Synapsids: Before dinosaurs ruled the Earth

Before dinosaurs ruled the Earth, at the end of the Palaeozoic Era, the land was dominated by the synapsids. The synapsids (the amniote line that includes mammals) were a highly successful group which occupied most niches during the late Carboniferous and the Permian periods, but at the end of the Palaeozoic Era most families were extinguished by the Permian-Triassic mass extinction (around 252 million years ago) with only the mammalian line surviving to the present day. In this entry we’ll look at some of the more peculiar synapsid groups, which have led to the evolution of mammals like us.

CHARACTERISTICS AND EVOLUTIONARY TRENDS

The clade Synapsida includes mammals and all other amniotes more closely related to them than to reptiles. The synapsids were the first amniotes to diversify and appeared about 320 million years ago, at the middle of the Carboniferous period. These first synapsids were characterized by the presence of only one temporal fenestra behind each orbit through which the jaw muscles pass. Synapsida literally means “fused arches” referencing to the zygomatic arches (because in the past scientist believed that synapsids had evolved from diapsid reptiles and so their arches were thought to be “fused”).

Drawing of Archaeothyris’s skull, in which we can see some of the characteristics of the synapsids, like the temporal fenestrae and caniniform teeth. Drawing by Gretarsson.

Other characteristics that appeared through their evolution were:

• Differentiation of differently-shaped (heterodont) teeth.
• Lower jaw formed by fewer bones.
• Acquisition of a more erect posture and an endothermic metabolism.

The first groups of more primitive or “reptile-like” synapsids are informally called pelycosaurs, while the latter more advanced forms are called therapsids (clade Therapsida, which in fact derived from pelycosaurs). As we will see, the evolution of synapsids is of the kind of “one group, which includes the next group, which includes the next group”.

Modified evolutionary tree of the amniotes by Kenneth D. Angielczyk (2009).

THE ORIGIN OF SYNAPSIDS, THE PELYCOSAURS

Reconstruction of Cotylorhynchus, a caseasaurian that grew up to 3 metres long. Drawing by Dmitry Bogdanov.

The first synapsids had a sprawling limb posture, low slung bodies and were probably ectothermic. If we look at the skull morphology, the earliest groups of synapsids were the caseasaurians (clade Caseasauria) characterized by their small heads, an overdeveloped snout and their huge bodies (they were probably ectothermic and slow-moving creatures). Yet, if we look at the postcranial skeleton, the earliest synapsids were two groups called the varanopids and the ophiacodontids (Varanopidae and Ophiacodontidae families) which were similar to varanids (through convergent evolution), and while the former were quite small and agile creatures, the latter developed bigger forms with huge heads.

Drawings of the varanopid Varanodon (top) and the ophiacodontid Ophiacodon (bottom). Both drawings by Dmitry Bogdanov.

Just before the appearance of the more advanced therapsids, the last two groups of “pelycosaurs” evolved and occupied most land ecosystems. Both groups shared a tall sail along their backs (similarly to Spinosaurus) formed by tall neural spines. In life, this sail probably was covered in skin and had plenty of blood vessels. Although it’s believed that these two groups were still ectothermic, this sail was probably used to gain or lose heat more easily.

Reconstruction of different species of edaphosaurids of the genus Ianthasaurus, showing their characteristic sail. Drawing by Dmitry Bogdanov.

The first of these groups is the Edaphosauridae family. Unlike most basal synapsids, the edaphosaurids were herbivorous and, along with the caseasaurians, they were among the first large amniotes to adopt a vegetarian lifestyle. The sails of edaphosaurids were covered with spiny tubercles, of which their function is still debated.

Skeleton of Edaphosaurus from the Field Museum of Chicago, where the tubercles on its spines are shown. Image by Andrew Y. Huang (2011).

The other group, the Sphenacodontidae family, were the sister group of the therapsids, inside the clade Sphenacodontia. While all other pelycosaur clades had their teeth loosely set in the jaw, the sphenacodontians had their teeth set in deep sockets. Most sphenacodontids were carnivorous, with strong jaws and well-developed caniniform teeth. Some species became the top predators on land before the apparition of the therapsids.

Reconstruction of the sphenacodontid Dimetrodon, by Dmitry Bogdanov.

THE FIRST THERAPSIDS

Skeleton of Biarmosuchus, a basal therapsid in which we can see its more erect posture. Image by Ghedoghedo.

The therapsids (clade Therapsida, “beast arches”) appeared around 275 million years ago and replaced the pelycosaurs as the dominant land animals in the middle Permian. Early therapsids already had a more erect posture, unlike the sprawling limbs of the pelycosaurs. Also, their temporal fenestrae were larger, which made their jaws more powerful.

Reconstruction of Estemmenosuchus, a dinocephalian from which fossil skin imprints have been found and so it’s known that it was covered in smooth, glandular skin without scales. Drawing by Mojcaj.

The therapsids diversified greatly and developed some extraordinary adaptations. The dinocephalians (clade Dinocephalia, “terrible head”) developed bony head knobs which are believed to be involved in some kind of head-butting behaviour. Another group, the anomodonts (clade Anomodontia, “abnormal teeth”) were characterized by having no teeth except for a pair of upper canines (which were probably covered by a beak). The anomodonts were the sister group of theriodontians.

