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Sinápsidos: Antes que los dinosaurios dominasen la Tierra

Antes de que los dinosaurios dominasen la Tierra, a finales del Paleozoico la tierra estaba ocupada por los sinápsidos. Los sinápsidos (la línea de amniotas que incluye a los mamíferos) fueron un grupo muy exitoso que ocupó la mayoría de nichos desde finales del Carbonífero hasta el Pérmico, pero al final de Paleozoico la mayoría de familias se extinguieron a causa de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (hace unos 252 millones de años) de la cual sólo los mamíferos sobrevivieron hasta la actualidad. En esta entrada veremos algunos de los grupos de sinápsidos más peculiares, los cuáles condujeron a la evolución de los mamíferos actuales.

CARACTERÍSTICAS Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

El clado Synapsida incluye a los mamíferos y a todos los demás amniotas más emparentados con éstos que con los reptiles. Los sinápsidos fueron los primeros amniotas en diversificarse y aparecieron hace unos 320 millones de años, a mediados del Carbonífero. Estos primeros sinápsidos se caracterizaban por la presencia de una única fenestra temporal detrás de cada órbita, a través de la cual pasan los músculos mandibulares. Synapsida significa literalmente “arcos fusionados” haciendo referencia a los arcos zigomáticos (porque antes los científicos creían que los sinápsidos habían evolucionado de reptiles diápsidos y por lo tanto se creía que sus arcos se habían “fusionado”).

Archaeothyris.svgDibujo de un cráneo de Archaeothyris, en el que podemos ver algunas de las características de los sinápsidos, como la fenestra temporal y dientes caniniformes. Dibujo de Gretarsson.

Otras características que aparecieron a lo largo de su evolución son:

  • Diferenciación de dientes con formas diferentes (heterodontos).
  • Mandíbula inferior formada por menos huesos.
  • Adquisición de una postura más erecta y un metabolismo endotermo.

Los primeros grupos de sinápsidos más primitivos y “reptilianos” se llaman informalmente pelicosaurios, mientras que las formas más avanzadas se llaman terápsidos (clado Therapsida que de hecho, evolucionaron de los pelicosaurios). Como veremos, la evolución de los sinápsidos es del tipo de “un grupo que incluye al siguiente grupo el cual incluye al siguiente grupo”.

Synapsid treeÁrbol evolutivo de los amniotas modificado de Kenneth D. Angielczyk (2009).

ORIGEN DE LOS SINÁPSIDOS, LOS PELICOSAURIOS

CotylorhynchusDB2Reconstrucción de Cotylorhynchus, un caseasaurio que crecía hasta los 3 metros de largo. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Los primeros sinápsidos presentaban patas que les salían de los costados, cuerpos bajos que arrastraban por el suelo y probablemente eran ectotermos. Si nos fijamos en la morfología craneal, los primeros grupos de sinápsidos fueron los caseasaurios (clado Caseasauria) caracterizados por sus cabezas pequeñas, un hocico superdesarrollado y sus enormes cuerpos (probablemente eran criaturas lentas y ectotérmicas). Aun así, si nos fijamos en el esqueleto postcraneal, los primeros sinápsidos fueron dos grupos llamados varanópidos y ofiacodóntidos (familias Varanopidae y Ophiacodontidae) los cuáles se parecían a los varanos (evolución convergente) y, mientras que los primeros eran bastante pequeños y ágiles, los segundos desarrollaron formas más grandes con cabezas enormes.

varanopid ophiacodontidDibujos del varanópido Varanodon (superior) y del ofiacodóntido Ophiacodon (inferior). Dibujos de Dmitry Bogdanov.

Justo antes de la aparición de los terápsidos (más avanzados), los dos últimos grupos de “pelicosaurios” evolucionaron y ocuparon la mayoría de ecosistemas terrestres. Ambos grupos compartían una alta vela que les recorría la espalda (parecida a la de Spinosaurus) formada por las espinas neurales. Durante la vida, esta vela probablemente estaría cubierta de piel y tendría bastantes vasos sanguíneos. Aunque se cree que estos animales aún eran ectotermos, esta vela probablemente se utilizaba para ganar o perder calor más eficazmente.

Ianthasaurus_species_DB15_2Reconstrucción de diferentes especies de edafosáuridos del género Ianthasaurus, mostrando su vela característica. Dibujos de Dmitry Bogdanov.

