were like the ones found in modern birds, the contour feathers, which present a central shaft and a symmetric vane.

Reconstruction of the troodontid called Anchiornis, where the wide cover of feathers it presented can be seen. Drawing by Matt Martyniuk.

These feathers are found in many different dinosaurs, many of which had begun to develop adaptations for flight, or at least gliding. Despite this, we can also find them in typically running dinosaurs like Velociraptor, a terrestrial predator about the size of a turkey, with a long mouth and a sickle-shaped claw on its hind legs. This claw is thought to be used mainly to kill their prey, but some scientists think that they used their claw to climb trees and ambush their prey from above. Maybe their feathers served them to make more controlled leaps when they fell on their victims.

Drawing of a velociraptor attacking an oviraptotosaur. Drawing by Durbed.

These feathers are also found in the oviraptorosaurs, a coelurosaurian group with beak and few or no teeth. Even if they couldn’t fly, they probably used their arm feathers to incubate their eggs (like the Avimimus genre) and the ones on the tail for display and communication with other members of their species (like the Caudipteryx, and Nomingia genera).

Reconstruction of the oviraptorosaurian Nomingia, in which we can see the fan of feathers on its tail. Drawing by Smokeybjb.

Other dinosaurs like Scansoriopteryx had an arboreal lifestyle, and the feathers on its arms allowed it to glide from one tree to the other both to hunt and to escape predators. A relative of this animal called Epidexipteryx, even though not having feathers on its arms (as far as is known) presented long vaned feathers on the tail, probably to send visual signals to other members of its species.

Reconstruction of Epidexipteryx in which the long vaned tail feathers can be appreciated. Reconstruction by Nobu Tamura.

Stage 5: Asymmetry brings flight

Drawings and fossils of all the different stages of the evolution of feathers. Extracted from McKellar et al (2011).

Finally the last stage in the evolution of feathers is the appearance of asymmetric feathers, with a displaced rachis making one half of the vane wider than the other. These feathers are the remiges found on the wings of birds, which not only increase drag during gliding, but also allow the animal to leave the ground and fly.

Photo of a Willow tit (Poecile montanus) taking flight, where we can perfectly see the asymmetric remiges on its wings. Photo by David Mark.

Even if it’s generally assumed that apart from birds no other dinosaur group accomplished powered flight, there’s one group which got really close. The microraptorians were a group of small feathered dinosaurs characterized by presenting flight feathers, not only on their front limbs but also on their hind limbs. The most famous of them, Microraptor, had asymmetrical flight feathers on its arms, legs and, unlike modern birds, on its tail.

Drawing of the silhouette of Microraptor gliding. Extracted from Xu et al.

Even if it’s usually considered a glider, some authors argue that possibly Microraptor was capacitated to fly. Some skeletal characteristics indicate that some microraptorians may have been better suited for flight than Archaeopteryx, the ancestor of modern birds. For example, Microraptor presented a fused more developed sternum than Archaeopteryx, which would have made for a major anchor point for the flight muscles.

Video from the American Natural History Museum of the reconstruction of the appearance of Microraptor.

Nevertheless, Archaeopteryx is still considered the nearest to the ancestor of modern birds that, even if it wasn’t a great flier, it already had the different kinds of feathers found on current birds. Probably many more dinosaurs were covered with feathers or protofeathers, but in this entry we have only seen the species which show irrefutable evidence of having them. As we have seen, the road to reach modern feathers was long and gave rise to a wide diversity of dinosaur species, but after a meteorite practically extinguished life on Earth 65 million years ago, only one group of feathered dinosaurs survived and thrived.

Fossil of Archaeopteryx lithographica from the late Jurassic found at southern Germany. Photo by James L. Amos.

Did you enjoyed it? Remember to assess our work in Bitácoras Awards voting for us as the best blog of Education! Thanks a lot.

References

The next sources have been consulted during the elaboration of this entry:

• Cover photo: Chuang Zhao.
• http://revistas.um.es/analesvet/article/view/16011
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1366335/pdf/biophysj00662-0055.pdf
• http://www.sci-hub.club/10.1007/s12542-011-0111-3
• http://www.sci-hub.club/10.1086/341993
• http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_n_brush_2002.pdf
• http://people.eku.edu/ritchisong/feather_evolution.htm
• http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/geo308/FoldersOnServer/2004/nature02855.pdf

Dinosaurios emplumados: el origen de las aves

La presencia de plumas es una de las características más destacables de los pájaros actuales. Actualmente son muchos los fósiles de dinosaurios que nos indican que las plumas aparecieron mucho antes que las aves modernas. Aun así, las plumas que presentaban estos animales mesozoicos no eran exactamente iguales a las que tienen los pájaros de hoy en día. La evolución de las plumas fue un proceso largo y gradual, y en esta entrada intentaremos hacer un repaso de los principales estadios evolutivos que llevaron a estos dinosaurios a desarrollar las plumas actuales.

Si te gusta este artículo y crees que nuestro blog es útil, te pedimos por favor tu voto en los Premios Bitácoras 2015 como el mejor blog de Educación y Ciencia. Pincha en la imagen siguiente, entra con tu cuenta de Facebook o Twitter, escribe la URL del blog en la categoría “Educación y Ciencia” y pulsa enter. ¡en sólo 30 segundos nos ayudarás a divulgar más ciencia! Por favor, deja un comentario para cualquier duda. 

Plumas actuales

Las plumas son estructuras fundamentales para la vida de los pájaros actuales. Les proporcionan aislamiento contra el frío, el calor y el agua, camuflaje, les permiten el vuelo y en muchas especies son importantísimas en los rituales de apareamiento. En muchas aves, el plumaje permite distinguir entre especies diferentes, entre machos y hembras, e incluso hasta nos permite saber la edad de un individuo.

Macho de faisán dorado (Chrysolophus pictus) fotografiado en el Bird Park de Kuala Lumpur mostrándonos diversas morfologías de plumas. Foto de Bjørn Christian Tørrissen.

Las plumas son las estructuras tegumentarias más complejas de todas las que encontramos entre los vertebrados. Éstas se forman en la epidermis, en pequeños folículos que producen queratina. La β-queratina de las plumas, las garras y el pico de las aves se encuentra mucho más replegada que la α-queratina del pelo, las pezuñas y los cuernos de los mamíferos, haciendo que sea mucho más fuerte la estructura de la primera. Las plumas son estructuras resistentes y ligeras, aunque en muchos pájaros corresponden a un tercio de su peso corporal.

Las plumas actuales presentan un eje dividido en dos partes: el cálamo o cañón, la parte más proximal y que se inserta en el cuerpo, y el raquis, la parte más distal y de donde sale la parte laminar de la pluma. Ésta se llama vexilo o estandarte y está dispuesta a ambos lados del raquis. La parte laminar está compuesta por ramificaciones paralelas llamadas barbas, las cuáles a su vez se ramifican en barbillas o bárbulas, las cuáles también se ramifican en pequeños ganchos que hacen que las bárbulas se enganchen entre ellas. En la parte superior del vexilo (parte plumácea) las barbas quedan perfectamente ordenadas por el sistema de ganchos, mientras que en la parte inferior (parte plumosa) las barbas están separadas y desordenadas, ya que presentan pocos ganchos.

Partes de una pluma:

1. Vexilo o estandarte
2. Raquis
3. Barbas plumáceas
4. Barbas plumosas
5. Cálamo o cañón

Según su estructura, en los pájaros actuales encontramos dos tipos principales de plumas:

Plumas de contorno: Son las plumas que dan forma al pájaro. Son plumas largas y planas, con el raquis desarrollado y barbas ordenadas. Éstas se pueden clasificar en las plumas genéricas de contorno, que cubren cabeza, cuello, tronco y miembros del animal, y las plumas de vuelo, llamadas timoneras o rectrices las de la cola (simétricas) y remeras o rémiges las de las alas (asimétricas).

Plumas de un guacamayo. Foto de Jörg Gorβ.

