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Podando el árbol evolutivo de los dinosaurios

Durante más de 130 años los dinosaurios han sido clasificados en dos órdenes separados, los saurisquios y los ornitisquios. Pero como siempre pasa en las ciencias biológicas, toda teoría es cierta hasta que se demuestra lo contrario. Un nuevo estudio ha puesto en entredicho la clasificación clásica de los dinosaurios, eliminando y redistribuyendo algunos de los diferentes grupos de dinosaurios. Aunque esta nueva hipótesis no es segura al 100%, en esta entrada os explicaremos en que consiste este reordenamiento de los dinosaurios.

CLASIFICACIÓN TRADICIONAL DE LOS DINOSAURIOS

Desde el siglo XIX, los dinosaurios se han dividido en dos grandes órdenes basados en la estructura de su pelvis. El orden Saurischia (pelvis de lagarto) incluye a los terópodos (dinosaurios carnívoros y aves actuales) y a los sauropodomorfos (grandes herbívoros de cuello largo); el orden Ornithischia (pelvis de ave) incluye a los ornitópodos (dinosaurios herbívoros y con pico de pato), a los marginocéfalos (dinosaurios con cuernos y estructuras craneales reforzadas) y a los tireóforos (dinosaurios acorazados).

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Árbol evolutivo tradicional de los dinosaurios por Zureks, con los dos tipos de pelvis dinosaurias abajo.

Aun así, esta clasificación no tiene la última palabra. La paleontología es una ciencia extremadamente volátil, ya que con cada nuevo descubrimiento se puede desmontar todo lo que se sabía hasta el momento, aunque se trate de una hipótesis centenaria. Esto es lo que ha pasado con los dinosaurios recientemente.

EL INICIO DE UNA NUEVA HIPÓTESIS

Un nuevo estudio publicado el marzo de 2017, ha hecho replantear la clasificación tradicional de los dinosaurios. Muchos  estudios anteriores asumían como cierta la clasificación en Saurischia/Ornithischia tradicional y por lo tanto, los caracteres y los taxones utilizados ya iban enfocados a dicha clasificación. En cambio, este nuevo estudio ha sido pionero en varios aspectos:

  • Incluye un gran número de especies y taxones (muchos más que en investigaciones anteriores).
  • Estudios anteriores daban mucho más énfasis en dinosaurios terópodos y sauropodomorfos (saurisquios tradicionales) basales, ya que fueron de los primeros grupos en diversificarse, incluyendo pocos ornitisquios basales.
  • También se han incluido muchos arcosaurios dinosauromorfos (taxones no dinosaurios).
  • Estudios anteriores habían asumido que muchos caracteres de los ornitisquios eran simplesiomórficos (caracteres ancestrales de todos los dinosaurios) y sólo se centraban en pocas sinapomorfías (caracteres compartidos por un grupo monofilético).

Este estudio se ha desprendido de muchas de las suposiciones anteriores sobre filogenia dinosauria y ha analizado un gran número de especies y multitud de caracteres no incluidos en investigaciones anteriores. Esto ha hecho que el árbol evolutivo resultante fuese muy diferente de los que se habían obtenido hasta la fecha.

RECONSTRUYENDO EL ÁRBOL

Entonces, ¿cómo queda el árbol evolutivo de los dinosaurios según esta hipótesis? Pues el tema es un poco complicado, aunque los diferentes taxones siguen quedando divididos en dos órdenes:

  • El orden Saurischia que, según el estudio, sólo incluye a los sauropodomorfos y a los herrerasáuridos (grupo de saurisquios carnívoros no terópodos).
  • El nuevo orden Ornithoscelida (patas de ave) que incluye a los ornitisquios tradicionales y a los terópodos, que dejan de ser saurisquios.

Teniendo esto en mente, veamos ahora las características que definen a estos dos grupos.

Saurisquios

El orden Saurischia se mantiene prácticamente igual, excepto que los terópodos quedan fuera del grupo. Este orden presenta la pelvis con estructura saurisquia original, como también la presentaban los antepasados de los dinosaurios. Según la nueva hipótesis, dentro de los saurisquios se incluyen los herrerasáuridos y los sauropodomorfos.

Los herrerasáuridos (familia Herrerasauridae) fueron un pequeño grupo de saurisquios basales que evolucionaron hacia una dieta carnívora. Por eso durante mucho tiempo se pensó que eran el grupo hermano de los terópodos, pero después se vio que su lugar se encontraba entre los primeros saurisquios. Aun estando bastante especializados, probablemente la competencia con otros depredadores hizo que no durasen mucho tiempo, apareciendo a mediados del Triásico y extinguiéndose a finales de este período.

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Foto de Brian Smith de un esqueleto y un modelo de Herrerasaurus del Field Museum of Natural History de Chicago.

Los herrerasáuridos ocupaban un nicho ecológico similar al de los terópodos. La nueva hipótesis implica entonces que la hipercarnivoría (alimentación exclusivamente de carne) evolucionó independientemente dos veces en los dinosaurios, cosa que hace que algunos paleontólogos la pongan en duda. Aun así, la anatomía de los herrerasáuridos y de los terópodos difería en ciertos aspectos, como la anatomía de sus manos (más generalista en los herrerasáuridos) y la estructura de la mandíbula.