El primero de estos grupos es la familia Edaphosauridae. A diferencia de la mayoría de sinápsidos basales, los edafosáuridos eran herbívoros y junto con los caseasaurios, fueron de los primeros grandes amniotas en adoptar un estilo de vida vegetariano. Las velas de los edafosáuridos estaban cubiertas de tubérculos espinosos, cuya función aún no está clara del todo.

EdaphosaurusEsqueleto de Edaphosaurus del Field Museum de Chicago, donde se pueden ver los tubérculos en las espinas neurales. Imagen de Andrew Y. Huang (2011).

El otro grupo, la familia Sphenacodontidae, era el grupo hermano de los terápsidos, dentro del clado Sphenacodontia. Mientras que el resto de clados de pelicosaurios tenían los dientes pobremente fijados a las mandíbulas, los esfenacondontos tenían los dientes profundamente insertados. La mayoría de esfenacodóntidos eran carnívoros, con fuertes mandíbulas y dientes caniniformes bien desarrollados. Algunas especies se convirtieron en los mayores depredadores terrestres justo antes de la aparición de los terápsidos.

Dimetrodon_gigashomog_DBReconstrucción del esfenacodóntido Dimetrodon, de Dmitry Bogdanov.

LOS PRIMEROS TERÁPSIDOS

Biarmosuchus_tener_skeleton_234Esqueleto de Biarmosuchus, un terápsido basal en el cual podemos ver su postura más erecta. Imagen de Ghedoghedo.

Los terápsidos (clado Therapsida, “arcos de bestias”) aparecieron hace unos 275 millones de años y reemplazaron a los pelicosaurios como animales terrestres dominantes a mediados del Pérmico. Los primeros terápsidos ya tenían una postura más erecta, a diferencia de las extremidades laterales de los pelicosaurios. Además, sus fenestras temporales eran más grandes, haciendo sus mandíbulas más potentes.

Estemmenosuchus_uralensisReconstrucción de Estemmenosuchus, un dinocéfalo del cual se han encontrado impresiones fósiles de la piel, por lo que se sabe que estaba cubierto de piel lisa y glandular sin escamas. Dibujo de Mojcaj.

Los terápsidos se diversificaron ampliamente y desarrollaron algunas adaptaciones extraordinarias. Los dinocéfalos (clado Dinocephalia, “cabezas terribles”) desarrollaron protuberancias cefálicas óseas que se cree estaban relacionadas con algún tipo de comportamiento de competición entre machos. Otro grupo, los anomodontos (clado Anomodontia, “dientes anormales”), se caracterizaba por no tener dientes, a excepción de un par de caninos superiores (que probablemente estaban cubiertos por un pico). Los anomodontos fueron el grupo hermano de los teriodontos.

Placerias1DBReconstrucción de Placerias, un anomodonto que podía llegar a pesar hasta una tonelada. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA Y LOS PRIMEROS DIENTES DE SABLE

Los teriodontos (clade Theriodontia “dientes de bestia”) fueron el grupo de sinápsidos más exitoso. Los tres grupos principales probablemente se parecían bastante a los mamíferos, con posturas totalmente erectas, paladar óseo secundario que les permitía respirar mientras tragaban o aguantaban una presa y dientes heterodontos (dientes incisiviformes, caniniformes y molariformes). El grupo de teriodontos más primitivo fueron los gorgonópsios (clade Gorgonopsia, familia Gorgonopsidae). Todos los miembros de este grupo eran carnívoros y depredadores activos, como revelan sus dientes de sable. Aunque la mayoría eran de tamaños modestos, los más grandes llegaban a los 3 metros de largo y tenían caninos de hasta 15 centímetros.

Inostrancevia_4DBReconstrucción de Inostrancevia, el género de gorgonópsido más grande, depredando a Scutosaurus, un parareptil. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Un segundo grupo, los terocéfalos (clado Therocephalia “cabeza de bestia”) eran bastante más avanzados que los gorgonópsidos aunque no adquirieron el tamaño de sus primos. Sus patas se parecían a las de los primeros mamíferos, presentaban pequeños orificios en los huesos que probablemente aguantaban vibrisas en labios carnosos y todo apunta a que ya eran endotermos.

Pristeroognathus_DBReconstrucción de una pareja de Pristerognathus, un género de terocéfalos en los cuáles podemos ver algunas características de los mamíferos. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Tanto los gorgonópsidos como los terocéfalos desaparecieron a finales del Pérmico. El único grupo de terápsidos que sobrevivió a lo largo del Mesozoico y que coexistió con los dinosaurios fueron los cinodontos.