Reconstruction of Placerias, an anomodont which could weigh up to one tonne. Drawing by Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA AND THE FIRST SABER-TEETH

Theriodontians (clade Theriodontia “beast teeth”) became the most successful group of synapsids. The three main groups probably looked pretty mammal-like, with fully-erect posture, a secondary bony palate which allowed them to breathe while swallowing or holding a prey and heterodont teeth (incisiviform, caniniform and molariform teeth). The most primitive theriodontian group were the gorgonopsians (clade Gorgonopsia, Gorgonopsidae family). All members of this group were carnivorous and active predators, as revealed by their sabre-toothed teeth. Although most of them were of a modest size, the larger ones reached up to 3 metres long and had canines of up to 15 cm long.

Reconstruction of Inostrancevia, the largest gorgonopsid genus, preying upon Scutosaurus, a parareptilian. Drawing by Dmitry Bogdanov.

A second group, the therocephalians (clade Therocephalia, “beast head”), were pretty more advanced than the gorgonopsians, although they didn’t reach their cousins’ size. Their feet resembled those of early mammals, they presented small pits on their bones which probably supported whiskers on fleshy lips, and most evidence suggests that they were already endotherms.

Reconstruction of a pair of Pristerognathus, a therocephalian genus in which we can see some more mammalian characteristics. Drawing by Dmitry Bogdanov.

Both gorgonopsians and therocephalians disappeared at the end of the Permian. The only therapsid group that survived through the Mesozoic period and that coexisted with the dinosaurs were the cynodonts

SMALL CYNODONTS

The cynodonts (clade Cynodontia “dog teeth”) appeared at the late Permian and diversified greatly along with the archosaurs. Although it is not really proven, most paleoartists represent cynodonts covered in fur, as evidence suggests an endothermic metabolism. Some characteristics of the cynodonts were:

• Lower jaw formed only by the dentary bone, while the other jaw bones became the ossicles of the middle ear (the articular, the quadrate and the angular bones evolved into the malleus, the incus and the stapes).
• Complex teeth: incisors to hold, canines to pierce, and premolars and molars to chew.
• Only two sets of teeth (diphyodonts), instead of constantly-renewing teeth (polyphyodonts like most reptiles).
• Large brain cavities. Some fossil burrows of different cynodonts have been found, revealing complex social behaviours.

Reconstruction of Thrinaxodon, a burrowing cynodont with whiskers and hair. Image by Nobu Tamura.

Even if they competed with archosaurs, some early forms became quite large. For example, some carnivores, like Cynognathus, had a large head and measured 1 metre long, while Trucidocynodon was about the size of a leopard. Yet, the evolutionary trend would make the cynodonts smaller, like the Brasiliodontidae family which, like most cynodonts, lived in the shadow of dinosaurs and other bigger reptiles. Brasiliodontids are thought to be the sister group of the Mammaliaformes (mammals and their most recent relatives).

Reconstruction of Brasilitherium, one of the most advanced non-mammalian cynodonts, which was only 12 cm in length. Drawing by Smokeybjb.

Finally, mammals appeared at the end of the Triassic period around 225 million years ago. The first mammaliaforms were probably, insectivorous, nocturnal shrew-like animals. It is thought that this nocturnal lifestyle is what actually propelled the development of fur coats, because in therapsids endothermy appeared before fur did. These mammaliaforms probably had mammary glands to feed their young when they had no teeth, but they probably had no nipples like current monotremes.

Live reconstruction of Megazostrodon, a small mammaliaform which represents very well the transition from cynodonts to modern mammals. Image by Udo Schröter.

After the extinction of most archosaurs at the end of the Cretaceous period, the surviving synapsids took over the empty ecological niches. Mammals have ruled the world since then, conquering the land, the sea and even the air, but it wouldn’t have been possible without all the different adaptations acquired by early synapsids throughout their evolution. Thanks to them, humans and all other mammals are currently the dominant animals on the planet.

REFERENCES

The following sources have been used during the elaboration of this entry:

• http://tolweb.org/accessory/Synapsid_Classification_&_Apomorphies?acc_id=466
• http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2011.631042
• http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0094518
• http://www.eurekalert.org/pub_releases/2015-10/sovp-ans102915.php
• http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2011.627074
• http://dibgd.deviantart.com/gallery/
• Cover image by Mauricio Antón.

Sinápsidos: Antes que los dinosaurios dominasen la Tierra

Antes de que los dinosaurios dominasen la Tierra, a finales del Paleozoico la tierra estaba ocupada por los sinápsidos. Los sinápsidos (la línea de amniotas que incluye a los mamíferos) fueron un grupo muy exitoso que ocupó la mayoría de nichos desde finales del Carbonífero hasta el Pérmico, pero al final de Paleozoico la mayoría de familias se extinguieron a causa de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (hace unos 252 millones de años) de la cual sólo los mamíferos sobrevivieron hasta la actualidad. En esta entrada veremos algunos de los grupos de sinápsidos más peculiares, los cuáles condujeron a la evolución de los mamíferos actuales.

CARACTERÍSTICAS Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

El clado Synapsida incluye a los mamíferos y a todos los demás amniotas más emparentados con éstos que con los reptiles. Los sinápsidos fueron los primeros amniotas en diversificarse y aparecieron hace unos 320 millones de años, a mediados del Carbonífero. Estos primeros sinápsidos se caracterizaban por la presencia de una única fenestra temporal detrás de cada órbita, a través de la cual pasan los músculos mandibulares. Synapsida significa literalmente “arcos fusionados” haciendo referencia a los arcos zigomáticos (porque antes los científicos creían que los sinápsidos habían evolucionado de reptiles diápsidos y por lo tanto se creía que sus arcos se habían “fusionado”).

Dibujo de un cráneo de Archaeothyris, en el que podemos ver algunas de las características de los sinápsidos, como la fenestra temporal y dientes caniniformes. Dibujo de Gretarsson.