Plumón: Éstas se encuentran formando una segunda capa debajo de las plumas de contorno. Son plumas con un raquis corto y con las barbas desordenadas y separadas entre ellas. Su función principal es la de aislar térmicamente al pájaro. El plumón natal que recubre los polluelos de la mayoría de aves en algún momento de su desarrollo se llama “neossoptilus”.

Polluelo de lechuza (Tyto alba) cubierto de plumón. Foto de Maxgreen.

Aparte de estos dos tipos, en los pájaros hay otras clases de plumas, como las semiplumas (con una estructura intermedia entre las de contorno y el plumón) y las cerdas y filoplumas (con pocas barbas y función principalmente sensorial).

Dibujos esquemáticos de los diferentes tipos de plumas que encontramos en las aves actuales, realizados por Osado. De izquierda a derecha: Rectriz (cola), rémige (ala), pluma genérica de contorno, semipluma, plumón, cerda y filopluma.

Origen y evolución de las plumas

Probablemente los dinosaurios desarrollaron las primeras plumas como sistema para evitar la pérdida de calor corporal. Teniendo  una cobertura de plumas se crea una capa de aire caliente alrededor del animal haciendo que su temperatura sea más estable. Por eso se cree que muchos dinosaurios tenían un metabolismo casi endotérmico (mesotermia) con una temperatura alta y constante. Aun así, las plumas primitivas o “protoplumas” eran muy diferentes de las plumas actuales.

Reconstrucción de Deinonynchus hecha por Stephen Czerkas, en el Museo de Historia Natural de Viena. Foto de Domser.

Como veremos a continuación, las protoplumas pasaron por diferentes estadios evolutivos hasta llegar a las plumas actuales. Aunque aquí os presentamos estos estadios de forma lineal, no significa que al aparecer un nuevo tipo de protopluma desapareciera el anterior. Igual que los pájaros actuales presentan diferentes tipos de plumas, muchos dinosaurios presentaban diferentes combinaciones de protoplumas, las cuales solo representan diferentes niveles de especialización evolutiva.

Estadio 1: Un único filamento

Esquema sobre el origen y formación de las primeras protoplumas. Extret de Prum & Brush (2002).

Las primeras protoplumas de las que se tiene constancia no eran más que unos tubos cilíndricos huecos, más parecidos a espinas que a plumas, que provenían del collar de un folículo. Aunque las plumas y protoplumas son características típicas de los terópodos, estas primeras protoplumas también se han encontrado en dos grupos de dinosaurios no terópodos. Éstos son las familias Heterodontosauridae y Psittacosauridae muchos miembros de las cuáles presentaban espinas homólogas a las protoplumas de los terópodos que seguramente también tenían la función de retener el calor corporal.

Reconstrucción del heterodontosáurido llamado Fruitadens. Dibujo de Smokeybjb.

En los terópodos, las plumas aparecieron en un grupo llamado Coelurosauria, que incluye a animales como el tiranosaurio, el velociraptor y las aves actuales. El coelurosaurio con protoplumas más antiguo del que se tiene constancia es Sciurumimus, literalmente “imitador de ardillas”. Se llamó así a este fósil por su cola cubierta de protoplumas filamentosas, parecida a la cola de una ardilla.

Reconstrucción de un juvenil de Sciurumimus basado en un esqueleto encontrado en Baviera. Dibujo de Franz Joseph.

Estadio 2: Un abanico de barbas

Segundo estadio de la evolución de las plumas, donde una división del folículo hace que se formen varias barbas con un mismo origen. Extraído de Prum & Brush (2002).

El siguiente paso en la evolución de las  plumas fue la división del collar celular del folículo para hace que el filamento resultante se ramifique. El resultado es un abanico de barbas que se extienden desde el cálamo. Las protoplumas de este estadio se parecen al plumón actual de los pájaros (protoplumas plumosas) y se han encontrado en una gran variedad de fósiles de terópodos.

Estas protoplumas proporcionaban un mayor aislamiento, ayudando al animal a conservar su temperatura corporal. Se cree también, que es más probable que los dinosaurios con el cuerpo más recubiertos de protoplumas fueran los más pequeños, ya que los animales pequeños pierdan calor más rápidamente que los animales más grandes y por los tanto necesitan más mecanismos para retener el calor corporal. Las especies de coelurosaurios más grandes como Tyrannosaurus quizás habrían perdido las protoplumas de manera similar a como los elefantes actuales han perdido prácticamente todo el pelo del cuerpo. Aun así, es posible que algunas especies presentara protoplumas al nacer y durante las primeras etapas de su vida, y que al crecer o las perdiesen o solo las presentasen en algunas partes del cuerpo.

Reconstrucción de un juvenil de Juravenator donde vemos que presentaba tanto protoplumas como escamas. Dibujo de Tom Parker.

Aun así, en un yacimiento de China, se encontraron los restos de los dos dinosaurios con plumas más grandes de los que se tiene constancia. El primero que se descubrió fue Beipiaosaurus, un extraño coleurosaurio de 3 metros de largo con largas uñas, que presentaba protoplumas tanto filamentosas (estadio 1) como plumosas (estadio 2). Éste compartía su hábitat con Yutyrannus, un animal de 9 metros de largo y 1400 kilos de peso que presentaba prácticamente todo el cuerpo cubierto de protoplumas plumosas. Estos dos animales probablemente vivían en una ambiente frío y húmedo, y su capa de protoplumas les ayudaba a conservar su calor cuando bajaban las temperaturas.

Reconstrucción de cuatro Yutyrannus y un par de Beipiaosaurus en su hábitat. Dibujo de Brian Choo.

Estadio 3: Fusión y ramificación

Esquema de la evolución de las plumas del estadio 1 al 3. Extraído de Sues (2001).

El tercer estadio en la evolución de las plumas es el que dio lugar a una protopluma con un raquis central formado por la fusión de algunas barbas (3a), y una en la que aparecieron bárbulas que surgían de las barbas (3b). La combinación de estos dos caracteres dio una protopluma plumácea, bipenada, parecida a las plumas actuales de los pájaros, aunque al no tener ganchos para unir las bárbulas entre ellas no tendrían la solidez de las plumas modernas.

Fósiles de protoplumas del estadio 3a donde se ve un raquis central de donde salen varias barbas. Extraído de Perrichot (2008).

Estadio 4: Ganchos para mantener el orden

Esquema modificado de Prum & Brush (2002) sobre la aparición de los ganchos entre las bárbulas del estadio 4.

En este estadio es donde podemos empezar a hablar de plumas propiamente dichas. La estructura con raquis, barbas y bárbulas del estadio 3, desarrolló unos pequeños ganchos en las bárbulas que hacían que éstas se engancharan y mantuvieran el vexilo unido y con las barbas ordenadas. Estas plumas son las que presentan los pájaros actuales, las llamadas plumas de contorno, las cuales presentan un raquis central y un vexilo simétrico.

Reconstrucción del troodóntido Anchiornis, donde se aprecia la amplia cobertura de plumas que presentaba. Dibujo de Matt Martyniuk.

Estas plumas las encontramos en diferentes dinosaurios, muchos de los cuales ya empezaban a desarrollar adaptaciones para volar, o al menos planear. Aun así, también se encuentran en dinosaurios típicamente corredores como el Velociraptor, un depredador terrestre del tamaño de un pavo, con un hocico largo y una garra con forma de hoz en las patas traseras. La garra se cree que servía para matar a las presas, aunque algunos científicos creen que utilizaban la garra para subirse a los árboles y emboscar las presas desde arriba. Quizás las plumas le habrían servido para controlar el salto cuando se abalanzaba sobre sus víctimas.

Dibujo de un velociraptor atacando a un oviraptorosaurio. Dibujo de Durbed.

Estas plumas también las encotramos en los oviraptorosaurios, un grupo de coelurosaurios con pico y pocos o ningún diente. Aunque no podían volar, este grupo probablemente utilizaba las plumas de los brazos para incubar los huevos (como en el género Avimimus) y las de la cola para exhibirse y comunicarse con sus congéneres (como los géneros Caudipteryx, i Nomingia).

