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El espacio vital de los seres vivos

Todos tenemos nuestro propio espacio vital, aquel lugar en el que nos sentimos a gusto, como si estuviéramos en casa. También tenemos nuestras rutinas, costumbres y todo ese elenco de preferencias que nos hacen únicos. Cada uno de nosotros tenemos, en definitiva, nuestro propio nicho ecológico, un concepto extensivo a cada una de las especies que comparten la Tierra con nosotros. De él derivan procesos ecológicos como la competencia o la especiación, fenómenos clave para entender el ensamblaje y la dinámica de los ecosistemas naturales.

INTRODUCCIÓN

Cuando a uno le preguntan cómo describiría a una persona cercana, lo primero que nos viene en mente es su manera de ser cuando estás con ella y aquello que adora hacer. Sabemos qué es lo primero que siempre pide en un restaurante, aquello que le saca de quicio, qué sitios le gusta frecuentar, qué le gusta hacer cuando tiene tiempo libre y hasta cómo se comporta cuando le gusta alguien. Si además hemos convivido con ellos, podríamos acertar casi con precisión suiza su rutina diaria, desde que se levanta hasta que se acuesta. Aunque evidentemente no nos comportamos siempre igual, hay multitud de rasgos, manías y rutinas que nos caracterizan y diferencian. Cada uno de nosotros tenemos nuestra zona de confort, nuestros hobbies, preferencias alimenticias y personas con las que adoramos pasar nuestro tiempo libre.

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Las preferencias alimenticias de cada uno, así como sus rutinas y hobbies, sirven de comparación para ejemplificar la diversidad de nichos ecológicos en el reino natural. Fuente: Flickr, George Redgrave.

EL NICHO ECOLOGICO DE UNA ESPECIE

Este “espacio vital” que cada uno tenemos y con el que nos sentimos identificado, es igualmente equiparable al nicho ecológico de los seres vivos. El  nicho ecológico de una especie es un concepto que siempre se nos ha sido presentado como la “ocupación”, “profesión” o “trabajo” que realiza un ser vivo en el sitio donde vive ( Wikipedia o Conicet), pero que va mucho más allá de eso. Hutchinson (1957) lo definió como: “El  hipervolumen de n dimensiones dentro del cual la especie puede mantener una población viable”. A pesar de lo confuso de la definición, es interesarte quedarse con el término de “n dimensiones”, pues es la idea en la que se fundamenta el nicho ecológico. Un nicho ecológico no es nada más ni nada menos que todos aquellos requerimientos multidimensionales de una especie Dicho de otro modo, el nicho ecológico de una especie vendría a ser todo aquello que envuelve a la especie y que le hace prosperar y sobrevivir allí donde se encuentra. Hace referencia, en definitiva, a todas aquellas variables que le afectan en su día a día, ya sean biológicas –contacto con otros seres vivos- o físicas y químicas –el clima en todas sus expresiones, el hábitat físico en el que vive-. Un nicho ecológico de una especie sería el espectro de alimentos que consume o puede llegar a consumir, el momento del día en el que está activa para realizar sus funciones, el momento del año y la forma en la que lleva a cabo la reproducción, las especies que la depredan y aquellas a las que depreda, el hábitat que tolera y todos aquellos factores físicos y químicos que permiten que esta especie siga siendo viable.

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Estas 5 especies de gorjeadores de norteamérica parecen ocupar el mismo hábitat (el abeto) pero no es así. En realidad cada uno ocupa una posición distinta dentro del árbol. Fuente: Fisicanet

Por poner un ejemplo bastante ilustrativo, situémonos en la sabana africana. Los principales ungulados que pastan y realizan las migraciones masivas están compuestos por zebras, ñus y gacelas de Thomson. A simple vista, podríamos pensar que su nicho ecológico es muy parecido: mismo hábitat, misma rutina, mismos depredadores y misma comida. ¿Misma comida? En absoluto. Durante la migración, las zebras van delante, devorando la hierba alta, que es la de peor calidad. Les siguen los ñus, que comen lo que aún queda en pie, y a estos les siguen las gazelas de Thomson, que se alimentan de los nuevos brotes, de gran calidad, que empiezan a germinar.

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Aunque a primera vista pueda parecer que se alimentan de lo mismo, cada especie se centra en una parte distinta de la planta. Fuente: Abierto por vacaciones.

¿PUEDEN CONVIVIR DOS ESPECIES CON EL MISMO NICHO EN UN MISMO LUGAR?