Los primeros sauropodomorfos eran animales bípedos igual que los herrerasáuridos, aunque éstos eran animales omnívoros. Aun así, los sauropodomorfos acabarían convirtiéndose en enormes cuadrúpedos herbívoros con cuellos larguísimos característicos.

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Esqueleto de Thecodontosaurus (por Qilong), un sauropodomorfo basal y una reconstrucción de Plateosaurus (por Walters, Senter & Robins) uno de más avanzado. Aunque en esta imagen no se aprecia, a lo largo de su evolución, los sauropodomorfos aumentarían mucho su tamaño (Thecodontosaurus 2 metros, Plateosaurus hasta 10 metros).

Ornitoscélidos

El nuevo orden de dinosaurios es Ornithoscelida, que agrupa los terópodos con los ornitisquios. Este taxón está apoyado por más de veinte sinapomorfías (caracteres derivados compartidos por un clado) esqueléticas, presentes tanto en terópodos como en ornitisquios basales. Algunas de estas características incluyen la presencia de una separación entre los dientes premaxilares y maxilares (diastema) y la fusión de los extremos de la tibia y la fíbula en un tibiotarso (aunque estos caracteres sólo se encuentran en las especies más basales).

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Esquema de Baron et al. (2017) de los cráneos de dos ornitoscélidos basales, Eoraptor (un terópodo, superior) y Heterodontosaurus (un ornitisquio, inferior).

Tanto los terópodos como los primeros ornitisquios eran animales bípedos. Además, la presencia de dientes heterodontos en los miembros ancestrales de ambos grupos nos lleva a pensar que los primeros ornitoscélidos eran omnívoros, los cuáles después se especializarían en alimentarse de carne y de vegetación (terópodos y ornitisquios respectivamente).

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Reconstrucción de la cara de Daemonosaurus, uno de los primeros terópodos, por DeadMonkey8984.

Una curiosidad de la nueva clasificación es que aceptando a Ornithoscelida como un taxón válido, se agrupan a todos los dinosaurios con plumas en un solo grupo. Por todos es sabido que muchos terópodos presentaban plumas (ya que son los antepasados de las aves) pero, lo que mucha gente desconoce es que la presencia de plumas también se ha demostrado en algunos ornitisquios basales y en otros más avanzados.

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Reconstrucción por Tom Parker de Kulindadromeus, un ornitisquio del cual se han encontrado pruebas de que presentaba plumas en gran parte del cuerpo.

SEGUIR INVESTIGANDO

Y entonces, ¿es definitiva esta hipótesis? Pues no, por supuesto. Aunque resulta bastante atractivo decir que se ha cambiado la historia natural de los dinosaurios para siempre, no podemos asegurar que a partir de ahora los dinosaurios se clasifiquen de este modo.

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Árbol evolutivo de los dinosaurios según Baron et al. (2017), donde vemos los diferente clados; Dinosauria (A), Saurischia (B) y Ornithoscelida (C).

Aunque este estudio muestre resultados interesantes sobre el origen de los dinosaurios, no se pueden ignorar los cientos de estudios anteriores que se han hecho sobre este grupo de animales. Deberemos estar atentos a nuevos artículos que poco a poco vayan desvelando más información sobre las relaciones entre estos reptiles mesozoicos. ¡Y es que esto es lo más estimulante de la biología, que no hay nada seguro! Y que con nuevas técnicas de estudio y nuevos descubrimientos, poco a poco aprendemos más sobre el mundo que nos rodea.

¡Mantened la mente abierta y seguid investigando!

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

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Dinosaurios emplumados: el origen de las aves

La presencia de plumas es una de las características más destacables de los pájaros actuales. Actualmente son muchos los fósiles de dinosaurios que nos indican que las plumas aparecieron mucho antes que las aves modernas. Aun así, las plumas que presentaban estos animales mesozoicos no eran exactamente iguales a las que tienen los pájaros de hoy en día. La evolución de las plumas fue un proceso largo y gradual, y en esta entrada intentaremos hacer un repaso de los principales estadios evolutivos que llevaron a estos dinosaurios a desarrollar las plumas actuales.

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Plumas actuales

Las plumas son estructuras fundamentales para la vida de los pájaros actuales. Les proporcionan aislamiento contra el frío, el calor y el agua, camuflaje, les permiten el vuelo y en muchas especies son importantísimas en los rituales de apareamiento. En muchas aves, el plumaje permite distinguir entre especies diferentes, entre machos y hembras, e incluso hasta nos permite saber la edad de un individuo.

Chrysolophus_pictus_walkingMacho de faisán dorado (Chrysolophus pictus) fotografiado en el Bird Park de Kuala Lumpur mostrándonos diversas morfologías de plumas. Foto de Bjørn Christian Tørrissen.

Las plumas son las estructuras tegumentarias más complejas de todas las que encontramos entre los vertebrados. Éstas se forman en la epidermis, en pequeños folículos que producen queratina. La β-queratina de las plumas, las garras y el pico de las aves se encuentra mucho más replegada que la α-queratina del pelo, las pezuñas y los cuernos de los mamíferos, haciendo que sea mucho más fuerte la estructura de la primera. Las plumas son estructuras resistentes y ligeras, aunque en muchos pájaros corresponden a un tercio de su peso corporal.