PEQUEÑOS CINODONTOS

Los cinodontos (clado Cynodontia “dientes de perro”) aparecieron a finales del Pérmico y se diversificaron ampliamente junto con los arcosaurios. Aunque no está demostrado, la mayoría de paleoartistas representan a los cinodontos cubiertos de pelo, ya que las pruebas sugieren un metabolismo endotermo. Algunas características de los cinodontos eran:

  • Mandíbula inferior formada únicamente por el hueso dentario, mientras que los otros huesos mandibulares se convirtieron en los huesecillos del oído (el articular, el cuadrado y el angular evolucionaron en el martillo, el yunque y el estribo).
  • Dientes complejos: incisivos para sujetar, caninos para perforar y premolares y molares para masticar.
  • Solo dos juegos de dientes (difiodontos), en lugar de dientes que se renuevan constantemente (polifiodontos, como la mayoría de reptiles).
  • Grandes cavidades cerebrales. Se han encontrado algunas madrigueras fósiles de diferentes cinodontes, revelando comportamientos sociales complejos.
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Reconstrucción de Thrinaxodon, un cinodonto cavador con bigotes y pelo. Imagen de Nobu Tamura.

Aunque competían con los arcosaurios, algunas formas primitivas se hicieron bastante grandes. Por ejemplo, algunos carnívoros como Cynognathus tenían grandes cabezas y medían 1 metro de largo, mientras que Trucidocynodon tenía el tamaño de un leopardo. Aun así, la tendencia evolutiva haría que los cinodontos se hicieran cada vez más pequeños, como la familia Brasiliodontidae la cual, como la mayoría de los cinodontos, vivió a la sombra de los dinosaurios y otros reptiles más grandes. Los brasiliodóntidos se cree que fueron el grupo hermano de los Mammaliaformes (los mamíferos y sus parientes más recientes).

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Reconstrucción de Brasilitherium, uno de los cinodontos no mamíferos más avanzados, que sólo medía 12 centímetros de largo. Dibujo de Smokeybjb.

Finalmente, los mamíferos aparecieron a finales del período Triásico, hace unos 225 millones de años. Los primeros mamaliaformes probablemente eran animales insectívoros, nocturnos y parecidos a las musarañas. Se cree que este estilo de vida nocturno es los que promovió la aparición del pelaje, ya que en los terápsidos la endotermia apareció antes que el pelo. Estos mamaliaformes probablemente tuviesen glándulas mamarias para alimentar a sus crías cuando éstas no tenían dientes, pero probablemente no tuviesen pezones como los monotremas actuales.

MegazostrodonReconstrucción de Megazostrodon, un pequeño mamaliaforme que representa bastante bien la transición de cinodontos a mamíferos modernos. Imagen de Udo Schröter.

Después de la extinción de la mayoría de arcosaurios a finales del período Cretácico, los sinápsidos supervivientes ocuparon los nichos ecológicos vacíos. Los mamíferos han dominado el mundo desde entonces, conquistando la tierra, el mar e incluso el aire, pero esto no hubiese sido posible sin las diferentes adaptaciones adquiridas por los primeros sinápsidos a lo largo de su evolución. Gracias a ellos, los humanos y todos los demás mamíferos somos actualmente los animales dominantes del planeta.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han consultado las siguientes fuentes:

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Spinosaurus: el primer dinosaurio acuático?

Recientemente se ha estrenado en La 2 de TVE la serie documental de la BBC “Planeta Dinosaurio”, en la que se explican los descubrimientos paleontológicos más recientes relacionados con la biología de los dinosaurios. En la entrada anterior hablamos sobre los dinosaurios terópodos entre los cuales se encuentra el espinosaurio, uno de los mayores depredadores que han existido. En ésta entrada explicaré algunas de las cosas que la paleontología ha revelado sobre el estilo de vida de este animal.

TAXONOMÍA

El espinosaurio (de nombre científico Spinosaurus aegyptiacus) pertenecía a la familia Spinosauridae, un grupo de terópodos especializados que apareció a finales del Jurásico y desapareció hace unos 93 miliones de años a finales del Cretácico. Este grupo se caracterizaba por ser terópodos relativamente grandes, con dientes cónicos y hocicos alargados parecidos a los de los cocodrilos y espinas neurales alargadas recorriendo la espalda formando una estructura en forma de “vela” (de aquí viene el nombre Spinosauridae”, reptiles con espinas).