Otras características que aparecieron a lo largo de su evolución son:

• Diferenciación de dientes con formas diferentes (heterodontos).
• Mandíbula inferior formada por menos huesos.
• Adquisición de una postura más erecta y un metabolismo endotermo.

Los primeros grupos de sinápsidos más primitivos y “reptilianos” se llaman informalmente pelicosaurios, mientras que las formas más avanzadas se llaman terápsidos (clado Therapsida que de hecho, evolucionaron de los pelicosaurios). Como veremos, la evolución de los sinápsidos es del tipo de “un grupo que incluye al siguiente grupo el cual incluye al siguiente grupo”.

Árbol evolutivo de los amniotas modificado de Kenneth D. Angielczyk (2009).

ORIGEN DE LOS SINÁPSIDOS, LOS PELICOSAURIOS

Reconstrucción de Cotylorhynchus, un caseasaurio que crecía hasta los 3 metros de largo. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Los primeros sinápsidos presentaban patas que les salían de los costados, cuerpos bajos que arrastraban por el suelo y probablemente eran ectotermos. Si nos fijamos en la morfología craneal, los primeros grupos de sinápsidos fueron los caseasaurios (clado Caseasauria) caracterizados por sus cabezas pequeñas, un hocico superdesarrollado y sus enormes cuerpos (probablemente eran criaturas lentas y ectotérmicas). Aun así, si nos fijamos en el esqueleto postcraneal, los primeros sinápsidos fueron dos grupos llamados varanópidos y ofiacodóntidos (familias Varanopidae y Ophiacodontidae) los cuáles se parecían a los varanos (evolución convergente) y, mientras que los primeros eran bastante pequeños y ágiles, los segundos desarrollaron formas más grandes con cabezas enormes.

Dibujos del varanópido Varanodon (superior) y del ofiacodóntido Ophiacodon (inferior). Dibujos de Dmitry Bogdanov.

Justo antes de la aparición de los terápsidos (más avanzados), los dos últimos grupos de “pelicosaurios” evolucionaron y ocuparon la mayoría de ecosistemas terrestres. Ambos grupos compartían una alta vela que les recorría la espalda (parecida a la de Spinosaurus) formada por las espinas neurales. Durante la vida, esta vela probablemente estaría cubierta de piel y tendría bastantes vasos sanguíneos. Aunque se cree que estos animales aún eran ectotermos, esta vela probablemente se utilizaba para ganar o perder calor más eficazmente.

Reconstrucción de diferentes especies de edafosáuridos del género Ianthasaurus, mostrando su vela característica. Dibujos de Dmitry Bogdanov.

El primero de estos grupos es la familia Edaphosauridae. A diferencia de la mayoría de sinápsidos basales, los edafosáuridos eran herbívoros y junto con los caseasaurios, fueron de los primeros grandes amniotas en adoptar un estilo de vida vegetariano. Las velas de los edafosáuridos estaban cubiertas de tubérculos espinosos, cuya función aún no está clara del todo.

Esqueleto de Edaphosaurus del Field Museum de Chicago, donde se pueden ver los tubérculos en las espinas neurales. Imagen de Andrew Y. Huang (2011).

El otro grupo, la familia Sphenacodontidae, era el grupo hermano de los terápsidos, dentro del clado Sphenacodontia. Mientras que el resto de clados de pelicosaurios tenían los dientes pobremente fijados a las mandíbulas, los esfenacondontos tenían los dientes profundamente insertados. La mayoría de esfenacodóntidos eran carnívoros, con fuertes mandíbulas y dientes caniniformes bien desarrollados. Algunas especies se convirtieron en los mayores depredadores terrestres justo antes de la aparición de los terápsidos.

Reconstrucción del esfenacodóntido Dimetrodon, de Dmitry Bogdanov.

LOS PRIMEROS TERÁPSIDOS

Esqueleto de Biarmosuchus, un terápsido basal en el cual podemos ver su postura más erecta. Imagen de Ghedoghedo.

Los terápsidos (clado Therapsida, “arcos de bestias”) aparecieron hace unos 275 millones de años y reemplazaron a los pelicosaurios como animales terrestres dominantes a mediados del Pérmico. Los primeros terápsidos ya tenían una postura más erecta, a diferencia de las extremidades laterales de los pelicosaurios. Además, sus fenestras temporales eran más grandes, haciendo sus mandíbulas más potentes.

Reconstrucción de Estemmenosuchus, un dinocéfalo del cual se han encontrado impresiones fósiles de la piel, por lo que se sabe que estaba cubierto de piel lisa y glandular sin escamas. Dibujo de Mojcaj.

Los terápsidos se diversificaron ampliamente y desarrollaron algunas adaptaciones extraordinarias. Los dinocéfalos (clado Dinocephalia, “cabezas terribles”) desarrollaron protuberancias cefálicas óseas que se cree estaban relacionadas con algún tipo de comportamiento de competición entre machos. Otro grupo, los anomodontos (clado Anomodontia, “dientes anormales”), se caracterizaba por no tener dientes, a excepción de un par de caninos superiores (que probablemente estaban cubiertos por un pico). Los anomodontos fueron el grupo hermano de los teriodontos.