Las plumas actuales presentan un eje dividido en dos partes: el cálamo o cañón, la parte más proximal y que se inserta en el cuerpo, y el raquis, la parte más distal y de donde sale la parte laminar de la pluma. Ésta se llama vexilo o estandarte y está dispuesta a ambos lados del raquis. La parte laminar está compuesta por ramificaciones paralelas llamadas barbas, las cuáles a su vez se ramifican en barbillas o bárbulas, las cuáles también se ramifican en pequeños ganchos que hacen que las bárbulas se enganchen entre ellas. En la parte superior del vexilo (parte plumácea) las barbas quedan perfectamente ordenadas por el sistema de ganchos, mientras que en la parte inferior (parte plumosa) las barbas están separadas y desordenadas, ya que presentan pocos ganchos.

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Partes de una pluma:

  1. Vexilo o estandarte
  2. Raquis
  3. Barbas plumáceas
  4. Barbas plumosas
  5. Cálamo o cañón

Según su estructura, en los pájaros actuales encontramos dos tipos principales de plumas:

Plumas de contorno: Son las plumas que dan forma al pájaro. Son plumas largas y planas, con el raquis desarrollado y barbas ordenadas. Éstas se pueden clasificar en las plumas genéricas de contorno, que cubren cabeza, cuello, tronco y miembros del animal, y las plumas de vuelo, llamadas timoneras o rectrices las de la cola (simétricas) y remeras o rémiges las de las alas (asimétricas).

Parrot-featherPlumas de un guacamayo. Foto de Jörg Gorβ.

Plumón: Éstas se encuentran formando una segunda capa debajo de las plumas de contorno. Son plumas con un raquis corto y con las barbas desordenadas y separadas entre ellas. Su función principal es la de aislar térmicamente al pájaro. El plumón natal que recubre los polluelos de la mayoría de aves en algún momento de su desarrollo se llama “neossoptilus”.

Young_barn_owl_(Tyto_alba_pratincola)Polluelo de lechuza (Tyto alba) cubierto de plumón. Foto de Maxgreen.

Aparte de estos dos tipos, en los pájaros hay otras clases de plumas, como las semiplumas (con una estructura intermedia entre las de contorno y el plumón) y las cerdas y filoplumas (con pocas barbas y función principalmente sensorial).

Tipos_de_plumasDibujos esquemáticos de los diferentes tipos de plumas que encontramos en las aves actuales, realizados por Osado. De izquierda a derecha: Rectriz (cola), rémige (ala), pluma genérica de contorno, semipluma, plumón, cerda y filopluma.

Origen y evolución de las plumas

Probablemente los dinosaurios desarrollaron las primeras plumas como sistema para evitar la pérdida de calor corporal. Teniendo  una cobertura de plumas se crea una capa de aire caliente alrededor del animal haciendo que su temperatura sea más estable. Por eso se cree que muchos dinosaurios tenían un metabolismo casi endotérmico (mesotermia) con una temperatura alta y constante. Aun así, las plumas primitivas o “protoplumas” eran muy diferentes de las plumas actuales.

Deinonychus_im_NHM_WienReconstrucción de Deinonynchus hecha por Stephen Czerkas, en el Museo de Historia Natural de Viena. Foto de Domser.

Como veremos a continuación, las protoplumas pasaron por diferentes estadios evolutivos hasta llegar a las plumas actuales. Aunque aquí os presentamos estos estadios de forma lineal, no significa que al aparecer un nuevo tipo de protopluma desapareciera el anterior. Igual que los pájaros actuales presentan diferentes tipos de plumas, muchos dinosaurios presentaban diferentes combinaciones de protoplumas, las cuales solo representan diferentes niveles de especialización evolutiva.

Estadio 1: Un único filamento

Feather_evolution_StageI_v2Esquema sobre el origen y formación de las primeras protoplumas. Extret de Prum & Brush (2002).

Las primeras protoplumas de las que se tiene constancia no eran más que unos tubos cilíndricos huecos, más parecidos a espinas que a plumas, que provenían del collar de un folículo. Aunque las plumas y protoplumas son características típicas de los terópodos, estas primeras protoplumas también se han encontrado en dos grupos de dinosaurios no terópodos. Éstos son las familias Heterodontosauridae y Psittacosauridae muchos miembros de las cuáles presentaban espinas homólogas a las protoplumas de los terópodos que seguramente también tenían la función de retener el calor corporal.

FruitadensReconstrucción del heterodontosáurido llamado Fruitadens. Dibujo de Smokeybjb.

En los terópodos, las plumas aparecieron en un grupo llamado Coelurosauria, que incluye a animales como el tiranosaurio, el velociraptor y las aves actuales. El coelurosaurio con protoplumas más antiguo del que se tiene constancia es Sciurumimus, literalmente “imitador de ardillas”. Se llamó así a este fósil por su cola cubierta de protoplumas filamentosas, parecida a la cola de una ardilla.

sciurumimus_skeleton_by_franz_josef73-d5osy3yReconstrucción de un juvenil de Sciurumimus basado en un esqueleto encontrado en Baviera. Dibujo de Franz Joseph.

Estadio 2: Un abanico de barbas

Feather_evolution_Stage2_v2Segundo estadio de la evolución de las plumas, donde una división del folículo hace que se formen varias barbas con un mismo origen. Extraído de Prum & Brush (2002).