El principio de exclusión competitiva, propuesto por Gause (1934), declara que dos especies ocupando el mismo nicho no pueden coexistir a largo plazo puesto que entrarían en competencia por los recursos. Así pues, en un proceso de competencia por el mismo nicho ecológico, siempre hay un ganador y un perdedor. Al final, uno de los competidores se impone al otro, y entonces pueden ocurrir dos cosas: que el perdedor se extinga (imagen A) o que haya un desplazamiento de sus características con ta de ocupar otro nicho (imagen B). De hecho, el principio de exclusión competitiva está detrás de la problemática actual con las especies invasoras. Las especies invasoras no son más que especies con unos nichos ecológicos muy parecidos a las especies nativas que, cuando convergen en un mismo hábitat, acaban desplazando a las especies autóctonas, ya que son mejores competidoras. También suele pasar, por supuesto, lo contrario: la especie exótica en cuestión es peor competidora que su homóloga y no llega a prosperar en el nuevo ambiente.

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Imagen A | Se llevó a cabo este estudio para observar el efecto de la exclusión competitiva en dos especies de protistas. Ambas especies ocupan nichos ecológicos casi idénticos, pero aislados en la naturaleza. La densidad de una de ellas cae en picado cuando se las obliga a compartir el mismo espacio, hasta que acaba desapareciendo. Este mismo proceso ocurre con las especies invasoras. Fuente: Jocie Broth.
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Imagen B | Cuando las 3 especies de pinzones de las Galápagos (los diferentes colores) conviven en la misma isla, se da un desplazamiento de caracteres por exclusión competitiva. Los individuos de los extremos tienden a tener valores de profundidad de pico muy parecidos a los de las otras especies, lo que provoca un solapamiento de nicho y su posterior competencia. Así se acaban estableciendo los límites finales. Fuente: Nature.

LA EQUIVALENCIA FUNCIONAL

Hemos visto que compartir nicho ecológico es sinónimo de conflicto entre especies. Sin embargo, hay una situación en la que no es así. La hipótesis de la equivalencia funcional de Hubbell proclama que si los nichos son idénticos y los parámetros de vida (fecundidad, mortalidad, dispersión) de las especies implicadas también lo son, ninguna de ellas tiene una ventaja competitiva sobre la otra, y la batalla acaba en tablas. Este hecho parece haberse demostrado, de momento, tan sólo en un ecosistema muy estable como es el bosque tropical en una isla de Panamá (Barro Colorado). Las diferentes especies de árboles de dicho bosque, al tener parámetros de vida casi idénticos, no compiten y se distribuyen al azar, como si de individuos de la misma especie se trataran. Además, parece ser que la especiación en este tipo de bosques tropicales también podría darse por azar, lo que habría provocado la alta densidad de especies que albergan estos bosques.

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Los bosques tropicales presentan una densidad de especies arboreas única en el mundo. Una hectárea de bosque tropical puede contener hasta 650 especies arboreas, más  que todo Canadá y EEUU juntos. ¿Será la equivalencia funcional de Hubbell la explicación a este curioso fenómeno? Fuente: Flickr, Jo.

NICHOS NUEVOS, ESPECIES NUEVAS

La especiación, o formación de nuevas especies,  suele ocurrir cuando se crean nuevos nichos ecológicos o alguno queda desocupado. En ambos casos, ocupar un nuevo nicho ecológico implica diferenciarse paulatinamente de la población inicial hasta devenir en una especie genéticamente distinta. Como ejemplo de formación de nuevos nichos ecológicos tenemos el caso de la aparición de las angioespermas. Su auge abrió multitud de nuevas posibilidades, gracias tanto al aumento de diversidad de semillas y frutos (aumentando de esta forma el número de especies especializadas en cada una de ellas) como a la aparición de las flores complejas, que permitió la explosión de multitud de insectos que empezaron a polinizarlas (facilitando la aparición de nuevos insectívoros). Como ejemplo de nicho desocupado, está el famoso caso de la extinción de los dinosaurios no avianos. Los dinosaurios dominaban gran cantidad de nichos ecológicos, tanto terrestres como aéreos, e incluso acuáticos. Ese vacío fue aprovechado por multitud de mamíferos que fueron ocupando esos nichos, gracias a su elevada fecundidad y plasticidad (flexibilidad a la hora de ocupar diferentes hábitats). Eso acabó provocando grandes ratios de especiación en poco tiempo, lo que es conocido como radiación adaptativa.