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Comparación del tamaño de diferentes espinosáuridos por Scott Hartman. De derecha a izquierda: Irritator challengeri, Baryonyx walkeri, Suchomimus tenerensisSpinosaurus aegyptiacus.

Los miembros más conocidos de esta familia son el Baryonyx de Europa, que tenía unas grandes garras curvadas en las patas delanteras para capturar los peces de los que se alimentaba de forma similar a su primo cercano, el Suchomimus del norte de África. Además, tenemos al pequeño Irritator de unos 3 metros de alto descubierto en Brasil y finalmente, al Spinosaurus del norte de África, que midiendo entre 12 y 18 metros de largo y pesando entre 7 y 20 toneladas, fue uno de los depredadores más grandes que ha caminado nunca por tierra.

HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN

El género Spinosaurus se encontraba distribuido por la zona correspondiente a lo que actualmente es el norte de África. Este género vivió durante el Cretácico, apareciendo hace unos 112 millones de años y extinguiéndose hace unos 97 millones de años.

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Mapa del mundo de hace 94 millones de años, a mediados del Cretácico, hecho por Joshua Doubek.

Durante este periodo, el norte de África era una zona húmeda, de altas temperaturas y zonas pantanosas. Seguramente los espinosaurios vivían en áreas con grandes ríos y manglares, cercanas al mar, donde las mareas inundaban su hábitat en diferentes épocas del año. Esto concuerda con la visión que se tiene de que los espinosáuridos preferían zonas húmedas con abundancia de grandes peces de los que alimentarse.

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Reconstrucción del 2010 de Spinosaurus aegyptiacus por Dmitry Bogdanov.

Actualmente hay dos posibles especies de espinosaurios. La más famosa es Spinosaurus aegyptiacus de Egipto, que es la especie de la cual más cosas sabemos. Una segunda especie posible es Spinosaurus maroccanus de Marruecos, a la que algunos consideran simplemente como una subpoblación de Spinosaurus aegyptiacus.

FUNCIÓN DE LAS ESPINAS DORSALES

Los espinosaurios fueron descubiertos en 1912 a partir de un fósil que incluía las características espinas dorsales. Estas espinas llegaban a medir 10 veces la longitud de las vértebras de las cuáles emergían.

La escasez de fósiles de espinosaurio ha provocado que la función de las espinas sea aún un misterio para la ciencia. Aun así, existen varias hipótesis al respecto. Una de éstas es que las espinas formaban una “vela” a lo largo del dorso altamente irrigada con vasos sanguíneos que ayudarían al animal en la termorregulación, ya que probablemente un animal de este tamaño tendría problemas para perder calor. Por lo tanto, la vela habría ayudado al animal a evitar el sobrecalentamiento orientándola hacia la dirección del viento para refrescarse.

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Reconstrucción de esqueleto de espinosaurio subadulto (Museo de Japón, foto de Kabacchi).

Otra hipótesis dice que las espinas formaban una estructura parecida a la joroba de un camello, que el animal utilizaba para almacenar grasa para soportar períodos de escasez de recursos.

Muchos paleontólogos creen que ambas hipótesis podrían ser correctas y que el espinosaurio utilizaría la vela tanto para regular su temperatura corporal como para almacenar grasa para resistir períodos de falta de alimento. Además, la vela seguramente hacía que el espinosaurio pareciese aún más grande de lo que era y que también  la utilizase en los rituales de apareamiento de forma parecida a los pavos reales actuales.

ALIMENTACIÓN

El cráneo de Spinosaurus muestra adaptaciones a una dieta piscívora. El hocico es más alargado y delgado que en otros terópodos. Aparte de esto, al observar el hocico del Spinosaurus se ha observado que presenta un seguido de pequeños agujeros parecidos a los que presentan los cocodrilos. Se cree que estas estructuras indican la presencia de receptores de presión que les permitía detectar el movimiento de sus presas bajo el agua.

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Mandíbula superior de Spinosaurus del Museo di Storio Naturale di Milano, en la que se observan los agujeros que posiblemente contenían los receptores de presión.