Reconstrucción de Placerias, un anomodonto que podía llegar a pesar hasta una tonelada. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA Y LOS PRIMEROS DIENTES DE SABLE

Los teriodontos (clade Theriodontia “dientes de bestia”) fueron el grupo de sinápsidos más exitoso. Los tres grupos principales probablemente se parecían bastante a los mamíferos, con posturas totalmente erectas, paladar óseo secundario que les permitía respirar mientras tragaban o aguantaban una presa y dientes heterodontos (dientes incisiviformes, caniniformes y molariformes). El grupo de teriodontos más primitivo fueron los gorgonópsios (clade Gorgonopsia, familia Gorgonopsidae). Todos los miembros de este grupo eran carnívoros y depredadores activos, como revelan sus dientes de sable. Aunque la mayoría eran de tamaños modestos, los más grandes llegaban a los 3 metros de largo y tenían caninos de hasta 15 centímetros.

Reconstrucción de Inostrancevia, el género de gorgonópsido más grande, depredando a Scutosaurus, un parareptil. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Un segundo grupo, los terocéfalos (clado Therocephalia “cabeza de bestia”) eran bastante más avanzados que los gorgonópsidos aunque no adquirieron el tamaño de sus primos. Sus patas se parecían a las de los primeros mamíferos, presentaban pequeños orificios en los huesos que probablemente aguantaban vibrisas en labios carnosos y todo apunta a que ya eran endotermos.

Reconstrucción de una pareja de Pristerognathus, un género de terocéfalos en los cuáles podemos ver algunas características de los mamíferos. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Tanto los gorgonópsidos como los terocéfalos desaparecieron a finales del Pérmico. El único grupo de terápsidos que sobrevivió a lo largo del Mesozoico y que coexistió con los dinosaurios fueron los cinodontos.

PEQUEÑOS CINODONTOS

Los cinodontos (clado Cynodontia “dientes de perro”) aparecieron a finales del Pérmico y se diversificaron ampliamente junto con los arcosaurios. Aunque no está demostrado, la mayoría de paleoartistas representan a los cinodontos cubiertos de pelo, ya que las pruebas sugieren un metabolismo endotermo. Algunas características de los cinodontos eran:

• Mandíbula inferior formada únicamente por el hueso dentario, mientras que los otros huesos mandibulares se convirtieron en los huesecillos del oído (el articular, el cuadrado y el angular evolucionaron en el martillo, el yunque y el estribo).
• Dientes complejos: incisivos para sujetar, caninos para perforar y premolares y molares para masticar.
• Solo dos juegos de dientes (difiodontos), en lugar de dientes que se renuevan constantemente (polifiodontos, como la mayoría de reptiles).
• Grandes cavidades cerebrales. Se han encontrado algunas madrigueras fósiles de diferentes cinodontes, revelando comportamientos sociales complejos.

Reconstrucción de Thrinaxodon, un cinodonto cavador con bigotes y pelo. Imagen de Nobu Tamura.

Aunque competían con los arcosaurios, algunas formas primitivas se hicieron bastante grandes. Por ejemplo, algunos carnívoros como Cynognathus tenían grandes cabezas y medían 1 metro de largo, mientras que Trucidocynodon tenía el tamaño de un leopardo. Aun así, la tendencia evolutiva haría que los cinodontos se hicieran cada vez más pequeños, como la familia Brasiliodontidae la cual, como la mayoría de los cinodontos, vivió a la sombra de los dinosaurios y otros reptiles más grandes. Los brasiliodóntidos se cree que fueron el grupo hermano de los Mammaliaformes (los mamíferos y sus parientes más recientes).

Reconstrucción de Brasilitherium, uno de los cinodontos no mamíferos más avanzados, que sólo medía 12 centímetros de largo. Dibujo de Smokeybjb.

Finalmente, los mamíferos aparecieron a finales del período Triásico, hace unos 225 millones de años. Los primeros mamaliaformes probablemente eran animales insectívoros, nocturnos y parecidos a las musarañas. Se cree que este estilo de vida nocturno es los que promovió la aparición del pelaje, ya que en los terápsidos la endotermia apareció antes que el pelo. Estos mamaliaformes probablemente tuviesen glándulas mamarias para alimentar a sus crías cuando éstas no tenían dientes, pero probablemente no tuviesen pezones como los monotremas actuales.

Reconstrucción de Megazostrodon, un pequeño mamaliaforme que representa bastante bien la transición de cinodontos a mamíferos modernos. Imagen de Udo Schröter.

Después de la extinción de la mayoría de arcosaurios a finales del período Cretácico, los sinápsidos supervivientes ocuparon los nichos ecológicos vacíos. Los mamíferos han dominado el mundo desde entonces, conquistando la tierra, el mar e incluso el aire, pero esto no hubiese sido posible sin las diferentes adaptaciones adquiridas por los primeros sinápsidos a lo largo de su evolución. Gracias a ellos, los humanos y todos los demás mamíferos somos actualmente los animales dominantes del planeta.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han consultado las siguientes fuentes:

• http://tolweb.org/accessory/Synapsid_Classification_&_Apomorphies?acc_id=466
• http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2011.631042
• http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0094518
• http://www.eurekalert.org/pub_releases/2015-10/sovp-ans102915.php
• http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2011.627074
• http://dibgd.deviantart.com/gallery/
• Imagen de portada de Mauricio Antón.

Sinàpsids: Abans que els dinosaures dominessin la Terra

Abans de que els dinosaures dominessin la Terra, a finals del Paleozoic la terra estava ocupada pels sinàpsids. Els sinàpsids (la línia d’amniotes que inclou als mamífers) van ser un grup molt exitós que va ocupar la majoria de nínxols des del final del Carbonífer i fins al Pèrmic, però al final del Paleozoic la majoria de famílies es van extingir a causa de l’extinció masiva del Pèrmic-Triàssic (fa uns 252 milions d’anys) de la qual només els mamífers van sobreviure fins a l’actualitat. En aquesta entrada veurem alguns dels grups de sinàpsids més peculiars, els quals van portar a l’evolució dels mamífers actuals.