El siguiente paso en la evolución de las  plumas fue la división del collar celular del folículo para hace que el filamento resultante se ramifique. El resultado es un abanico de barbas que se extienden desde el cálamo. Las protoplumas de este estadio se parecen al plumón actual de los pájaros (protoplumas plumosas) y se han encontrado en una gran variedad de fósiles de terópodos.

Estas protoplumas proporcionaban un mayor aislamiento, ayudando al animal a conservar su temperatura corporal. Se cree también, que es más probable que los dinosaurios con el cuerpo más recubiertos de protoplumas fueran los más pequeños, ya que los animales pequeños pierdan calor más rápidamente que los animales más grandes y por los tanto necesitan más mecanismos para retener el calor corporal. Las especies de coelurosaurios más grandes como Tyrannosaurus quizás habrían perdido las protoplumas de manera similar a como los elefantes actuales han perdido prácticamente todo el pelo del cuerpo. Aun así, es posible que algunas especies presentara protoplumas al nacer y durante las primeras etapas de su vida, y que al crecer o las perdiesen o solo las presentasen en algunas partes del cuerpo.

Juravenator_by_Tom_ParkerReconstrucción de un juvenil de Juravenator donde vemos que presentaba tanto protoplumas como escamas. Dibujo de Tom Parker.

Aun así, en un yacimiento de China, se encontraron los restos de los dos dinosaurios con plumas más grandes de los que se tiene constancia. El primero que se descubrió fue Beipiaosaurus, un extraño coleurosaurio de 3 metros de largo con largas uñas, que presentaba protoplumas tanto filamentosas (estadio 1) como plumosas (estadio 2). Éste compartía su hábitat con Yutyrannus, un animal de 9 metros de largo y 1400 kilos de peso que presentaba prácticamente todo el cuerpo cubierto de protoplumas plumosas. Estos dos animales probablemente vivían en una ambiente frío y húmedo, y su capa de protoplumas les ayudaba a conservar su calor cuando bajaban las temperaturas.

dino-herdReconstrucción de cuatro Yutyrannus y un par de Beipiaosaurus en su hábitat. Dibujo de Brian Choo.

Estadio 3: Fusión y ramificación

Feather_evolution_Stages1to3bEsquema de la evolución de las plumas del estadio 1 al 3. Extraído de Sues (2001).

El tercer estadio en la evolución de las plumas es el que dio lugar a una protopluma con un raquis central formado por la fusión de algunas barbas (3a), y una en la que aparecieron bárbulas que surgían de las barbas (3b). La combinación de estos dos caracteres dio una protopluma plumácea, bipenada, parecida a las plumas actuales de los pájaros, aunque al no tener ganchos para unir las bárbulas entre ellas no tendrían la solidez de las plumas modernas.

Feather_evolution_StageII_IIIa_v2Fósiles de protoplumas del estadio 3a donde se ve un raquis central de donde salen varias barbas. Extraído de Perrichot (2008).

Estadio 4: Ganchos para mantener el orden

Feather_evolution_3-5_v2Esquema modificado de Prum & Brush (2002) sobre la aparición de los ganchos entre las bárbulas del estadio 4.

En este estadio es donde podemos empezar a hablar de plumas propiamente dichas. La estructura con raquis, barbas y bárbulas del estadio 3, desarrolló unos pequeños ganchos en las bárbulas que hacían que éstas se engancharan y mantuvieran el vexilo unido y con las barbas ordenadas. Estas plumas son las que presentan los pájaros actuales, las llamadas plumas de contorno, las cuales presentan un raquis central y un vexilo simétrico.

Anchiornis_martyniukReconstrucción del troodóntido Anchiornis, donde se aprecia la amplia cobertura de plumas que presentaba. Dibujo de Matt Martyniuk.

Estas plumas las encontramos en diferentes dinosaurios, muchos de los cuales ya empezaban a desarrollar adaptaciones para volar, o al menos planear. Aun así, también se encuentran en dinosaurios típicamente corredores como el Velociraptor, un depredador terrestre del tamaño de un pavo, con un hocico largo y una garra con forma de hoz en las patas traseras. La garra se cree que servía para matar a las presas, aunque algunos científicos creen que utilizaban la garra para subirse a los árboles y emboscar las presas desde arriba. Quizás las plumas le habrían servido para controlar el salto cuando se abalanzaba sobre sus víctimas.

Velociraptor_restraining_an_oviraptorosaur_by_durbedDibujo de un velociraptor atacando a un oviraptorosaurio. Dibujo de Durbed.

Estas plumas también las encotramos en los oviraptorosaurios, un grupo de coelurosaurios con pico y pocos o ningún diente. Aunque no podían volar, este grupo probablemente utilizaba las plumas de los brazos para incubar los huevos (como en el género Avimimus) y las de la cola para exhibirse y comunicarse con sus congéneres (como los géneros Caudipteryx, i Nomingia).

Nomingia_gobiensisReconstrucción del oviraptorosaurio Nomingia, donde se ve el abanico de plumas en la cola. Dibujo de Smokeybjb.

Otros dinosaurios como Scansoriopteryx tenían un estilo de vida arborícola, y las plumas de los brazos le servían para planear de árbol a árbol, tanto para cazar como para huir de sus depredadores. Un pariente de éste, el Epidexipteryx aunque no presentaba plumas en los brazos (que se sepa), presentaba largas plumas penadas en la cola, probablemente para enviar señales visuales a otros miembros de su especie.