Mientras que los dientes de la  mayoría de terópodos carnívoros eran curvados y presentaban un borde posterior aserrado para cortar la carne, los dientes del espinosaurio eran cónicos y sin sierra, más parecidos a los de un cocodrilo. Estos dientes eran más útiles para atrapar e impedir que presas rápidas y resbaladizas se les escaparan (cómo por ejemplo un pez). Además, en varios fósiles de Spinosaurus se han encontrado entre sus dientes restos de escamas y huesos de grandes peces prehistóricos que seguramente poblaban los ríos del Cretáceo.

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Reconstrucción hecha por Joschua Knüppe de dos especies de Mawsonia, unos peces de los cuales se han encontrado restos entre los dientes de Spinosaurus.

Aun así, se cree que el espinosaurio debía ser un depredador oportunista, alimentándose principalmente de peces, pero cazando pequeños dinosaurios cuando podía o robando las presas a otros depredadores aprovechándose de su tamaño.

POSTURA Y ESTILO DE VIDA

Tradicionalmente se han representado a los espinosaurios como animales bípedos, igual que a la mayoría de terópodos de similar tamaño. Aunque la mayoría de fósiles encontrados son bastante incompletos, se sabe que las patas delanteras estaban más desarrolladas que las de la mayoría de terópodos y que presentaban unas garras largas y curvadas.

Tradicionalmente se creía que el Spinosaurus cazaba de forma similar a una garza real, rondando por zonas de aguas poco profundas, hundiendo su largo hocico para detectar a las presas mediante los receptores de presión y capturándola con las mandíbulas. Seguramente, también utilizaba las patas de delante para acabar de desmembrar a las presas en trozos más pequeños y comérselas.

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Reconstrucción hecha por Joschua Knüppe de Spinosaurus aegyptiacus en postura de caza.

A finales del 2014 se descubrió un nuevo fósil de Spinosaurus que ha cambiado la visión que se tenía sobre este animal. Por primera vez se ha encontrado un fósil que muestra las patas traseras de este dinosaurio y se ha visto un conjunto de características que no se encuentran en ningún otro terópodo y ni siquiera en ningún otro espinosáurido. Este fósil nos muestra que las patas de atrás eran mucho más macizas que en otros dinosaurios terópodos, los cuales suelen tener los huesos huecos haciéndolos más ligeros (como en las aves actuales). Además, en este fósil las patas traseras son mucho más cortas en relación al tamaño del animal que en ningún otro terópodo, cosa que lleva a pensar que Spinosaurus probablemente fuese un animal cuadrúpedo. Esto ha provocado que algunos científicos crean que el estilo de vida de estos dinosaurios era más parecido al de un cocodrilo y que estos pasarían mucho más tiempo viviendo en el agua que en tierra, convirtiendo al espinosaurio en el primer dinosaurio acuático conocido.

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Reconstrucción hecha por Rodrigo Vega de Spinosaurus basándose en el esqueleto descubierto en 2014.

Aun así, muchos paleontólogos argumentan que no se puede basar la biología de un animal en un único fósil y aconseja precaución a la hora de hacer generalizaciones a toda la especie (el fósil podría tratarse de una mezcla de huesos de individuos adultos y juveniles o incluso podría ser un individuo que sufriese una mutación congénita que hiciese que las patas posteriores no se desarrollaran correctamente). La paleontología es una ciencia en la que con cada nuevo descubrimiento va desentrañando el árbol de la vida y la evolución de los distintos grupos de seres vivos. Con un poco de suerte, descubrimientos posteriores nos permitirán esclarecer la anatomía del Spinosaurus aegyptiacus para así poder acabar definiendo el estilo de vida de este reptil tan único y extraordinario.

REFERENCIAS

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El reinado de los reptiles: ¿qué es un dinosaurio?

Los dinosaurios (superorden Dinosauria, que significa “reptiles temibles”) son un grupo de reptiles que dominaron todos los ecosistemas terrestres durante el Mesozoico (Era Secundaria o “la Era de los Reptiles”). Aun así, mucha gente todavía no tiene claro qué es un dinosaurio y qué no lo es, y generaliza el término “dinosaurio” para referirse a todos los reptiles que evolucionaron durante la Era Secundaria. En esta entrada intentaré hacer un pequeño repaso de los diferentes grupos de reptiles que aparecieron durante el Mesozoico y explicaré por encima, la clasificación de los diferentes grupos de dinosaurios y algunas de sus adaptaciones.