Reconstrucción del oviraptorosaurio Nomingia, donde se ve el abanico de plumas en la cola. Dibujo de Smokeybjb.

Otros dinosaurios como Scansoriopteryx tenían un estilo de vida arborícola, y las plumas de los brazos le servían para planear de árbol a árbol, tanto para cazar como para huir de sus depredadores. Un pariente de éste, el Epidexipteryx aunque no presentaba plumas en los brazos (que se sepa), presentaba largas plumas penadas en la cola, probablemente para enviar señales visuales a otros miembros de su especie.

Reconstrucción de Epidexipteryx donde se observan las largas plumas penadas de la cola. Reconstrucción de Nobu Tamura.

Estadio 5: La asimetría permite el vuelo

Esquema y fósiles de todos los pasos en la evolución de las plumas. Extraído de McKellar et al (2011).

Finalmente el último estadio en la evolución de las plumas es la aparición de plumas asimétricas, con el raquis desplazado haciendo que una parte del vexilo sea más ancha que la otra. Estas plumas son las remeras o rémiges de las alas de los pájaros, las cuáles no solo crean resistencia al aire en el planeo, sino que hacen que el animal pueda elevarse del suelo y volar.

Foto de carbonero montano (Poecile montanus) alzando el vuelo, donde se ven perfectamente las rémiges asimétricas de las alas. Foto de David Mark.

Aunque se cree que aparte de los pájaros ningún grupo de dinosaurios consiguió volar realmente, hay un grupo que se acercó mucho. Los llamados microraptores eran un grupo de dinosaurios emplumados que se caracterizaban por presentar plumas de vuelo, no sólo en las patas delanteras, sino también en las traseras. Microraptor, el más famoso de éstos, presentaba plumas de vuelo asimétricas en los brazos, las piernas y, a diferencia de los pájaros actuales, también en la cola.

Dibujo de la silueta de Microraptor planeando. Extraído de Xu et al.

Aunque generalmente se le considera un planeador, algunos autores argumentan que posiblemente Microraptor hubiese estado capacitado para volar. Algunas características esqueléticas indican que algunos microraptores podrían haber estado mejor adaptados al vuelo que Archaeopteryx, el antepasado de las aves modernas. Por ejemplo, Microraptor presentaba un esternón fusionado más desarrollado que Archaeopteryx, cosa que hacía que tuviese un mayor punto de inserción para los músculos de vuelo.

Video del Museo Americano de Historia Natural sobre la reconstrucción del aspecto de Microraptor.

Aun así, el más cercano al antepasado de los pájaros actuales fue Archaeopteryx, el cuál, aún no siendo un gran volador, ya presentaba las plumas como las de las aves modernas. Probablemente muchos más dinosaurios estaban cubiertos de plumas o protoplumas, pero en esta entrada sólo hemos mencionado las especies de las que se tienen pruebas irrefutables de que las presentaban. Como hemos visto, el camino hasta llegar a las plumas actuales fue largo y dio lugar a una gran diversidad de especies de dinosaurios, pero después de que un meteorito extinguiera prácticamente todoa la vida de la Tierra hace 65 millones de años, sólo un grupo de dinosaurios emplumados sobrevivió y prosperó.

Fósil de Archaeopteryx lithographica de finales del Jurásico encontrado en el sur de Alemania. Foto de James L. Amos.

¿Te ha gustado? ¡Acuérdate de valorar nuestro trabajo votándonos en los Premios Bitácoras como mejor blog de Educación y Ciencia! Muchísimas gracias.

Referencias

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes referencias:

• Foto de portada: Chuang Zhao.
• http://revistas.um.es/analesvet/article/view/16011
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1366335/pdf/biophysj00662-0055.pdf
• http://www.sci-hub.club/10.1007/s12542-011-0111-3
• http://www.sci-hub.club/10.1086/341993
• http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_n_brush_2002.pdf
• http://people.eku.edu/ritchisong/feather_evolution.htm
• http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/geo308/FoldersOnServer/2004/nature02855.pdf

Dinosaures emplomallats: l’origen dels ocells

La presència de plomes és una de les característiques més destacables dels ocells actuals. Actualment són molts els fòssils de dinosaures que ens indiquen que les plomes van aparèixer molt abans que els ocells moderns. Tanmateix, les plomes que presentaven aquests animals mesozoics no eren exactament iguals a les que tenen els ocells d’avui en dia. L’evolució de les plomes va ser un procés llarg i gradual, i en aquesta entrada intentarem fer un repàs dels principals estadis evolutius que van portar a aquests dinosaures a desenvolupar les plomes actuals.

Si t’agrada aquest article i creus que el nostre blog és útil, et demanem per favor el teu vot en els Premis Bitácoras 2015 com el millor bloc d’Educació i Ciència. Clica la imatge següent, entra amb el teu compte de Facebook o Twitter, escriu la URL del blog a la categoria “Educació i Ciència” i prem enter. En només 30 segons ens ajudaràs a divulgar més ciència! Si us plau, deixa un comentari per a qualsevol dubte.

Plomes actuals

Les plomes són estructures fonamentals per a la vida dels ocells actuals. Els proporcionen aïllament contra el fred, la calor i l’aigua, camuflatge, els permeten el vol i en moltes espècies són importantíssimes en els rituals d’aparellament. En molts ocells, el plomatge permet diferenciar entre diferents espècies, entre mascles i femelles, i fins i tot ens permet saber l’edat d’un individu.

Mascle de faisà daurat (Chrysolophus pictus) fotografiat al Bird Park de Kuala Lumpur mostrant-nos diverses morfologies de plomes. Foto de Bjørn Christian Tørrissen.

Les plomes són les estructures tegumentàries més complexes de totes les que trobem entre els vertebrats. Aquestes es formen a l’epidermis, en petits fol·licles que produeixen queratina. La β-queratina de les plomes, les urpes i el bec dels ocells es troba molt més replegada  que la α-queratina del pèl, les peülles i les banyes dels mamífers, fent que sigui molt més forta l’estructura de la primera. Les plomes són estructures resistents i lleugeres, tot i que en molts ocells corresponen a un terç del seu pes corporal.

Les plomes actuals presenten un eix dividit en dues parts: el càlem o canó, la part més proximal i que s’inserta al cos, i el raquis, la part més distal i d’ón surt la part laminar de la ploma. Aquesta s’anomena vexil o estandart i està disposada a ambdós costats del raquis. La part laminar està composta per ramificacions paralel·les anomenades barbes, les quals alhora es ramifiquen en barbetes o bàrbules, les quals també es ramifiquen en petits ganxos que fan que les bàrbules s’enganxin entre elles. A la part superior del vexil (part plomàcia) les barbes queden perfectament ordenades pel sistema de ganxos, mentre que a la part inferior (part plumosa) les barbes estan separades i desordenades, ja que presenten pocs ganxos.

Parts d’una ploma:

1. Vexil o estandart
2. Raquis
3. Barbes plumàcies
4. Barbes plumoses
5. Càlem o canó

Segons la seva estructura, en els ocells actuals hi trobem dos tipus principals de plomes:

Plomes de contorn: Son les plomes que dónen forma a l’ocell. Son plomes llargues i planes, amb el raquis desenvolupat i barbes ordenades. Aquestes es poden classificar en les plomes genèriques de contorn, que recobreixen el cap, coll, tronc i membres de l’animal, i les plomes de vol, anomenades timoneres o rectrius les de la cua (simètriques) i remera o rèmige les de les ales (asimètriques).

Plomes d’un guacamai. Foto de Jörg Gorβ.

Plomissol: Aquestes es troben formant una segona capa sota les plomes de contorn. Són plomes amb raquis curt i amb les barbes desordenades i separades entre elles. La seva funció principal és la d’aïllar tèrmicament a l’ocell. El plomissol natal que recobreix els polls de la majoria d’aus en algún moment del seu desenvolupament s’anomena “neossoptilus”.