Epidexipteryx_NTReconstrucción de Epidexipteryx donde se observan las largas plumas penadas de la cola. Reconstrucción de Nobu Tamura.

Estadio 5: La asimetría permite el vuelo

Amber_feathersEsquema y fósiles de todos los pasos en la evolución de las plumas. Extraído de McKellar et al (2011).

Finalmente el último estadio en la evolución de las plumas es la aparición de plumas asimétricas, con el raquis desplazado haciendo que una parte del vexilo sea más ancha que la otra. Estas plumas son las remeras o rémiges de las alas de los pájaros, las cuáles no solo crean resistencia al aire en el planeo, sino que hacen que el animal pueda elevarse del suelo y volar.

poecile-montanus-kittila-85459_1920Foto de carbonero montano (Poecile montanus) alzando el vuelo, donde se ven perfectamente las rémiges asimétricas de las alas. Foto de David Mark.

Aunque se cree que aparte de los pájaros ningún grupo de dinosaurios consiguió volar realmente, hay un grupo que se acercó mucho. Los llamados microraptores eran un grupo de dinosaurios emplumados que se caracterizaban por presentar plumas de vuelo, no sólo en las patas delanteras, sino también en las traseras. Microraptor, el más famoso de éstos, presentaba plumas de vuelo asimétricas en los brazos, las piernas y, a diferencia de los pájaros actuales, también en la cola.

Microraptor4Dibujo de la silueta de Microraptor planeando. Extraído de Xu et al.

Aunque generalmente se le considera un planeador, algunos autores argumentan que posiblemente Microraptor hubiese estado capacitado para volar. Algunas características esqueléticas indican que algunos microraptores podrían haber estado mejor adaptados al vuelo que Archaeopteryx, el antepasado de las aves modernas. Por ejemplo, Microraptor presentaba un esternón fusionado más desarrollado que Archaeopteryx, cosa que hacía que tuviese un mayor punto de inserción para los músculos de vuelo.

Video del Museo Americano de Historia Natural sobre la reconstrucción del aspecto de Microraptor.

Aun así, el más cercano al antepasado de los pájaros actuales fue Archaeopteryx, el cuál, aún no siendo un gran volador, ya presentaba las plumas como las de las aves modernas. Probablemente muchos más dinosaurios estaban cubiertos de plumas o protoplumas, pero en esta entrada sólo hemos mencionado las especies de las que se tienen pruebas irrefutables de que las presentaban. Como hemos visto, el camino hasta llegar a las plumas actuales fue largo y dio lugar a una gran diversidad de especies de dinosaurios, pero después de que un meteorito extinguiera prácticamente todoa la vida de la Tierra hace 65 millones de años, sólo un grupo de dinosaurios emplumados sobrevivió y prosperó.

This is labeled USNM# 4178. The original fossil is at Humboldt Museum, East Be rlin. The rock was found in Solnhofn, West Germany, and it is from the Jurassi c period.Fósil de Archaeopteryx lithographica de finales del Jurásico encontrado en el sur de Alemania. Foto de James L. Amos.

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Referencias

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes referencias:

Spinosaurus: el primer dinosaurio acuático?

Recientemente se ha estrenado en La 2 de TVE la serie documental de la BBC “Planeta Dinosaurio”, en la que se explican los descubrimientos paleontológicos más recientes relacionados con la biología de los dinosaurios. En la entrada anterior hablamos sobre los dinosaurios terópodos entre los cuales se encuentra el espinosaurio, uno de los mayores depredadores que han existido. En ésta entrada explicaré algunas de las cosas que la paleontología ha revelado sobre el estilo de vida de este animal.

TAXONOMÍA

El espinosaurio (de nombre científico Spinosaurus aegyptiacus) pertenecía a la familia Spinosauridae, un grupo de terópodos especializados que apareció a finales del Jurásico y desapareció hace unos 93 miliones de años a finales del Cretácico. Este grupo se caracterizaba por ser terópodos relativamente grandes, con dientes cónicos y hocicos alargados parecidos a los de los cocodrilos y espinas neurales alargadas recorriendo la espalda formando una estructura en forma de “vela” (de aquí viene el nombre Spinosauridae”, reptiles con espinas).

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Comparación del tamaño de diferentes espinosáuridos por Scott Hartman. De derecha a izquierda: Irritator challengeri, Baryonyx walkeri, Suchomimus tenerensisSpinosaurus aegyptiacus.

Los miembros más conocidos de esta familia son el Baryonyx de Europa, que tenía unas grandes garras curvadas en las patas delanteras para capturar los peces de los que se alimentaba de forma similar a su primo cercano, el Suchomimus del norte de África. Además, tenemos al pequeño Irritator de unos 3 metros de alto descubierto en Brasil y finalmente, al Spinosaurus del norte de África, que midiendo entre 12 y 18 metros de largo y pesando entre 7 y 20 toneladas, fue uno de los depredadores más grandes que ha caminado nunca por tierra.

HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN

El género Spinosaurus se encontraba distribuido por la zona correspondiente a lo que actualmente es el norte de África. Este género vivió durante el Cretácico, apareciendo hace unos 112 millones de años y extinguiéndose hace unos 97 millones de años.

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Mapa del mundo de hace 94 millones de años, a mediados del Cretácico, hecho por Joshua Doubek.