REPTILES DEL MESOZOICO: DINOSAURIOS Y MUCHOS MÁS

Los dinosaurios aparecieron después de un fenómeno de extinción masiva que ocurrió hace unos 251 millones de años (extinción del Pérmico-Triásico). Éste fenómeno eliminó el 96% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres del momento, dejando muchos nichos ecológicos vacios que podrían ser ocupados por nuevas especies.

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Gráfico modificado de Rohde & Muller (2005) mostrando las grandes extinciones masivas. La zona más oscura indica el período correspondiente al Mesozoico.

Durante el Triásico (a principios del Mesozoico) evolucionaron muchos grupos de reptiles diferentes. Entre estos grupos encontramos a los dinosaurios, los cuales en esos momentos estaban lejos de ser los vertebrados terrestres dominantes. Entre algunos de los otros grupos de reptiles no dinosaurios de esa época encontramos: los rauisúquidos (clado Rauisuchia) terrestres y grupos totalmente marinos como los sauropterigios (superorden Sauropterygia) y los ictiopterigios (superorden Ichthyopterygia).

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Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquido, arriba), de Nichollsia (un sauropterigio, abajo izquierda) y de Platypterigius (un ictiopterigio, abajo derecha).

Una segunda extinción masiva a finales del Triásico y a principios del Jurásico acabó con muchos de los reptiles dominantes, lo que permitió la expansión y evolución de los hasta ahora pequeños dinosaurios y de nuevos grupos como los crocodilomorfos (superorden Crocodylomorpha, antepasados de los cocodrilianos), los pterosaurios voladores (orden Pterosauria).

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Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorfo, arriba) y de Scaphognathus (un pterosaurio, abajo).

Como podemos ver, los dinosaurios sólo son uno de los muchos grupos de reptiles que evolucionaron durante el Mesozoico. Durante el Jurásico, los dinosaurios se diversificaron mucho, aunque prácticamente todas las especies eran exclusivamente terrestres. Éstos, dominaron los ecosistemas terrestres de la Tierra hasta su práctica extinción hace 65 millones de años a finales del Cretácico.

CLASIFICACIÓN DE LOS DINOSAURIOS

Los primeros dinosaurios evolucionaron hace unos 231 millones de años a mediados del Triásico. Éstos, eran animales pequeños y se caracterizaban por la postura de sus patas que, a diferencia del resto de los reptiles, eran verticales y elevaban su cuerpo del suelo. Esto les permitía una mayor movilidad y un estilo de vida más activo.

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Arriba: Esqueleto de Eoraptor, uno de los dinosaurios más antiguos que se conocen (Museo de Japón, foto de Kentaro Ohno). Abajo: Esquemas de la postura típica de la mayoría de reptiles (izquierda) y la característica de los dinosaurios (derecha).

Posteriormente, los dinosaurios se separaron en dos órdenes diferentes: los Saurischia y los Ornithischia. Estos dos grupos se diferenciaban en la estructura de su pelvis; los saurisquios conservaron una pelvis parecida a la del resto de reptiles, mientras que los ornitisquios evolucionaron una pelvis superficialmente más parecida a la de los pájaros.

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Esquema mostrando la estructura de la pelvis de los Saurischia (izquierda) y de los Ornithischia (derecha). Representa que los animales están mirando a la izquierda.

ORNITISCHIA: PELVIS DE AVE

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Árbol evolutivo de los Ornithischia, modificado de Zureks.

Ornithopoda (“pies de ave”): Los ornitópodos fueron el grupo de ornitisquios más diverso, que se caracterizaban por tener pies con tres dedos parecidos a los de los pájaros. Eran herbívoros que podían combinar la marcha bípeda y la cuadrúpeda. Entre ellos se encuentra el Iguanodon, uno de los primeros dinosaurios descubiertos por la ciencia.

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Pie de Iguanodon (derecha) y reconstrucción de O. C. Marsh (1896).

Los ornitópodos adquirieron muchas adaptaciones diferentes; algunos grupos tenían picos de pato para alimentarse de vegetación acuática, otros desarrollaron manos muy especializadas con un pulgar en forma de puñal para defenderse y un meñique oponible para asir la vegetación de la que se alimentaban. Muchos grupos desarrollaron crestas óseas que se cree que les servían tanto para diferenciarse entre miembros de distintas especies, como para comunicarse entre ellos.

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Reconstrucción de Parasaurolophus (autor desconocido), un ornitópodo que presentaba una gran cresta hueca que le servía para amplificar los sonidos que producía.