Poll d’òliba (Tyto alba) cobert de plomissol. Foto de Maxgreen.

Apart d’aquests dos tipus, en els ocells hi ha altres classes de plomes, com ara les semiplomes (amb una estructura intermitja entre les de contorn i el plomissol) i les cerdes i filoplomes (amb poques barbes i funció principalment sensorial).

Dibuixos esquemàtics dels diferents tipus de plomes que trobem en els ocells actuals, fets per Osado. D’esquerra a dreta: Rectriu (cua), rèmige (ala), ploma genèrica de contorn, semiploma, plomissol, cerda i filoploma.

Origen i evolució de les plomes

Probablement els dinosaures van desenvolupar les primeres plomes com un sistema per evitar la pèrdua d’escalfor corporal. Tenint una cobertura de plomes es crea una capa d’aire calent al voltant de l’animal fent que la seva temperatura sigui més estable. Per això es creu que molts dinosaures tenien un metabolisme quasi endotèrmic (mesotermia) amb una temperatura alta i constant. Tot i així, les plomes primitives o “protoplomes” eren molt diferents de les plomes actuals.

Reconstrucció de Deinonynchus feta per Stephen Czerkas, al Museu d’Història Natural de Viena. Foto de Domser.

Com veurem a continuació, les protoplomes van passar per diferents estadis evolutius fins a arribar a les plomes actuals. Tot i que aquí us presentem aquests estadis de forma linial, no vol dir que al aparèixer un nou tipus de protoploma desaparegués l’anterior. Igual que els ocells actuals presenten diferents tipus de plomes, molts dinosaures presentaven diferents combinacions de protoplomes, les quals només representen diferents nivells d’especialització evolutiva.

Estadi 1: Un únic filament

Esquema sobre l’origen i formació de les primeres protoplomes. Extret de Prum & Brush (2002).

Les primeres protoplomes de les que es té constància no eren res més que uns tubs cilíndrics buits, més semblants a espines que a plomes, que provenien del collar d’un fol·licle. Tot i que les plomes i protoplomes són característiques típiques dels teròpodes, aquestes primeres protoplomes també s’han trobat en dos grups de dinosaures no teròpodes. Aquests són les famílies Heterodontosauridae i Psittacosauridae molts membres de les quals presentaven espines homòlogues a les protoplomes dels teròpodes que segurament també tenien la funció de retindre l’escalfor corporal.

Reconstrucció de l’heterodontosàurid anomenat Fruitadens. Dibuix de Smokeybjb.

En els teròpodes, les plomes van apareixer en un grup anomenat Coelurosauria, que inclou a animals com el tiranosaure, el velociraptor i els ocells actuals. El coelurosaure amb protoplomes més antic del que es té constància és Sciurumimus, literalment “imitador d’esquirols”. S’anomenà així a aquest fòssil per la seva cua plena de protoplomes filamentoses, semblant a la cua d’un esquirol.

Reconstrucció d’un juvenil de Sciurumimus basat en un esquelet trobat a Baviera. Dibuix de Franz Joseph.

Estadi 2: Un plomall de barbes

Segon estadi de l’evolució de les plomes, on una divisió del fol·licle fa que es formin vàries barbes amb un mateix origen. Extret de Prum & Brush (2002).

El següent pas en l’evolució de les plomes fou la divisió del collar cel·lular del fol·licle per a fer que el filament resultant es ramifiqui. El resultat és un plomall de barbes que s’extenen des del càlem. Les protoplomes d’aquest estadi s’assemblen al plomissol actual dels ocells (protoplomes plumoses), i s’han trobat en una gran varietat de fòssils de teròpodes.

Aquestes protoplomes proporcionaven un major aïllament, ajudant a l’animal a conservar la seva temperatura corporal. Es creu també, que és més probable que els dinosaures amb el cos més recobert de protoplomes fóssin els més petits, ja que els animals petits perden escalfor més ràpidament que els animals més grans i per tant necessiten més mecanismes per a retindre l’escalfor corporal. Les espècies de coelurosaures més grans com Tyrannosaurus potser haurien perdut les protoplomes de manera similar a com els elefants actuals han perdut pràcticament tot el pèl del cos. Tot i així, és possible que algunes espècies presentessin protoplomes al néixer i durant les primeres etapes de la seva vida, i que al créixer o les perdéssin o només les presentéssin en algunes parts del cos.

Reconstrucció d’un juvenil de Juravenator on veiem que presentava tant protoplomes com escames. Dibuix de Tom Parker.

Tanmateix en un jaciment de la Xina, s’hi van trobar les restes dels dos dinosaures amb plomes més grans dels que es té constància. El primer que es va descobrir fou Beipiaosaurus, un estrany coleurosaure de 3 metres de llarg amb llargues urpes, que presentava protplomes tant filamentoses (estadi 1) com plumoses (estadi 2). Aquest compartia l’hàbitat amb Yutyrannus, un animal de 9 metres de llarg i 1400 kilos de pes que presentava pràcticament tot el cos cobert de protoplomes plumoses. Aquests dos animals probablement vivien en un ambient fred i humit, i la seva capa de protoplomes els ajudava a conservar l’escalfor quan baixaven les temperatures.

Reconstrucció de quatre Yutyrannus i un parell de Beipiaosaurus en el seu hàbitat. Dibuix de Brian Choo.

Estadi 3: Fusió i ramificació

Esquema de l’evolució de les plomes de l’estadi 1 al 3. Extret de Sues (2001).

El tercer estadi en l’evolució de les plomes és el que va donar una protoploma amb un raquis central format per la fusió d’algunes barbes (3a), i una en la que aparegueren bàrbules que sorgien de les barbes (3b). La combinació d’aquests dos caràcters donà una protoploma plumàcia, bipennada, semblant a les plomes actuals dels ocells tot i que, al no tindre ganxos per a unir les bàrbules entre elles no tindrien la solidesa de les plomes modernes.

Fòssils de protoplomes de l’estadi 3a on es veu un raquis central d’on surten vàries barbes. Extret de Perrichot (2008).

Estadi 4: Ganxos per mantindre l’ordre

Esquema modificat de Plum & Brush (2002) de l’aparició dels ganxos entre les bàrbules de l’estadi 4.

En aquest estadi és on podem començar a parlar de plomes pròpiament dites. La estructura amb raquis, barbes i bàrbules de l’estadi 3, va desenvolupar uns petits ganxos a les bàrbules que feien que aquestes s’enganxéssin i mantinguéssin el vexil unit i amb les barbes ordenades. Aquestes plomes són les que presenten els ocells actuals, les anomenades plomes de contorn, les quals presenten un raquis central i un vexil simètric.

Reconstrucció del troodòntid Anchiornis, on s’aprecia la àmplia cobertura de plomes que presentava. Dibuix de Matt Martyniuk.

Aquestes plomes les trobem en diferents dinosaures, molts dels quals ja començaven a desenvolupar adaptacions per a volar, o almenys planar. Tot i així, també es troben en dinosaures típicament corredors com el Velociraptor, un depredador terrestre de la mida d’un gall d’indi amb un musell llarg i una urpa amb forma de falç a les potes del darrere. L’urpa es creu que servia per a matar a les preses, tot i que alguns científics creuen que feien servir l’urpa per a enfilar-se als arbres i emboscar les preses des de dalt. Potser les plomes li haurien servit per a controlar el salt quan s’avalançava sobre les seves víctimes.

Reconstrucció d’un velociraptor atacant a un oviraptorosaure. Dibuix de Durbed.

Aquestes plomes també les trobem en els oviraptorosaures, un grup de coelurosaures amb bec i poques o cap dent. Tot i que no podien volar, aquest grup probablement feia servir les plomes dels braços per a incubar els ous (com en el gènere Avimimus) i les de la cua per a exhibir-se i comunicarse amb els seus congèneres (com els gèneres Caudipteryx, i Nomingia).