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Éste es Eomaia Scansoria,  una especie extinta de mamíferos que vivió en la misma época que los dinosaurios. La extinción de los dinosaurios abrió un gran abanico de posibilidades a los mamíferos, que, aunque estaban en expansión, permanecían en un segundo plano. Su gran plasticidad hizo que colonizaran multitud de hábitats, ocupando los nichos ecológicos libres dejados por los dinosaurios. Fuente: Wikipedia.

EL ENSAMBLAJE DE LAS COMUNIDADES

Como hemos visto, el nicho ecológico está detrás de procesos ecológicos y evolutivos fundamentales. Todas las comunidades vivas de hoy en día se han ido formando gracias a los nichos de las diferentes especies que, mediante competencia por solapamiento de nichos, han ido montándose como si de un puzzle se tratara. Cuando una pieza desaparece, otra ocupa su lugar, desempeñando la función que la otra tenía en la comunidad. No obstante, conocer la totalidad del nicho ecológico de una especie es tarea ardua y, en la mayoría de casos, imposible. Como en las relaciones humanas, un conocimiento exhaustivo de todo aquello que influye en la vida de una especie (o del espacio vital de una persona) es de suma importancia a la hora de asegurar su conservación a largo plazo.

REFERENCIAS

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Sinápsidos: Antes que los dinosaurios dominasen la Tierra

Antes de que los dinosaurios dominasen la Tierra, a finales del Paleozoico la tierra estaba ocupada por los sinápsidos. Los sinápsidos (la línea de amniotas que incluye a los mamíferos) fueron un grupo muy exitoso que ocupó la mayoría de nichos desde finales del Carbonífero hasta el Pérmico, pero al final de Paleozoico la mayoría de familias se extinguieron a causa de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (hace unos 252 millones de años) de la cual sólo los mamíferos sobrevivieron hasta la actualidad. En esta entrada veremos algunos de los grupos de sinápsidos más peculiares, los cuáles condujeron a la evolución de los mamíferos actuales.

CARACTERÍSTICAS Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

El clado Synapsida incluye a los mamíferos y a todos los demás amniotas más emparentados con éstos que con los reptiles. Los sinápsidos fueron los primeros amniotas en diversificarse y aparecieron hace unos 320 millones de años, a mediados del Carbonífero. Estos primeros sinápsidos se caracterizaban por la presencia de una única fenestra temporal detrás de cada órbita, a través de la cual pasan los músculos mandibulares. Synapsida significa literalmente “arcos fusionados” haciendo referencia a los arcos zigomáticos (porque antes los científicos creían que los sinápsidos habían evolucionado de reptiles diápsidos y por lo tanto se creía que sus arcos se habían “fusionado”).

Archaeothyris.svgDibujo de un cráneo de Archaeothyris, en el que podemos ver algunas de las características de los sinápsidos, como la fenestra temporal y dientes caniniformes. Dibujo de Gretarsson.

Otras características que aparecieron a lo largo de su evolución son:

  • Diferenciación de dientes con formas diferentes (heterodontos).
  • Mandíbula inferior formada por menos huesos.
  • Adquisición de una postura más erecta y un metabolismo endotermo.

Los primeros grupos de sinápsidos más primitivos y “reptilianos” se llaman informalmente pelicosaurios, mientras que las formas más avanzadas se llaman terápsidos (clado Therapsida que de hecho, evolucionaron de los pelicosaurios). Como veremos, la evolución de los sinápsidos es del tipo de “un grupo que incluye al siguiente grupo el cual incluye al siguiente grupo”.

Synapsid treeÁrbol evolutivo de los amniotas modificado de Kenneth D. Angielczyk (2009).

ORIGEN DE LOS SINÁPSIDOS, LOS PELICOSAURIOS

CotylorhynchusDB2Reconstrucción de Cotylorhynchus, un caseasaurio que crecía hasta los 3 metros de largo. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Los primeros sinápsidos presentaban patas que les salían de los costados, cuerpos bajos que arrastraban por el suelo y probablemente eran ectotermos. Si nos fijamos en la morfología craneal, los primeros grupos de sinápsidos fueron los caseasaurios (clado Caseasauria) caracterizados por sus cabezas pequeñas, un hocico superdesarrollado y sus enormes cuerpos (probablemente eran criaturas lentas y ectotérmicas). Aun así, si nos fijamos en el esqueleto postcraneal, los primeros sinápsidos fueron dos grupos llamados varanópidos y ofiacodóntidos (familias Varanopidae y Ophiacodontidae) los cuáles se parecían a los varanos (evolución convergente) y, mientras que los primeros eran bastante pequeños y ágiles, los segundos desarrollaron formas más grandes con cabezas enormes.

varanopid ophiacodontidDibujos del varanópido Varanodon (superior) y del ofiacodóntido Ophiacodon (inferior). Dibujos de Dmitry Bogdanov.