CARACTERÍSTIQUES I TENDÈNCIES EVOLUTIVES

El clade Synapsida inclou als mamífers i a tots els altres amniotes més emparentats amb aquests que amb els rèptils. Els sinàpsids van ser els primers amniotes en diversificar-se i van aparèixer fa uns 320 milions d’anys, a meitats del Carbonífer. Aquests primers sinàpsids es caracteritzaven per la presència d’una única fenestra temporal darrera de cada òrbita, a través de la qual passen els músculs mandibulars. Synapsida vol dir literalment “arcs fusionats” fent referencia als arcs zigomàtics (perquè abans els científics creien que els sinàpsids havien evolucionat de rèptils diàpsids i per tant es creia que els seus arcs s’havien “fusionat”).

Dibuix d’un crani de Archaeothyris, en el que podem veure algunes de les característiques dels sinàpsids, com la fenestra temporal i dents caniniformes. Dibuix de Gretarsson.

Altres característiques que van aparèixer al llarg de la seva evolució són:

• Diferenciació de dents amb formes diferents (heterodonts).
• Mandíbula inferior formada per menys ossos.
• Adquisició d’una postura més erecte i un metabolisme endoterm.

Els primers grups de sinàpsids més primitiu i “reptilians” s’anomenen informalment pelicosaures, mentres que les formes més avançades s’anomenen teràpsids (clade Therapsida que de fet, van evolucionar dels pelicosaures). Com veurem, l’evolució dels sinàpsids és del tipus de “un grup que inclou al següent grup el qual inclou al següent grup”.

Arbre evolutiu dels amniotes modificat de Kenneth D. Angielczyk (2009).

ORÍGEN DELS SINÀPSIDS, ELS PELICOSAURES

Reconstrucció de Cotylorhynchus, un caseasaure que creixia fins als 3 metres de llarg. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Els primers sinàpsids presentaven potes que els sortien dels costats, cossos baixos que arrossegaven per terra i probablement eren ectoterms. Si ens fixem en la morfología cranial, els primers grups de sinàpsids van ser els caseasaures (clade Caseasauria) caracteritzats pels seus caps petits, un musell superdesenvolupat i els seus cossos enormes (probablement eren criatures lentes i ecotèrmiques). Tanmateix, si ens fixem en l’esquelet postcranial, els primers sinàpsids foren dos grups anomenats varanòpids i ofiacodòntids (famílies Varanopidae i Ophiacodontidae) els quals s’assemblaven als varans (evolució convergent) i, mentre que els primers eren animals força petits i àgils, els segons van desenvolupar formes més grans amb caps enormes.

Dibuixos del varanòpid Varanodon (superior) i l’ofiacodòntid Ophiacodon (inferior). Dibuixos de Dmitry Bogdanov.

Just abans de l’aparició dels teràpsids (més avançats), els dos últims grups de “pelicosaures” van evolucionar i van ocupar la majoria d’ecosistemes terrestres. Ambdós grups compartien una alta vela que els recorria l’esquena (semblant a la del Spinosaurus) formada per les espines neurals. Durant la vida, aquesta vela probablement estaria coberta de pell i tindria força vasos sanguinis. Tot i que es creu que aquests animals encara eren ectoterms, aquesta vela probablement s’utilitzava per guanyar o perdre calor més eficaçment.

Reconstrucció de diferents espècies d’edafosàurids del gènere Ianthasaurus, mostrant la seva vela característica. Dibuixos de Dmitry Bogdanov.

El primer d’aquests grups és la família Edaphosauridae. A diferència de la majoria de sinàpsids basals, els edafosàurids eren herbívors i juntament amb els caseasaures, foren dels primers grans amniotes en adoptar un estil de vida vegetarià. Les veles dels edafosàurids estaven cobertes de tubercles espinosos, la funció dels quals encara no està clara del tot.

Esquelet de Edaphosaurus del Field Museum de Chicago, on es poden veure els tubercles a les espines neurals. Imatge de Andrew Y. Huang (2011).

L’altre grup, la família Sphenacodontidae, era el grup germà dels teràpsids, dintre del clade Sphenacodontia. Mentre que la resta de clades de pelicosaures tenien les dents pobrament fixades a les mandíbules, els esfenacodonts tenien les dents profundament insertades. La majoria d’esfenacodòntids eren carnívors, amb fortes mandíbules i dents caniniformes ben desenvolupades. Algunes espècies van esdevenir els majors depredadors terrestres just abans de l’aparició dels teràpsids.

Reconstrucció de l’esfenacodòntid Dimetrodon, de Dmitry Bogdanov.

ELS PRIMERS TERÀPSIDS

Esquelet de Biarmosuchus, un teràpsid basal en el qual podem veure la seva postura més erecte. Imatge de Ghedoghedo.

Els teràpsids (clade Therapsida, “arcs de bèsties”) van aparèixer fa uns 275 milions d’anys i van reemplaçar als pelicosaures com a animals terrestres dominants a mitjans del Pèrmic. Els primers teràpsids ja tenien una postura més erecte, a diferència de les extremitats laterals dels pelicosaures. A més, les seves fenestres temporals eren més grans, fent les seves mandíbules més potents.

Reconstrucció de Estemmenosuchus, un dinocèfal del qual s’han trobat impresions fòssils de la pell, pel que se sap que estava cobert de pell llisa i glandular sense escames. Dibuix de Mojcaj.