Reconstrucció de l’oviraptorosaure Nomingia, on es veu el ventall de plomes a la cua. Dibuix de Smokeybjb.

Altres dinosaures com Scansoriopteryx tenien un estil de vida arborícola, i les plomes dels braços li servien per planar d’arbre en arbre, tant per caçar com per fugir dels depredadors. Un parent d’aquest, el Epidexipteryx tot i no presentar plomes als braços (que se sàpiga) presentava llargues plomes pennades a la cua, probablement per enviar senyals visuals a altres membres de la seva espècie.

Reconstrucció de Epidexipteryx on s’observa les llargues plomes pennades de la cua. Reconstrucció de Nobu Tamura.

Estadi 5: L’asimetria permet el vol

Esquema i fòssils de tots els passos en l’evolució de les plomes. Extret de McKellar et al (2011).

Finalment l’últim estadi en l’evolució de les plomes és l’aparició de plomes asimètriques, amb el raquis desplaçat fent que una part del vexil sigui més ampla que l’altra. Aquestes plomes són les plomes remeres o rèmiges de les ales dels ocells, les quals no només a fer resistència a l’aire en el planeig, sinó que fan que l’animal pugui elevar-se de terra i volar.

Foto de mallerenga capnegre (Poecile montanus) alçant el vol, on es veuen perfectament les rèmiges asimètriques de les ales. Foto de David Mark.

Tot i que es creu que apart dels ocells cap grup de dinosaures va aconseguir volar realment, hi ha un grup que s’hi va apropar molt. Els anomenat microraptors eren un grup de dinosaures emplomallats que es caracteritzaven per presentar plomes de vol, no només a les potes del davant sinó també a les del darrere. Microraptor, el més famós d’aquests, presentava plomes de vol asimètriques als braços, les cames i, a diferència dels ocells actuals, també a la cua.

Dibuix de la silueta de Microraptor planant. Extret de Xu et al.

Tot i que generalment se’l considera un planador, alguns autors argumenten que possiblement Microraptor hagués estat capacitat per a volar. Algunes característiques esquelètiques indiquen que alguns microraptors podrien haver estat millor adaptats al vol que Archaeopteryx, l’avantpassat dels ocells moderns. Per exemple, Microraptor presentava un esternó fusionat més desenvolupat que Archaeopteryx, cosa que feia que tingués un major punt d’inserció per als músculs de vol.

Video del Museu Americà d’Història Natural sobre la reconstrucció de l’aspecte de Microraptor.

Tanmateix, el més proper a l’avantpassat dels ocells actuals fou Archaeopteryx, el qual tot i no ser un gran volador, ja presentava les plomes com les de les aus modernes. Probablement molts més dinosaures estaven coberts de plomes o protoplomes, però en aquesta entrada només hem mentat les espècies de les que es tenen proves irrefutables de que en presentaven. Com hem vist, el camí fins a arribar a les plomes actuals fou llarg i va donar lloc a una gran diversitat d’espècies de dinosaures, però després de que un meteorit extingís pràcticament la vida a la Terra fa 65 milions d’anys, només un grup de dinosaures emplomallats sobrevisqué i prosperà.

Fòssil de Archaeopteryx lithographica de finals del Juràssic trobat al sud d’Alemanya. Foto de James L. Amos.

T’ha agradat? Recorda valorar la nostra feina votant-nos als Premis Bitácoras com a millor blog d’Educació i Ciència! Moltíssimes gràcies.

Referències

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents referències:

• Foto de portada: Chuang Zhao.
• http://revistas.um.es/analesvet/article/view/16011
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1366335/pdf/biophysj00662-0055.pdf
• http://www.sci-hub.club/10.1007/s12542-011-0111-3
• http://www.sci-hub.club/10.1086/341993
• http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_n_brush_2002.pdf
• http://people.eku.edu/ritchisong/feather_evolution.htm
• http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/geo308/FoldersOnServer/2004/nature02855.pdf

El reinado de los reptiles: ¿qué es un dinosaurio?

Los dinosaurios (superorden Dinosauria, que significa “reptiles temibles”) son un grupo de reptiles que dominaron todos los ecosistemas terrestres durante el Mesozoico (Era Secundaria o “la Era de los Reptiles”). Aun así, mucha gente todavía no tiene claro qué es un dinosaurio y qué no lo es, y generaliza el término “dinosaurio” para referirse a todos los reptiles que evolucionaron durante la Era Secundaria. En esta entrada intentaré hacer un pequeño repaso de los diferentes grupos de reptiles que aparecieron durante el Mesozoico y explicaré por encima, la clasificación de los diferentes grupos de dinosaurios y algunas de sus adaptaciones.

REPTILES DEL MESOZOICO: DINOSAURIOS Y MUCHOS MÁS

Los dinosaurios aparecieron después de un fenómeno de extinción masiva que ocurrió hace unos 251 millones de años (extinción del Pérmico-Triásico). Éste fenómeno eliminó el 96% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres del momento, dejando muchos nichos ecológicos vacios que podrían ser ocupados por nuevas especies.

Gráfico modificado de Rohde & Muller (2005) mostrando las grandes extinciones masivas. La zona más oscura indica el período correspondiente al Mesozoico.

Durante el Triásico (a principios del Mesozoico) evolucionaron muchos grupos de reptiles diferentes. Entre estos grupos encontramos a los dinosaurios, los cuales en esos momentos estaban lejos de ser los vertebrados terrestres dominantes. Entre algunos de los otros grupos de reptiles no dinosaurios de esa época encontramos: los rauisúquidos (clado Rauisuchia) terrestres y grupos totalmente marinos como los sauropterigios (superorden Sauropterygia) y los ictiopterigios (superorden Ichthyopterygia).

Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquido, arriba), de Nichollsia (un sauropterigio, abajo izquierda) y de Platypterigius (un ictiopterigio, abajo derecha).

Una segunda extinción masiva a finales del Triásico y a principios del Jurásico acabó con muchos de los reptiles dominantes, lo que permitió la expansión y evolución de los hasta ahora pequeños dinosaurios y de nuevos grupos como los crocodilomorfos (superorden Crocodylomorpha, antepasados de los cocodrilianos), los pterosaurios voladores (orden Pterosauria).

Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorfo, arriba) y de Scaphognathus (un pterosaurio, abajo).

Como podemos ver, los dinosaurios sólo son uno de los muchos grupos de reptiles que evolucionaron durante el Mesozoico. Durante el Jurásico, los dinosaurios se diversificaron mucho, aunque prácticamente todas las especies eran exclusivamente terrestres. Éstos, dominaron los ecosistemas terrestres de la Tierra hasta su práctica extinción hace 65 millones de años a finales del Cretácico.

CLASIFICACIÓN DE LOS DINOSAURIOS

Los primeros dinosaurios evolucionaron hace unos 231 millones de años a mediados del Triásico. Éstos, eran animales pequeños y se caracterizaban por la postura de sus patas que, a diferencia del resto de los reptiles, eran verticales y elevaban su cuerpo del suelo. Esto les permitía una mayor movilidad y un estilo de vida más activo.

Arriba: Esqueleto de Eoraptor, uno de los dinosaurios más antiguos que se conocen (Museo de Japón, foto de Kentaro Ohno). Abajo: Esquemas de la postura típica de la mayoría de reptiles (izquierda) y la característica de los dinosaurios (derecha).

Posteriormente, los dinosaurios se separaron en dos órdenes diferentes: los Saurischia y los Ornithischia. Estos dos grupos se diferenciaban en la estructura de su pelvis; los saurisquios conservaron una pelvis parecida a la del resto de reptiles, mientras que los ornitisquios evolucionaron una pelvis superficialmente más parecida a la de los pájaros.

Esquema mostrando la estructura de la pelvis de los Saurischia (izquierda) y de los Ornithischia (derecha). Representa que los animales están mirando a la izquierda.

ORNITISCHIA: PELVIS DE AVE

Árbol evolutivo de los Ornithischia, modificado de Zureks.