Durante este periodo, el norte de África era una zona húmeda, de altas temperaturas y zonas pantanosas. Seguramente los espinosaurios vivían en áreas con grandes ríos y manglares, cercanas al mar, donde las mareas inundaban su hábitat en diferentes épocas del año. Esto concuerda con la visión que se tiene de que los espinosáuridos preferían zonas húmedas con abundancia de grandes peces de los que alimentarse.

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Reconstrucción del 2010 de Spinosaurus aegyptiacus por Dmitry Bogdanov.

Actualmente hay dos posibles especies de espinosaurios. La más famosa es Spinosaurus aegyptiacus de Egipto, que es la especie de la cual más cosas sabemos. Una segunda especie posible es Spinosaurus maroccanus de Marruecos, a la que algunos consideran simplemente como una subpoblación de Spinosaurus aegyptiacus.

FUNCIÓN DE LAS ESPINAS DORSALES

Los espinosaurios fueron descubiertos en 1912 a partir de un fósil que incluía las características espinas dorsales. Estas espinas llegaban a medir 10 veces la longitud de las vértebras de las cuáles emergían.

La escasez de fósiles de espinosaurio ha provocado que la función de las espinas sea aún un misterio para la ciencia. Aun así, existen varias hipótesis al respecto. Una de éstas es que las espinas formaban una “vela” a lo largo del dorso altamente irrigada con vasos sanguíneos que ayudarían al animal en la termorregulación, ya que probablemente un animal de este tamaño tendría problemas para perder calor. Por lo tanto, la vela habría ayudado al animal a evitar el sobrecalentamiento orientándola hacia la dirección del viento para refrescarse.

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Reconstrucción de esqueleto de espinosaurio subadulto (Museo de Japón, foto de Kabacchi).

Otra hipótesis dice que las espinas formaban una estructura parecida a la joroba de un camello, que el animal utilizaba para almacenar grasa para soportar períodos de escasez de recursos.

Muchos paleontólogos creen que ambas hipótesis podrían ser correctas y que el espinosaurio utilizaría la vela tanto para regular su temperatura corporal como para almacenar grasa para resistir períodos de falta de alimento. Además, la vela seguramente hacía que el espinosaurio pareciese aún más grande de lo que era y que también  la utilizase en los rituales de apareamiento de forma parecida a los pavos reales actuales.

ALIMENTACIÓN

El cráneo de Spinosaurus muestra adaptaciones a una dieta piscívora. El hocico es más alargado y delgado que en otros terópodos. Aparte de esto, al observar el hocico del Spinosaurus se ha observado que presenta un seguido de pequeños agujeros parecidos a los que presentan los cocodrilos. Se cree que estas estructuras indican la presencia de receptores de presión que les permitía detectar el movimiento de sus presas bajo el agua.

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Mandíbula superior de Spinosaurus del Museo di Storio Naturale di Milano, en la que se observan los agujeros que posiblemente contenían los receptores de presión.

Mientras que los dientes de la  mayoría de terópodos carnívoros eran curvados y presentaban un borde posterior aserrado para cortar la carne, los dientes del espinosaurio eran cónicos y sin sierra, más parecidos a los de un cocodrilo. Estos dientes eran más útiles para atrapar e impedir que presas rápidas y resbaladizas se les escaparan (cómo por ejemplo un pez). Además, en varios fósiles de Spinosaurus se han encontrado entre sus dientes restos de escamas y huesos de grandes peces prehistóricos que seguramente poblaban los ríos del Cretáceo.

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Reconstrucción hecha por Joschua Knüppe de dos especies de Mawsonia, unos peces de los cuales se han encontrado restos entre los dientes de Spinosaurus.

Aun así, se cree que el espinosaurio debía ser un depredador oportunista, alimentándose principalmente de peces, pero cazando pequeños dinosaurios cuando podía o robando las presas a otros depredadores aprovechándose de su tamaño.

POSTURA Y ESTILO DE VIDA

Tradicionalmente se han representado a los espinosaurios como animales bípedos, igual que a la mayoría de terópodos de similar tamaño. Aunque la mayoría de fósiles encontrados son bastante incompletos, se sabe que las patas delanteras estaban más desarrolladas que las de la mayoría de terópodos y que presentaban unas garras largas y curvadas.

Tradicionalmente se creía que el Spinosaurus cazaba de forma similar a una garza real, rondando por zonas de aguas poco profundas, hundiendo su largo hocico para detectar a las presas mediante los receptores de presión y capturándola con las mandíbulas. Seguramente, también utilizaba las patas de delante para acabar de desmembrar a las presas en trozos más pequeños y comérselas.

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Reconstrucción hecha por Joschua Knüppe de Spinosaurus aegyptiacus en postura de caza.

A finales del 2014 se descubrió un nuevo fósil de Spinosaurus que ha cambiado la visión que se tenía sobre este animal. Por primera vez se ha encontrado un fósil que muestra las patas traseras de este dinosaurio y se ha visto un conjunto de características que no se encuentran en ningún otro terópodo y ni siquiera en ningún otro espinosáurido. Este fósil nos muestra que las patas de atrás eran mucho más macizas que en otros dinosaurios terópodos, los cuales suelen tener los huesos huecos haciéndolos más ligeros (como en las aves actuales). Además, en este fósil las patas traseras son mucho más cortas en relación al tamaño del animal que en ningún otro terópodo, cosa que lleva a pensar que Spinosaurus probablemente fuese un animal cuadrúpedo. Esto ha provocado que algunos científicos crean que el estilo de vida de estos dinosaurios era más parecido al de un cocodrilo y que estos pasarían mucho más tiempo viviendo en el agua que en tierra, convirtiendo al espinosaurio en el primer dinosaurio acuático conocido.