Justo antes de la aparición de los terápsidos (más avanzados), los dos últimos grupos de “pelicosaurios” evolucionaron y ocuparon la mayoría de ecosistemas terrestres. Ambos grupos compartían una alta vela que les recorría la espalda (parecida a la de Spinosaurus) formada por las espinas neurales. Durante la vida, esta vela probablemente estaría cubierta de piel y tendría bastantes vasos sanguíneos. Aunque se cree que estos animales aún eran ectotermos, esta vela probablemente se utilizaba para ganar o perder calor más eficazmente.

Ianthasaurus_species_DB15_2Reconstrucción de diferentes especies de edafosáuridos del género Ianthasaurus, mostrando su vela característica. Dibujos de Dmitry Bogdanov.

El primero de estos grupos es la familia Edaphosauridae. A diferencia de la mayoría de sinápsidos basales, los edafosáuridos eran herbívoros y junto con los caseasaurios, fueron de los primeros grandes amniotas en adoptar un estilo de vida vegetariano. Las velas de los edafosáuridos estaban cubiertas de tubérculos espinosos, cuya función aún no está clara del todo.

EdaphosaurusEsqueleto de Edaphosaurus del Field Museum de Chicago, donde se pueden ver los tubérculos en las espinas neurales. Imagen de Andrew Y. Huang (2011).

El otro grupo, la familia Sphenacodontidae, era el grupo hermano de los terápsidos, dentro del clado Sphenacodontia. Mientras que el resto de clados de pelicosaurios tenían los dientes pobremente fijados a las mandíbulas, los esfenacondontos tenían los dientes profundamente insertados. La mayoría de esfenacodóntidos eran carnívoros, con fuertes mandíbulas y dientes caniniformes bien desarrollados. Algunas especies se convirtieron en los mayores depredadores terrestres justo antes de la aparición de los terápsidos.

Dimetrodon_gigashomog_DBReconstrucción del esfenacodóntido Dimetrodon, de Dmitry Bogdanov.

LOS PRIMEROS TERÁPSIDOS

Biarmosuchus_tener_skeleton_234Esqueleto de Biarmosuchus, un terápsido basal en el cual podemos ver su postura más erecta. Imagen de Ghedoghedo.

Los terápsidos (clado Therapsida, “arcos de bestias”) aparecieron hace unos 275 millones de años y reemplazaron a los pelicosaurios como animales terrestres dominantes a mediados del Pérmico. Los primeros terápsidos ya tenían una postura más erecta, a diferencia de las extremidades laterales de los pelicosaurios. Además, sus fenestras temporales eran más grandes, haciendo sus mandíbulas más potentes.

Estemmenosuchus_uralensisReconstrucción de Estemmenosuchus, un dinocéfalo del cual se han encontrado impresiones fósiles de la piel, por lo que se sabe que estaba cubierto de piel lisa y glandular sin escamas. Dibujo de Mojcaj.

Los terápsidos se diversificaron ampliamente y desarrollaron algunas adaptaciones extraordinarias. Los dinocéfalos (clado Dinocephalia, “cabezas terribles”) desarrollaron protuberancias cefálicas óseas que se cree estaban relacionadas con algún tipo de comportamiento de competición entre machos. Otro grupo, los anomodontos (clado Anomodontia, “dientes anormales”), se caracterizaba por no tener dientes, a excepción de un par de caninos superiores (que probablemente estaban cubiertos por un pico). Los anomodontos fueron el grupo hermano de los teriodontos.

Placerias1DBReconstrucción de Placerias, un anomodonto que podía llegar a pesar hasta una tonelada. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA Y LOS PRIMEROS DIENTES DE SABLE

Los teriodontos (clade Theriodontia “dientes de bestia”) fueron el grupo de sinápsidos más exitoso. Los tres grupos principales probablemente se parecían bastante a los mamíferos, con posturas totalmente erectas, paladar óseo secundario que les permitía respirar mientras tragaban o aguantaban una presa y dientes heterodontos (dientes incisiviformes, caniniformes y molariformes). El grupo de teriodontos más primitivo fueron los gorgonópsios (clade Gorgonopsia, familia Gorgonopsidae). Todos los miembros de este grupo eran carnívoros y depredadores activos, como revelan sus dientes de sable. Aunque la mayoría eran de tamaños modestos, los más grandes llegaban a los 3 metros de largo y tenían caninos de hasta 15 centímetros.