Ornithopoda (“pies de ave”): Los ornitópodos fueron el grupo de ornitisquios más diverso, que se caracterizaban por tener pies con tres dedos parecidos a los de los pájaros. Eran herbívoros que podían combinar la marcha bípeda y la cuadrúpeda. Entre ellos se encuentra el Iguanodon, uno de los primeros dinosaurios descubiertos por la ciencia.

Pie de Iguanodon (derecha) y reconstrucción de O. C. Marsh (1896).

Los ornitópodos adquirieron muchas adaptaciones diferentes; algunos grupos tenían picos de pato para alimentarse de vegetación acuática, otros desarrollaron manos muy especializadas con un pulgar en forma de puñal para defenderse y un meñique oponible para asir la vegetación de la que se alimentaban. Muchos grupos desarrollaron crestas óseas que se cree que les servían tanto para diferenciarse entre miembros de distintas especies, como para comunicarse entre ellos.

Reconstrucción de Parasaurolophus (autor desconocido), un ornitópodo que presentaba una gran cresta hueca que le servía para amplificar los sonidos que producía.

Marginocephalia (“cabeza flanqueada”): Los llamados marginocéfalos fueron un grupo de dinosaurios herbívoros emparentados con los ornitópodos caracterizados por una amplia osificación del cráneo. Éstos se pueden dividir en dos grupos:

Los paquicefalosaurios (suborden Pachycephalosauria, “reptiles de cabeza gruesa”) eran bípedos que presentaban el cráneo muy grueso y flanqueado por una serie de osteodermos (osificaciones recubiertas de queratina). Se cree que los paquicefalosaurios resolvían las disputas territoriales y resolvían los conflictos reproductores chocando las cabezas de forma similar a las cabras.

Reconstrucción de Pachycephalosaurus por Jordan Mallon.

Los otros miembros de los marginocéfalos son los ceratópsidos (suborden Ceratopsia, “cara con cuernos”), cuadrúpedos presentaban; un collar óseo que hacía que el cráneo pareciese mucho más grande y el “hueso rostral” que formaba una estructura en forma de pico en el hocico. Muchas especies desarrollaron además, cuernos faciales que podían salir tanto del pómulo,  como de encima de los ojos, como del collar óseo.

Reconstrucción de Rubeosaurus por Lukas Panzarin (izquierda) y cráneo de Triceratops (derecha), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadores de escudos”): Este grupo basal de ornitisquios estaba exclusivamente formado por herbívoros cuadrúpedos que presentaban grandes osteodermos que constituían su principal método de defensa. Los tireóforos se pueden dividir en:

Los estegosaurios (suborden Stegosauria, “reptiles con tejas”) fueron grandes dinosaurios herbívoros caracterizados por dos filas de osteodermos que les recorría el dorso desde el cuello hasta la cola y que les servía tanto para su protección cómo para ayudar a la termorregulación. Algunas especies también desarrollaron espinas caudales llamadas “thagomizers” que utilizaban como armas para protegerse de los depredadores.

“Thagomizer” montado en el Denver Museum of Nature and Science (izquierda) y reconstrucción de Stegosaurus de Nobu Tamura (derecha).

Los anquilosaurios (suborden Ankylosauria, “reptiles fundidos”) desarrollaron grandes armaduras óseas que les cubrían todo el cuerpo. Algunos como Ankylosaurus, desarrollaron mazas óseas en el extremo de la cola para defenderse de los depredadores.

Reconstrucción de Euoplocephalus por Nobu Tamura.

SAURISCHIA: PELVIS DE REPTIL

Árbol evolutivo de los Saurischia, modificado de Zureks.

Sauropodomorpha (“pies con forma de reptil”): Los sauropodomorfos son más conocidos como “dinosaurios cuellilargos”. Esto se debe a que evolucionaron para alimentarse de los estratos de vegetación más elevados.

Reconstrucción de diferentes sauropodomorfos (de izquierda a derecha): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan y Euhelopus.

La mayoría de especies se convirtieron en enormes cuadrúpedos con las patas en forma de columna parecidas a las de los elefantes y cuellos largos para llegar a las hojas de los árboles más altos. Las especies más evolucionadas adquirieron tamaños gigantescos como el Amphicoelias, que podía llegar a crecer hasta los 60 metros de longitud.

Theropoda (“pies de bestia”): Este último grupo es conocido por dos motivos. El primero es que este grupo incluye a algunas de las familias más famosas de grandes depredadores, como los Tyrannosauridae y los Dromeosauridae. El segundo motivo es que son el único grupo de dinosaurios con representantes vivos, ya que las aves se incluyen dentro del suborden Theropoda.

Esqueleto de Allosaurus de colecciones de museos americanos (1915).

Todos los terópodos son bípedos y la mayoría de especies mesozoicas eran carnívoras, con dientes renovables y afilados, adaptados a la depredación. Los terópodos presentan una pelvis saurisquia, pero posteriormente los pájaros desarrollaron una pelvis más parecida a la de los dinosaurios ornitisquios.

Reconstrucción de Davide Bonnadonna de los diferentes clados que condujeron a la aparición de los pájaros (de izquierda a derecha): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves y finalmente el Archaeopteryx, que se cree que fué la primera especie de ave que existió.

Algunas especies presentaban plumas que les ayudaban a la termorregulación. A partir de estos grupos evolucionaron los pájaros a finales del Jurásico.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes para elaborar los contenidos de esta entrada:

• Foto de portada: Gerhard Boeggemann.
• http://web.archive.org/web/20110612180650/http://www.hmnh.org/library/diplodocus/holland1910.html
• http://www.smithsonianmag.com/science-nature/tracking-the-origin-of-dinosaurs-70638045/?no-ist
• http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/104Syl.html
• http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/dinosauria/index.html

Si te ha gustado este artículo, por favor compártelo en las redes sociales para hacer difusión, pues el objetivo del blog, al fin y al cabo,es divulgar la ciencia y que llegue al máximo de gente posible .

Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.

The kingdom of the reptiles: what is a dinosaur?

Dinosaurs (superorder Dinosauria, “terrible reptiles”) are a group of reptiles which dominated all terrestrial ecosystems during the Mesozoic (Secondary Era or “the Age of Reptiles”). Even today, to most people there’s still some confusion over what a dinosaur is and what is not, and the term “dinosaur” is often used to refer to all the reptiles that evolved during the Secondary Era. In this entry I’ll try to give account of some of the different groups of reptiles that appeared during the Mesozoic and I’ll explain the classification of the different dinosaurian groups and some of their adaptations.

MESOZOIC REPTILES: DINOSAURS AND LOTS MORE

The rise of the dinosaurs was possible thanks to a mass extinction phenomenon which occurred 251 million years ago (Permian-Triassic extinction event). That phenomenon annihilated up to 96% of marine species and up to 70% of terrestrial species in that time, leaving lots of empty ecological niches to be inherited by new animal species.

Modified graphic from Rohde & Muller (2005) showing the great massive extinction. The darker zone corresponds to the Mesozoic period.

During the Triassic period (in the early Mesozoic) many different groups of reptiles evolved. One of these groups was the Dinosauria, which at that moment was far from being the dominant group of terrestrial animals. Some other reptilian groups of that time were the terrestrial rauisuchians (clade Rauisuchia) and fully aquatic groups like the sauropterygians (superorder Sauropterygia) and the ichthyopterygians (superorder Ichthyopterygia).

Reconstructions by Dmitry Bogdanov of Prestosuchus (a rauisuchian, top), Nichollsia (a suropterygian, left bottom) and Platypterigius (an ichthyopterygian, right bottom).

A second mass extinction in the late Triassic and the early Jurassic put an end to most of the dominant reptile groups, allowing the yet small dinosaurs to expand and evolve, along with some new groups like the crocodilomorphs (superorder Crocodylomorpha, ancestors of crocodilians), the flying pterosaurs (order Pterosauria).