Marginocephalia (“cabeza flanqueada”): Los llamados marginocéfalos fueron un grupo de dinosaurios herbívoros emparentados con los ornitópodos caracterizados por una amplia osificación del cráneo. Éstos se pueden dividir en dos grupos:

Los paquicefalosaurios (suborden Pachycephalosauria, “reptiles de cabeza gruesa”) eran bípedos que presentaban el cráneo muy grueso y flanqueado por una serie de osteodermos (osificaciones recubiertas de queratina). Se cree que los paquicefalosaurios resolvían las disputas territoriales y resolvían los conflictos reproductores chocando las cabezas de forma similar a las cabras.

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Reconstrucción de Pachycephalosaurus por Jordan Mallon.

Los otros miembros de los marginocéfalos son los ceratópsidos (suborden Ceratopsia, “cara con cuernos”), cuadrúpedos presentaban; un collar óseo que hacía que el cráneo pareciese mucho más grande y el “hueso rostral” que formaba una estructura en forma de pico en el hocico. Muchas especies desarrollaron además, cuernos faciales que podían salir tanto del pómulo,  como de encima de los ojos, como del collar óseo.

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Reconstrucción de Rubeosaurus por Lukas Panzarin (izquierda) y cráneo de Triceratops (derecha), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadores de escudos”): Este grupo basal de ornitisquios estaba exclusivamente formado por herbívoros cuadrúpedos que presentaban grandes osteodermos que constituían su principal método de defensa. Los tireóforos se pueden dividir en:

Los estegosaurios (suborden Stegosauria, “reptiles con tejas”) fueron grandes dinosaurios herbívoros caracterizados por dos filas de osteodermos que les recorría el dorso desde el cuello hasta la cola y que les servía tanto para su protección cómo para ayudar a la termorregulación. Algunas especies también desarrollaron espinas caudales llamadas “thagomizers” que utilizaban como armas para protegerse de los depredadores.

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“Thagomizer” montado en el Denver Museum of Nature and Science (izquierda) y reconstrucción de Stegosaurus de Nobu Tamura (derecha).

Los anquilosaurios (suborden Ankylosauria, “reptiles fundidos”) desarrollaron grandes armaduras óseas que les cubrían todo el cuerpo. Algunos como Ankylosaurus, desarrollaron mazas óseas en el extremo de la cola para defenderse de los depredadores.

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Reconstrucción de Euoplocephalus por Nobu Tamura.

SAURISCHIA: PELVIS DE REPTIL

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Árbol evolutivo de los Saurischia, modificado de Zureks.

Sauropodomorpha (“pies con forma de reptil”): Los sauropodomorfos son más conocidos como “dinosaurios cuellilargos”. Esto se debe a que evolucionaron para alimentarse de los estratos de vegetación más elevados.

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Reconstrucción de diferentes sauropodomorfos (de izquierda a derecha): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan y Euhelopus.

La mayoría de especies se convirtieron en enormes cuadrúpedos con las patas en forma de columna parecidas a las de los elefantes y cuellos largos para llegar a las hojas de los árboles más altos. Las especies más evolucionadas adquirieron tamaños gigantescos como el Amphicoelias, que podía llegar a crecer hasta los 60 metros de longitud.

Theropoda (“pies de bestia”): Este último grupo es conocido por dos motivos. El primero es que este grupo incluye a algunas de las familias más famosas de grandes depredadores, como los Tyrannosauridae y los Dromeosauridae. El segundo motivo es que son el único grupo de dinosaurios con representantes vivos, ya que las aves se incluyen dentro del suborden Theropoda.

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Esqueleto de Allosaurus de colecciones de museos americanos (1915).

Todos los terópodos son bípedos y la mayoría de especies mesozoicas eran carnívoras, con dientes renovables y afilados, adaptados a la depredación. Los terópodos presentan una pelvis saurisquia, pero posteriormente los pájaros desarrollaron una pelvis más parecida a la de los dinosaurios ornitisquios.

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Reconstrucción de Davide Bonnadonna de los diferentes clados que condujeron a la aparición de los pájaros (de izquierda a derecha): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves y finalmente el Archaeopteryx, que se cree que fué la primera especie de ave que existió.

Algunas especies presentaban plumas que les ayudaban a la termorregulación. A partir de estos grupos evolucionaron los pájaros a finales del Jurásico.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes para elaborar los contenidos de esta entrada:

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