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Reconstrucción hecha por Rodrigo Vega de Spinosaurus basándose en el esqueleto descubierto en 2014.

Aun así, muchos paleontólogos argumentan que no se puede basar la biología de un animal en un único fósil y aconseja precaución a la hora de hacer generalizaciones a toda la especie (el fósil podría tratarse de una mezcla de huesos de individuos adultos y juveniles o incluso podría ser un individuo que sufriese una mutación congénita que hiciese que las patas posteriores no se desarrollaran correctamente). La paleontología es una ciencia en la que con cada nuevo descubrimiento va desentrañando el árbol de la vida y la evolución de los distintos grupos de seres vivos. Con un poco de suerte, descubrimientos posteriores nos permitirán esclarecer la anatomía del Spinosaurus aegyptiacus para así poder acabar definiendo el estilo de vida de este reptil tan único y extraordinario.

REFERENCIAS

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El reinado de los reptiles: ¿qué es un dinosaurio?

Los dinosaurios (superorden Dinosauria, que significa “reptiles temibles”) son un grupo de reptiles que dominaron todos los ecosistemas terrestres durante el Mesozoico (Era Secundaria o “la Era de los Reptiles”). Aun así, mucha gente todavía no tiene claro qué es un dinosaurio y qué no lo es, y generaliza el término “dinosaurio” para referirse a todos los reptiles que evolucionaron durante la Era Secundaria. En esta entrada intentaré hacer un pequeño repaso de los diferentes grupos de reptiles que aparecieron durante el Mesozoico y explicaré por encima, la clasificación de los diferentes grupos de dinosaurios y algunas de sus adaptaciones.

REPTILES DEL MESOZOICO: DINOSAURIOS Y MUCHOS MÁS

Los dinosaurios aparecieron después de un fenómeno de extinción masiva que ocurrió hace unos 251 millones de años (extinción del Pérmico-Triásico). Éste fenómeno eliminó el 96% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres del momento, dejando muchos nichos ecológicos vacios que podrían ser ocupados por nuevas especies.

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Gráfico modificado de Rohde & Muller (2005) mostrando las grandes extinciones masivas. La zona más oscura indica el período correspondiente al Mesozoico.

Durante el Triásico (a principios del Mesozoico) evolucionaron muchos grupos de reptiles diferentes. Entre estos grupos encontramos a los dinosaurios, los cuales en esos momentos estaban lejos de ser los vertebrados terrestres dominantes. Entre algunos de los otros grupos de reptiles no dinosaurios de esa época encontramos: los rauisúquidos (clado Rauisuchia) terrestres y grupos totalmente marinos como los sauropterigios (superorden Sauropterygia) y los ictiopterigios (superorden Ichthyopterygia).

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Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquido, arriba), de Nichollsia (un sauropterigio, abajo izquierda) y de Platypterigius (un ictiopterigio, abajo derecha).

Una segunda extinción masiva a finales del Triásico y a principios del Jurásico acabó con muchos de los reptiles dominantes, lo que permitió la expansión y evolución de los hasta ahora pequeños dinosaurios y de nuevos grupos como los crocodilomorfos (superorden Crocodylomorpha, antepasados de los cocodrilianos), los pterosaurios voladores (orden Pterosauria).

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Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorfo, arriba) y de Scaphognathus (un pterosaurio, abajo).

Como podemos ver, los dinosaurios sólo son uno de los muchos grupos de reptiles que evolucionaron durante el Mesozoico. Durante el Jurásico, los dinosaurios se diversificaron mucho, aunque prácticamente todas las especies eran exclusivamente terrestres. Éstos, dominaron los ecosistemas terrestres de la Tierra hasta su práctica extinción hace 65 millones de años a finales del Cretácico.

CLASIFICACIÓN DE LOS DINOSAURIOS

Los primeros dinosaurios evolucionaron hace unos 231 millones de años a mediados del Triásico. Éstos, eran animales pequeños y se caracterizaban por la postura de sus patas que, a diferencia del resto de los reptiles, eran verticales y elevaban su cuerpo del suelo. Esto les permitía una mayor movilidad y un estilo de vida más activo.

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Arriba: Esqueleto de Eoraptor, uno de los dinosaurios más antiguos que se conocen (Museo de Japón, foto de Kentaro Ohno). Abajo: Esquemas de la postura típica de la mayoría de reptiles (izquierda) y la característica de los dinosaurios (derecha).

Posteriormente, los dinosaurios se separaron en dos órdenes diferentes: los Saurischia y los Ornithischia. Estos dos grupos se diferenciaban en la estructura de su pelvis; los saurisquios conservaron una pelvis parecida a la del resto de reptiles, mientras que los ornitisquios evolucionaron una pelvis superficialmente más parecida a la de los pájaros.

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Esquema mostrando la estructura de la pelvis de los Saurischia (izquierda) y de los Ornithischia (derecha). Representa que los animales están mirando a la izquierda.

ORNITISCHIA: PELVIS DE AVE

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Árbol evolutivo de los Ornithischia, modificado de Zureks.