Reconstructions by Dmitry Bogdanov of Dakosaurus (a crocodilomorph, top) and Scaphognathus (a pterosauria, bottom).

As we can see, dinosaurs are only one of many reptile groups that evolved during the Mesozoic. During the Jurassic period, dinosaurs diversified into many different groups, but they were mostly restricted to terrestrial ecosystems, which they would rule until their practical extinction 65 million years ago at the end of the Cretacic period.

DINOSAUR CLASSIFICATION

The first dinosaurs evolved around 231 million years ago during the mid-Triassic period. They were small in size and were characterized by their limb’s posture, which contrary to most reptiles, grew vertically elevating their body from the ground. That gave them more agility and a more active lifestyle.

Top: Skeleton of Eoraptor, one of the oldest known dinosaurs (Museum of Japan, photo by Kentaro Ohno). Bottom: Representation of the posture common among most reptiles (left) and the posture characteristic of dinosaurs (right).

Then dinosaurs diverged into two different orders: the Saurischia and the Ornithischia. These two groups were distinguished by the structure of their pelvis; saurischians conserved a pelvis more closely similar to that of the other reptiles, while the ornithischians evolved a pelvis superficially similar to that of modern birds.

Representation showing the structure of saurischian hips (left) and ornitischian hips (right). The animals represented are facing left.

ORNITISCHIA: BIRD HIPPED

Evolutionary tree of Ornithischia, modified by Zureks.

Ornithopoda (“bird feet”): Ornithopods were the most diverse group of Ornithischia, characterized by their three-toed feet similar to that of birds. They were herbivores that could combine bipedal and quadruped walking. Among them we can find the Iguanodon, one of the first dinosaurs to be discovered by science.

Iguanodon feet (right) and reconstruction by O. C. Marsh (1896).

Ornithopods acquired many different adaptations; some groups had duck-like bills to feed on aquatic vegetation, others developed specialized hands with a sharp thumb and an opposable little finger to grasp the plants they fed on. Many groups developed bony crests which are thought to be used both for species identification and for communication between members of the same species.

Reconstruction of Parasaurolophus (missing author), an ornithopod which presented a big hollow crest to amplify the sounds it made.

Marginocephalia (“fringed heads”): The so-called marginocephalians were a group of herbivorous dinosaurs related to the ornithopods characterized by a great cranial ossification. These can be divided into two separated groups:

Pachycephalosaurians (suborder Pachycephalosauria, “thick-headed reptiles”) were bipeds which had an extremely thick skull and a series of lateral osteoderms (keratin-covered ossifications) flanking it. It is believed that pachycephalosaurians resolved territorial fights and disputed reproductive rights via head-ramming, similar to goats.

Reconstruction of Pachycephalosaurus by Jordan Mallon.

The other members of the group are the ceratopsians (suborder Ceratopsia, “horned faces”), quadrupeds which presented; neck frills making their skulls look bigger and the “rostral bone”, which formed a beak-shaped structure on the mouth. Lots of species also developed facial horns which could protrude from the cheek-bone, the eyebrow or the neck frill.

Reconstruction of Rubeosaurus by Lukas Panzarin (left) and skull of Triceratops (right), photo by Zachi Evenor.

Thyreophora (“shield bearers”): This basal group of ornithischians was exclusively composed of quadruped herbivores characterized by the presence of heavy osteoderms that constituted their main defence. This group can be divided into:

Stegosaurians (suborder Stegosauria, “roofed reptiles”) were big herbivorous dinosaurs characterized by having two rows of dorsal osteoderms from the neck to the tail, which served as protection and helped them in their thermoregulation. Some species also developed caudal spines called “thagomizers” used as weapons to defend themselves from predators.

Mounted “thagomizer” at Denver Museum of Nature and Science (left) and reconstruction of Stegosaurus by Nobu Tamura (right).

Anchylosaurians (suborder Ankylosauria, “fused reptiles”) developed heavy bony armours that covered most of the body. Some of them, like the Ankylosaurus, developed big bony clubs at the end of the tail to fend off predators.

Reconstruction of Euoplocephalus by Nobu Tamura.

SAURISCHIA: REPTILE HIPPED

Evolutionary tree of Saurischia, modified by Zureks.

Sauropodomorpha (“reptile-shaped feet”): The sauropodomorphs are better known as the “long-necked dinosaurs”. That’s because they adapted to feed on the highest strata of vegetation.

Reconstruction of different sauropodomorphs (left to right): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan and Euhelopus.

Most species became large quadrupeds, with pillar-like legs similar to those of elephants and long necks to reach the leaves of the highest trees. Later species reached tremendous sizes, like the Amphicoelias which could grow up to 60 metres long.

Theropoda (“beast feet”): This last group is mostly known for two reasons. First of all is that this group includes some taxons of great predators like the Tyrannosauridae and Dromeosauridae families. The second reason is that theropods are the only dinosaurian group that includes living species, because modern birds are included in the suborder Theropoda.

Skeleton of Allosaurus from american museum collections (1915).

All theropods are bipedal and most of the Mesozoic species were carnivorous, with sharp replaceable teeth adapted to predation. Theropods present a saurischian pelvis but later on, birds evolved a hip structure more similar to that found in ornitischian dinosaurs.

Reconstruction by Davide Bonnadonna of the different clades that led to the aparition of birds (left to right): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves and finally the Archaeopteryx, believed to be the first bird species that ever existed.

Some species had feathers to help thermoregulation. Birds from these groups evolved at the end of the Jurassic period.

REFERENCES

The following sources have been consulted in the elaboration of this entry:

• Cover photo: Gerhard Boeggemann.
• http://web.archive.org/web/20110612180650/http://www.hmnh.org/library/diplodocus/holland1910.html
• http://www.smithsonianmag.com/science-nature/tracking-the-origin-of-dinosaurs-70638045/?no-ist
• http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/104Syl.html
• http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/dinosauria/index.html

If you enjoyed this article, please share it on social networks tospread it. The aim of the blog, after all, is to spread science and reachas many people as possible.

Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.

El regnat dels rèptils: què és un dinosaure?

Els dinosaures (superordre Dinosauria, que vol dir “rèptils terribles”) són un grup de rèptils que van dominar tots els ecosistemes terrestres durant el Mesozoic (Era Secundària o “l’Era dels Rèptils”). Tanmateix, molta gent no té molt clar què és un dinosaure i què no ho és, i generalitza el terme “dinosaure” per a referir-se a tots els rèptils que van evolucionar durant l’Era Secundària. En aquesta entrada intentaré fer un petit repàs dels diferents grups de rèptils que van aparèixer durant el Mesozoic i explicaré per sobre, la classificació dels diferents grups de dinosaures i algunes de les seves adaptacions.

RÈPTILS DEL MESOZOIC: DINOSAURES I MOLTS MÉS

Els dinosaures van aparèixer després d’un fenomen d’extinció massiva que ocorregué fa uns 251 milions d’anys (extinció del Pèrmic-Triàssic). Aquest fenomen va eliminar el 96% de les espècies marines i el 70% de les espècies terrestres del moment, deixant molts nínxols ecològics buits que van poder ser ocupats per noves espècies.

Gràfic modificat de Rohde & Muller (2005) mostrant les grans extincions massives. La zona més fosca indica el període corresponent al Mesozoic.

Durant el Triàsic (a principis del Mesozoic) van evolucionar molts grups de rèptils diferents. Entre aquests grups trobem els dinosaures, els quals en aquell moment estaven lluny de ser els vertebrats terrestres dominants. Entre alguns dels altres grups de rèptils no dinosaures d’aquella època hi trobem: els rauisúquids (clade Rauisuchia) terrestres i grups totalment marins com els sauropterigis (superordre Sauropterygia) i els ictiopterigis (superordre Ichthyopterygia).

Reconstruccions de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquid, a dalt), de Nichollsia (un sauropterigi, a baix a l’esquerra) i de Platypterigius (un ictiopterigi, a baix a la dreta).