Els teràpsids es van diversificar àmpliament i van desenvolupar algunes adaptacions extraordinàries. Els dinocèfals (clade Dinocephalia, “caps terribles”) van desenvolupar protuberàncies cefàliques òssies que es creu estaven relacionades amb algún tipus de comportament de competició entre mascles. Un altre grup, els anomodonts (clade Anomodontia, “dents anormals”), es caracteritzava per no tindre dents, excepte un parell de canins superiors (que probablement estaven coberts per un bec). Els anomodonts fóren el grup germà dels teriodonts.

Reconstrucció de Placerias, un anomodont que podia arribar a pesar fins a una tona. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA I ELS PRIMERS DENTS DE SABRE

Els teriodonts (clade Theriodontia “dents de bèstia”) van esdevenir el grup de sinàpsids més exitós. Els tres grups principals probablement s’assemblaven força als mamífers, amb postures totalment erects, un paladar ossi secondari que els permetia respirar mentre empassaven o subjectaven una presa i dents heterodonts (dents incisiviformes, caniniformes i molariformes). El grup de teriodonts més primitius eren els gorgonopsis (clade Gorgonopsia, família Gorgonopsidae). Tots els membres d’aquest grup eren carnívors i depredadors actius, com revel·len les seves dents de sabre. Tot i que la majoria eren de mides modestes, els més grans arribaven als 3 metres de llarg i tenien canins de fins a 15 centímetres.

Reconstrucció de Inostrancevia, el gènere de gorgonòpsid més gran, depredant a Scutosaurus, un pararèptil. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Un segon grup, els terocèfals (clade Therocephalia “cap de bèstia”) eren força més avançats que els gorgonòpsids tot i que no van adquirir les mides dels seus cosins. Les seves potes s’assemblaven als dels primers mamífers, presentaven petits orificis als ossos que probablement aguantaven vibrises en llavis carnosos i tot apunta a que ja eren endoterms.

Reconstrucció d’un parell de Pristerognathus, un gènere de terocèfals en els quals podem veure algunes característiques més mamíferes. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Tant els gorgonòpsids com els terocèfals desapareixeren a finals del Pèrmic. L’únic grup de teràpsids que va sobreviure al llarg del Mesozoic i que coexistí amb els dinosaures van ser els cinodonts.

PETITS CINODONTS

Els cinodonts (clade Cynodontia “dents de gos”) van aparèixer a finals del Pèrmic i es van diversificar àmpliament juntament amb els arcosaures. Tot i que no està demostrat, la majoria de paleoartistes representen als cinodonts coberts de pèl, ja que les proves suggereixen un metabolisme endoterm. Algunes característiques dels cinodonts eren:

• Mandíbula inferior formada únicament per l’òs dentari, mentre que els altres òssos mandibulars van esdevenir els ossets de l’oïda (l’articular, el quadrat i l’angular van evolucionar en el martell, l’enclusa i l’estrep).
• Dents complexes: incissius per subjectar, canins per perforar, i premolars i molars per mastegar.
• Només dos jocs de dents (difiodonts), enlloc de dents que es renoven constantment (polifiodonts, com la majoria de rèptils).
• Grans cavitats cerebrals. S’han trobat alguns caus fòssils de diferents cinodonts, revel·lant comportaments socials complexes.

Reconstrucció de Thrinaxodon, un cinodont excavador amb bigotis i pèl. Imatge de Nobu Tamura.

Tot i que competien amb els arcosaures, algunes formes primitives es van fer força grans. Per exemple, alguns carnívors com Cynognathus tenien caps grans i medien 1 metre de llarg, mentre Trucidocynodon tenia la mida d’un lleopard. Tanmateix, la tendència evolutiva faria que els cinodonts es féssin cada cop més petits, com la familia Brasiliodontidae la qual, com la majoria de cinodonts, va viure a l’ombra dels dinosaures i altres rèptils més grans. Els brasiliodontids es creu que foren el grup germà dels Mammaliaformes (els mamífers i els seus parents més recents).

Reconstrucció de Brasilitherium, un dels cinodonts no mamífers més avançats, que només media 12 cm de llarg. Dibuix de Smokeybjb.

Finalment, els mamífers van aparèixer a finals del període Triàsic, fa uns 225 milions d’anys. Els primers mamaliaformes probablement eren animals insectívors, nocturns i semblants a les musaranyes. Es creu que aquest estil de vida nocturn és el que va promoure l’aparició del pelatge, ja que en els teràpsids l’endotèrmia va aparèixer abans que el pèl. Aquests mamaliaformes probablement tinguéssin glàndules mamàries per alimentar a les seves críes quan aquestes no tenien dents, però probablement no tinguéssin mugrons com els monotremes actuals.

Reconstrucció de Megazostrodon, un petit mamaliaforme que representa força bé la transició de cinodonts a mamífers moderns. Imatge de Udo Schröter.

Després de l’extinció de la majoria d’arcosaures a finals del període Cretàcic, els sinàpsids supervivents van ocupar els nínxols ecològics buits. Els mamífers han dominat el món des de llavors, conquerint la terra, el mar i fins i tot l’aire, però això no hagués estat possible sense les diferents adaptacions adquirides pels primers sinàpsids al llarg de la seva evolució. Gràcies a ells, els humans i tots els altres mamífers som actualmente els animals dominants del planeta.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següents fonts:

• http://tolweb.org/accessory/Synapsid_Classification_&_Apomorphies?acc_id=466
• http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2011.631042
• http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0094518
• http://www.eurekalert.org/pub_releases/2015-10/sovp-ans102915.php
• http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2011.627074
• http://dibgd.deviantart.com/gallery/
• Imatge de portada de Mauricio Antón.