Inostrancevia_4DBReconstrucción de Inostrancevia, el género de gorgonópsido más grande, depredando a Scutosaurus, un parareptil. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Un segundo grupo, los terocéfalos (clado Therocephalia “cabeza de bestia”) eran bastante más avanzados que los gorgonópsidos aunque no adquirieron el tamaño de sus primos. Sus patas se parecían a las de los primeros mamíferos, presentaban pequeños orificios en los huesos que probablemente aguantaban vibrisas en labios carnosos y todo apunta a que ya eran endotermos.

Pristeroognathus_DBReconstrucción de una pareja de Pristerognathus, un género de terocéfalos en los cuáles podemos ver algunas características de los mamíferos. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Tanto los gorgonópsidos como los terocéfalos desaparecieron a finales del Pérmico. El único grupo de terápsidos que sobrevivió a lo largo del Mesozoico y que coexistió con los dinosaurios fueron los cinodontos.

PEQUEÑOS CINODONTOS

Los cinodontos (clado Cynodontia “dientes de perro”) aparecieron a finales del Pérmico y se diversificaron ampliamente junto con los arcosaurios. Aunque no está demostrado, la mayoría de paleoartistas representan a los cinodontos cubiertos de pelo, ya que las pruebas sugieren un metabolismo endotermo. Algunas características de los cinodontos eran:

  • Mandíbula inferior formada únicamente por el hueso dentario, mientras que los otros huesos mandibulares se convirtieron en los huesecillos del oído (el articular, el cuadrado y el angular evolucionaron en el martillo, el yunque y el estribo).
  • Dientes complejos: incisivos para sujetar, caninos para perforar y premolares y molares para masticar.
  • Solo dos juegos de dientes (difiodontos), en lugar de dientes que se renuevan constantemente (polifiodontos, como la mayoría de reptiles).
  • Grandes cavidades cerebrales. Se han encontrado algunas madrigueras fósiles de diferentes cinodontes, revelando comportamientos sociales complejos.
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Reconstrucción de Thrinaxodon, un cinodonto cavador con bigotes y pelo. Imagen de Nobu Tamura.

Aunque competían con los arcosaurios, algunas formas primitivas se hicieron bastante grandes. Por ejemplo, algunos carnívoros como Cynognathus tenían grandes cabezas y medían 1 metro de largo, mientras que Trucidocynodon tenía el tamaño de un leopardo. Aun así, la tendencia evolutiva haría que los cinodontos se hicieran cada vez más pequeños, como la familia Brasiliodontidae la cual, como la mayoría de los cinodontos, vivió a la sombra de los dinosaurios y otros reptiles más grandes. Los brasiliodóntidos se cree que fueron el grupo hermano de los Mammaliaformes (los mamíferos y sus parientes más recientes).

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Reconstrucción de Brasilitherium, uno de los cinodontos no mamíferos más avanzados, que sólo medía 12 centímetros de largo. Dibujo de Smokeybjb.

Finalmente, los mamíferos aparecieron a finales del período Triásico, hace unos 225 millones de años. Los primeros mamaliaformes probablemente eran animales insectívoros, nocturnos y parecidos a las musarañas. Se cree que este estilo de vida nocturno es los que promovió la aparición del pelaje, ya que en los terápsidos la endotermia apareció antes que el pelo. Estos mamaliaformes probablemente tuviesen glándulas mamarias para alimentar a sus crías cuando éstas no tenían dientes, pero probablemente no tuviesen pezones como los monotremas actuales.

MegazostrodonReconstrucción de Megazostrodon, un pequeño mamaliaforme que representa bastante bien la transición de cinodontos a mamíferos modernos. Imagen de Udo Schröter.

Después de la extinción de la mayoría de arcosaurios a finales del período Cretácico, los sinápsidos supervivientes ocuparon los nichos ecológicos vacíos. Los mamíferos han dominado el mundo desde entonces, conquistando la tierra, el mar e incluso el aire, pero esto no hubiese sido posible sin las diferentes adaptaciones adquiridas por los primeros sinápsidos a lo largo de su evolución. Gracias a ellos, los humanos y todos los demás mamíferos somos actualmente los animales dominantes del planeta.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han consultado las siguientes fuentes:

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