Una segona extinció massiva a finals del Triàsic i principis del Juràssic va acabar amb molts dels rèptils dominants, cosa que va permetre l’expansió i evolució dels fins llavors petits dinosaures i de nous grups com ara els crocodilomorfs (superordre Crocodylomorpha, avantpassats dels crocodilians) i els pterosaures voladors (ordre Pterosauria).

Reconstruccions de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorf, a dalt) i de Scaphognathus (un pterosaure, a baix).

Com podem veure, els dinosaures només son un dels molts grups de rèptils que van evolucionar durant el Mesozoic. Durant el Juràssic, els dinosaures es van diversificar molt, tot i que pràcticament totes les espècies eren exclusivament terrestres. Aquests, van dominar els ecosistemes terrestres de la Terra fins a la seva pràctica extinció fa 65 milions d’anys a finals del Cretàcic.

CLASSIFICACIÓ DELS DINOSAURES

Els primers dinosaures van evolucionar fa uns 231 milions d’anys a mitjans del Triàsic. Aquests, eren animals petits i es caracteritzaven per la postura de les seves potes que, a diferència de la resta de rèptils, eren verticals i elevaven el cos del terra. Això els permetia una major mobilitat i un estil de vida més actiu.

A dalt: Esquelet de Eoraptor, un dels dinosaures més antics que es coneix (Museu de Japó, foto de Kentaro Ohno). A baix: Esquemes de la postura típica de la majoria de rèptils (esquerra) i la característica dels dinosaures (dreta).

Posteriorment, els dinosaures es van separar en dos ordres diferents: els Saurischia i els Ornithischia. Aquests dos grups es diferenciaven en l’estructura de la seva pelvis; els saurisquis van conservar una pelvis semblant a la de la resta de rèptils, mentre que els ornitisquis van evolucionar una pelvis que superficialment s’assemblava més a la dels ocells.

Esquema mostrant l’estructura de la pelvis dels Saurischia (esquerra) i dels Ornithischia (dreta). Representa que els animals miren a l’esquerra.

ORNITISCHIA: PELVIS D’OCELL

Arbre evolutiu dels Ornithischia, modificat de Zureks.

Ornithopoda (“peus d’ocell”): Els ornitòpodes van ser el grup d’ornitisquis més divers, que es caracteritzaven per tindre peus amb tres dits de forma semblant als ocells. Eren herbívors que podien combinar la marxa bípeda i la quadrúpeda. Entre ells s’hi troba l’Iguanodon, un dels primers dinosaures descoberts per la ciència.

Peu de Iguanodon (dreta) i reconstrucció de O. C. Marsh (1896).

Els ornitòpodes van adquirir moltes adaptacions diferents; alguns grups tenien becs d’ànec per a alimentar-se de vegetació aquàtica, d’altres van desenvolupar mans molt especialitzades, amb un polze en forma de punyal per a defensar-se i un dit petit oposable per a agafar la vegetació de la que s’alimentaven. Molts grups van desenvolupar crestes òssies que es creu que els servien tant per diferenciar-se entre membres de diferents espècies com per a comunicar-se entre ells.

Reconstrucció de Parasaurolophus (autor desconegut), un ornitòpode que presentava una gran cresta buida que li servia per a amplificar els sons que produïa.

Marginocephalia (“cap flanquejat”): Els anomenats marginocèfals foren un grup de dinosaures herbívors emparentats amb els ornitòpodes que es caracteritzaven per una àmplia ossificació del crani. Aquests es poden dividir en dos grups:

Els paquicefalosaures (subordre Pachycephalosauria, “rèptils de cap gruixut”) eren bípedes, que presentaven un crani molt engruixit i flanquejat per una sèrie d’osteoderms (ossificacions cobertes de queratina). Es creu que els membres d’aquest grup resolien les disputes territorials i resolien els conflictes reproductors entrexocant els caps de forma similar a les cabres.

Reconstrucció de Pachycephalosaurus per Jordan Mallon.

Els altres membres dels marginocèfals són els ceratòpsids (subordre Ceratopsia, “cara amb banyes”), quadrúpedes que presentaven; un collar ossi que feia que el crani semblés molt més gran i “l’os rostral” que formava una estructura en forma de bec al morro. Moltes espècies van desenvolupar a més, banyes facials que podien sortir tant del pòmul, com de sobre els ulls, com del collar ossi.

Reconstrucció de Rubeosaurus per Lukas Panzarin (esquerra) i crani de Triceratops (dreta), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadors d’escuts”): Aquest grup basal d’ornitisquis estava exclusivament format per lents herbívors quadrúpedes que presentaven grans osteoderms que constituïen el seu principal mètode de defensa. Els tireòfors es poden dividir en:

Els estegosaures (subordre Stegosauria, “rèptils amb teules”) van ser grans dinosaures herbívors caracteritzats per  dues files d’osteoderms que els recorria el dors des del coll fins a la cua i que els servia tant com a protecció com a ajuda per la termoregulació. Algunes espècies també van desenvolupar espines caudals anomenades “thagomizers” que utilitzaven com a armes per a protegir-se dels depredadors.

“Thagomizer” muntat al Denver Museum of Nature and Science (esquerra) i reconstrucció de Stegosaurus de Nobu Tamura (dreta).

Els anquilosaures (subordre Ankylosauria, “rèptils fosos”) van desenvolupar grans armadures òssies que els recobrien tot el cos. Alguns com l’Ankylosaurus, van desenvolupar masses òssies a l’extrem de la cua per a defensar-se dels depredadors.

Recontrucció de Euoplocephalus per Nobu Tamura.

SAURISCHIA: PELVIS DE RÈPTIL

Arbre evolutiu dels Saurischia, modificat de Zureks.

Sauropodomorpha (“peus amb forma de rèptil”): Els sauropodomorfs són més coneguts com els “dinosaures de coll llarg”. Això es deu a que van evolucionar per a alimentar-se dels estrats de vegetació més elevats.

Reconstrucció de diferents sauropodomorfs (d’esquerra a dreta): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan i Euhelopus.

La majoria d’espècies es convertiren en enormes quadrúpedes amb potes en forma de columna semblants a les dels elefants i colls llargs per arribar a les fulles dels arbres més alts. Les espècies més evolucionades van adquirir mides gegantines com l’Amphicoelias, que podia créixer fins als 60 metres de longitud.

Theropoda (“peus de bèstia”): Aquest últim grup es conegut per dos motius. El primer és que aquest grup inclou algunes de les famílies més famoses de grans depredadors, com ara els Tyrannosauridae i els Dromaeosauridae. El segon motiu és que són l’únic grup de dinosaures amb representants vius, ja que els ocells s’inclouen dins del subordre Theropoda.

Esquelet de Allosaurus de col·leccions de museus americans (1915).

Tots els teròpodes són bípedes i la majoria d’espècies mesozoiques eren carnívores, amb dents renovables i esmolades, adaptades a la depredació. Els teròpodes presenten una pelvis saurisquia, però posteriorment els ocells van desenvolupar una pelvis més semblant a la dels dinosaures ornitisquis.

Reconstrucció de Davide Bonnadonna de els diferents clades que van dur a l’aparició dels ocells (d’esquerra a dreta): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves i finalment l’Archaeopteryx, que es creu que fou la primera espècie d’ocell que va existir.

Algunes espècies presentaven plomes que els ajudaven a la termoregulació. A partir d’aquests grups van evolucionar els ocells a finals del Juràssic.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

• Foto de portada: Gerhard Boeggemann.
• http://web.archive.org/web/20110612180650/http://www.hmnh.org/library/diplodocus/holland1910.html
• http://www.smithsonianmag.com/science-nature/tracking-the-origin-of-dinosaurs-70638045/?no-ist
• http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/104Syl.html
• http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/dinosauria/index.html

Si t’ha agradat aquest article, si us plau comparteix-lo a les xarxes socials per a fer-ne difusió,  doncs l’objectiu del blog, al cap i a la fi, és divulgar la ciència i que arribi al màxim de gent possible.

Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.