Rèptils i mamífers: mateix origen, diferents històries

Els mamífers van evolucionar dels rèptils? Doncs la veritat és que no. Rèptils i mamífers tenen històries evolutives independents que es van separar poc després de l’aparició de l’anomenat ou amniota, que permetia que les cries d’aquests animals nasquéssin fora de l’aigua. Anteriorment vam parlar sobre l’origen dels vertebrats, i sobre com aquests van sortir del mar per a caminar per terra per primer cop. En aquesta entrada explicarem com els avantpassats de rèptils i mamífers, els AMNIOTES, van independitzar-se del medi aquàtic i van convertir-se en el grup dominant d’animals terrestres.

L’OU AMNIOTA

La característica que uneix a rèptils i mamífers en un sol grup és l’ou amniota. Mentre que els ous dels amfibis són relativament petits i només presenten una capa interna, els ous dels amniotes són força més grans i presenten vàries membranes protegint l’embrió i mantenint-lo en un medi aquós. La capa més externa és la closca de l’ou, que apart d’oferir protección física a l’embrió, evita la pèrdua d’aigua i la seva porositat permet l’intercanvi de gasos. Sota la closca hi trobem les següents membranes:

Esquema de l’ou d’un cocodril: 1. closca de l’ou 2. sac vitel·lí 3. vitel (nutrients) 4. vasos sanguinis 5. amni 6. cori 7. aire 8. alantoide 9. albúmina (clara de l’ou) 10. sac amniòtic 11. embrió 12. líquid amniòtic. Imatge de Amelia P.

• Cori: És la primera membrana interna que trobem, proporciona protecció i, juntament amb l’amni, formen el sac amniòtic. A més, al estar en contacte amb la closca, participa en l’intercanvi de gasos, portant oxígen de l’exterior a l’embrió i diòxid de carboni de l’embrió a l’exterior.
• Amni: Membrana que envolta l’embrió i forma la part interna del sac amniòtic. Aquesta proporciona un ambient aquós a l’embrió, i el connecta amb el sac vitel·lí (estructura que proporciona aliment i que també es troba en peixos i amfibis).
• Alantoide: La tercera capa, serveix com a magatzem de residus nitrogenats, i juntament amb el cori ajuda en l’intercanvi de gasos.

Esquema de l’ou d’un amfibi: 1. càpsula gelatinosa 2. membrana vitel·lina 3. fluid perivitel·lí 4. vitel 5. embrió. Imatge de Separe3g.

Aquest seguit de membranes fan que els amniotes no hagin de tornar a l’aigua per a pondre els ous. A més, a diferència dels amfibis, els amniotes no passen per la fase larvària amb brànquies, sinó que neixen directament com a adults en miniatura, amb pulmons i potes (els que en tenen). Tot això va fer que els primers amniotes s’independitzéssin completament del medi aquàtic.

ORIGEN DELS AMNIOTES

Les primers amniotes van evolucionar fa uns 312 milions d’anys a partir de tetràpodes reptiliomorfs. A finals del Carbonífer van desaparèixer molts dels boscos tropicals on vivien els amfibis primitius, deixant lloc a un clima més fred i àrid. Això va acabar amb molts dels grans amfibis de l’época, deixant espai per a que els amniotes ocupéssin els nous hàbitats.

Reconstrucció de Solenodonsaurus janenschi, un dels candidats a ser el primer amniota, que visqué fa 320-305 milions d’anys a l’actual República Txeca. Recontrucció de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTIQUES

Aquests primers amniotes presentaven un seguit  de característiques que els diferenciaven dels seus avantpassats semiaquàtics:

• Urpes còrnies (els amfibis no tenen urpes) i pell queratinitzada que redueix la pèrdua d’aigua.
• Intestí gruixut més gran i major densitat de túbuls renals, per augmentar la reabsorció d’aigua.
• Glàndules llacrimals especialitzades i una tercera membrana a l’ull (membrana nictitant) que mantenen la humitat ocular.
• Pulmons més grans.
• Pèrdua de la línia lateral (òrgan sensorial present en peixos i amfibis).

L’esquelet i la musculatura també van evolucionar oferint una major movilitat i agilitat en un hàbitat terrestre. Els primers amniotes presentaven les costelles tancades per davant mitjançant l’esternó, fent que els seus òrgans interns estiguéssin més ben subjectats, i un seguit de receptors musculars els conferien una major agilitat i coordinació durant la locomoció.

CRANIS AMNIOTES

Tradicionalment, es classificaven els diferents amniotes en base a l’estructura del seu crani. La característica que es mirava era la presència de obertures temporals (fenestres), segons les quals teníem tres grups:

• Anàpsids (“sense arcs”): No presenten cap obertura temporal (tortugues).

Esquema d’un crani anàpsid, de Preto(m).

• Sinàpsids (“arcs fusionats”): Presenten una sola obertura temporal inferior (mamífers).

Esquema d’un crani sinàpsid, de Preto(m).

• Diàpsids (“dos arcs”): Presenten dues obertures temporals (rèptils, incloent les aus).

Esquema d’un crani diàpsid, de Preto(m).

Abans es creia que els primers amniotes presentaven un crani anàpsid (sense obertures, com les tortugues) i que posteriorment es van separar els sinàpsids i els diàpsids (les obertures temporals formaven uns “arcs” que proporcionaren nous punts d’anclatge per la musculatura mandibular). Tanmateix, s’ha vist que aquesta classificació en tres grups no és vàlida.

Tot i que encara es creu que els primers amniotes eren anàpsids, actualment es pensa que aquests, molt poc després de la seva aparició, es van separar en dos llinatges diferents: els sinàpsids (clade Synapsida) i els sauròpsids (clade Sauropsida).