Ornithopoda (“pies de ave”): Los ornitópodos fueron el grupo de ornitisquios más diverso, que se caracterizaban por tener pies con tres dedos parecidos a los de los pájaros. Eran herbívoros que podían combinar la marcha bípeda y la cuadrúpeda. Entre ellos se encuentra el Iguanodon, uno de los primeros dinosaurios descubiertos por la ciencia.

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Pie de Iguanodon (derecha) y reconstrucción de O. C. Marsh (1896).

Los ornitópodos adquirieron muchas adaptaciones diferentes; algunos grupos tenían picos de pato para alimentarse de vegetación acuática, otros desarrollaron manos muy especializadas con un pulgar en forma de puñal para defenderse y un meñique oponible para asir la vegetación de la que se alimentaban. Muchos grupos desarrollaron crestas óseas que se cree que les servían tanto para diferenciarse entre miembros de distintas especies, como para comunicarse entre ellos.

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Reconstrucción de Parasaurolophus (autor desconocido), un ornitópodo que presentaba una gran cresta hueca que le servía para amplificar los sonidos que producía.

Marginocephalia (“cabeza flanqueada”): Los llamados marginocéfalos fueron un grupo de dinosaurios herbívoros emparentados con los ornitópodos caracterizados por una amplia osificación del cráneo. Éstos se pueden dividir en dos grupos:

Los paquicefalosaurios (suborden Pachycephalosauria, “reptiles de cabeza gruesa”) eran bípedos que presentaban el cráneo muy grueso y flanqueado por una serie de osteodermos (osificaciones recubiertas de queratina). Se cree que los paquicefalosaurios resolvían las disputas territoriales y resolvían los conflictos reproductores chocando las cabezas de forma similar a las cabras.

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Reconstrucción de Pachycephalosaurus por Jordan Mallon.

Los otros miembros de los marginocéfalos son los ceratópsidos (suborden Ceratopsia, “cara con cuernos”), cuadrúpedos presentaban; un collar óseo que hacía que el cráneo pareciese mucho más grande y el “hueso rostral” que formaba una estructura en forma de pico en el hocico. Muchas especies desarrollaron además, cuernos faciales que podían salir tanto del pómulo,  como de encima de los ojos, como del collar óseo.

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Reconstrucción de Rubeosaurus por Lukas Panzarin (izquierda) y cráneo de Triceratops (derecha), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadores de escudos”): Este grupo basal de ornitisquios estaba exclusivamente formado por herbívoros cuadrúpedos que presentaban grandes osteodermos que constituían su principal método de defensa. Los tireóforos se pueden dividir en:

Los estegosaurios (suborden Stegosauria, “reptiles con tejas”) fueron grandes dinosaurios herbívoros caracterizados por dos filas de osteodermos que les recorría el dorso desde el cuello hasta la cola y que les servía tanto para su protección cómo para ayudar a la termorregulación. Algunas especies también desarrollaron espinas caudales llamadas “thagomizers” que utilizaban como armas para protegerse de los depredadores.

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“Thagomizer” montado en el Denver Museum of Nature and Science (izquierda) y reconstrucción de Stegosaurus de Nobu Tamura (derecha).

Los anquilosaurios (suborden Ankylosauria, “reptiles fundidos”) desarrollaron grandes armaduras óseas que les cubrían todo el cuerpo. Algunos como Ankylosaurus, desarrollaron mazas óseas en el extremo de la cola para defenderse de los depredadores.

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Reconstrucción de Euoplocephalus por Nobu Tamura.

SAURISCHIA: PELVIS DE REPTIL

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Árbol evolutivo de los Saurischia, modificado de Zureks.

Sauropodomorpha (“pies con forma de reptil”): Los sauropodomorfos son más conocidos como “dinosaurios cuellilargos”. Esto se debe a que evolucionaron para alimentarse de los estratos de vegetación más elevados.

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Reconstrucción de diferentes sauropodomorfos (de izquierda a derecha): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan y Euhelopus.

La mayoría de especies se convirtieron en enormes cuadrúpedos con las patas en forma de columna parecidas a las de los elefantes y cuellos largos para llegar a las hojas de los árboles más altos. Las especies más evolucionadas adquirieron tamaños gigantescos como el Amphicoelias, que podía llegar a crecer hasta los 60 metros de longitud.

Theropoda (“pies de bestia”): Este último grupo es conocido por dos motivos. El primero es que este grupo incluye a algunas de las familias más famosas de grandes depredadores, como los Tyrannosauridae y los Dromeosauridae. El segundo motivo es que son el único grupo de dinosaurios con representantes vivos, ya que las aves se incluyen dentro del suborden Theropoda.

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Esqueleto de Allosaurus de colecciones de museos americanos (1915).

Todos los terópodos son bípedos y la mayoría de especies mesozoicas eran carnívoras, con dientes renovables y afilados, adaptados a la depredación. Los terópodos presentan una pelvis saurisquia, pero posteriormente los pájaros desarrollaron una pelvis más parecida a la de los dinosaurios ornitisquios.

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Reconstrucción de Davide Bonnadonna de los diferentes clados que condujeron a la aparición de los pájaros (de izquierda a derecha): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves y finalmente el Archaeopteryx, que se cree que fué la primera especie de ave que existió.

Algunas especies presentaban plumas que les ayudaban a la termorregulación. A partir de estos grupos evolucionaron los pájaros a finales del Jurásico.

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