SYNAPSIDA

Aquest llinatge inclou als mamífers i als seus avantpassats amniotes. Tot i que els primers sinàpsids com Archaeothyris externament s’assemblessin a una sargantana, estaven més emparentats amb els mamífers i compartien amb aquests l’obertura temporal única per on passaven els músculs mandibulars.

Dibuix del crani de Archaeothyris, el que es creu que va ser un dels primers sinàpsids que visqué fa uns 306 milions d’anys a Nova Escòcia. Dibuix de Gretarsson.

Als avantpassats dels mamífers abans se’ls coneixia com a “rèptils mamiferoides”, ja que es creia que els mamífers havien evolucionat de rèptils primitius. Actualment és acceptat que els sinàpsids formen un llinatge independent dels rèptils, i que comparteixen un seguit de tendències evolutives que porten fins als mamífers moderns: l’aparició de diferents tipus de dents, la mandíbula formada per un únic os, la posició més vertical de les potes respecte el cos, etc…

Reconstrucció de Dimetrodon grandis, un dels sinàpsids més coneguts, de fa uns 280 milions d’anys. Reconstrucció de Dmitry Bogdanov.

Tot i que la majoria de mamífers actuals no pon ous i pareix a les cries vives, tots els grups durant el desenvolupament embrionari mantenen les tres membranes característiques dels amniotes (amni, cori i alantoide).

SAUROPSIDA

Els sauròpsids inclouen als rèptils actuals i als seus avantpassats i parents amniotes. Actualment en molts treballs científics s’utilitza la paraula “sauròpsid” en lloc de “rèptil” quan es discuteix de filogènia, ja que dins de sauròpsid s’inclou també a les aus. Els primers sauròpsids probablement eren anàpsids, i poc després de la seva aparició es van separar en dos grups: els Parareptilia que conservaven el crani anàpsid, i els Eureptilia que inclouen als diàpsids (els rèptils i aus actuals).

Arbre evolutiu dels vertebrats actuals, on es marca de color verd als grups antigament considerats rèptils. Com es veu, la concepció tradicional de “rèptil” inclou als avantpassats dels mamífers i exclou a les aus. Imatge de Petter Bøckman.

Els diàpsids actualment són el grup de vertebrats terrestres més diversificat. Aquests es van multiplicar en moltíssimes espècies a finals del Pèrmic (fa uns 254 milions d’anys), just abans del Mesozoic (l’Era dels Rèptils). Aquests es poden dividir en dos grans grups: els Lepidosaures i els Arcosaures, ambdós amb representants actuals.

LEPIDOSAURIA: PETITS I NOMBROSOS

Els lepidosaures (literalment “rèptils amb escates”) van aparèixer a principis del Triàssic (fa uns 247 milions d’anys) i, tot i que la majoria no van assolir grans mides, actualment són el grup de rèptils no aviaris més nombrós. Aquests es caracteritzen per presentar una escletxa cloacal transversal, per presentar escates sobreposades i mudar la pell sencera o a trossos i per altres caràcters esquelètics.

Muda sencera de la pell d’una serp rata. Foto de Mylittlefinger.

Els lepidosaures actuals pertanyen a dos ordres diferents:

• Ordre Rhynchocephalia: Inclouen a les dues espècies de tuatares actuals. Es consideren fòssils vivents perquè presenten cranis i característiques semblants a les dels diàpsids mesozoics i actualmente es troben en greu perill d’extinció.

Foto d’una tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.

• Ordre Squamata: Els escamosos actuals inclouen iguanes, camaleons, dragons, sargantanes, serps i altres llangardaixos sense potes. Amb més de 9000 espècies actuales els escamosos són un grup molt nombrós, amb un gran ventall d’adaptacions i estratègies de supervivencia.

Fotos d’alguns escamosos d’esquerra a dreta i de dalt a baix: Iguana verda (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra reial (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), llangardaix cuc de dues potes (Bipes biporus, de Marlin Harms) i camaleó de l’Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTICS REIS

Els arcosaures (literalment “rèptils dominants”) van ser el grup d’animals terrestres dominants durant el Mesozoic. Aquests van conquistar tots els habitats possibles fins a l’extinció de la majoria de grups a finals del Cretàcic. Alguns dels grups que es van extingir són els pseudosuquis (parents dels cocodrils actuals, ordre Crocodylia), els pterosaures (grans rèptils voladors) i els dinosaures (excepte els ocells actuals, clade Aves).

Dibuix del crani del dinosaure Massospondylus en el que es veuen les diferents obertures que caracteritzen als arcosaures diàpsids. Imatge de Steveoc 86.

Com podeu veure, els dos grups d’arcosaures actuals no podrien ser més diferents. Tanmateix, els cocodrils i les aus comparteixen un avantpassat comú, i estan més emparentats entre ells que amb la resta de rèptils.

Foto de dues espècies d’arcosaures actuals; un cocodril del Nil (Crocodylus niloticus) i un tàntal africà (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

I LES TORTUGUES?

Les tortugues (ordre Testudines) sempre han estat un grup difícil de classificar. Les tortugues són els únics amniotes actuals que presenten un crani anàpsid, sense cap obertura post-ocular. Per això antigament, se les havia classificat com a descendents d’amniotes primitius (clade Anapsida, actualment en desús) o com a sauròpsids anàpsids primitius (dins del clade Parareptilia).

Esquelet de la tortuga extingida Meiolania platyceps que visqué a Nova Caledònia fins fa 3000 anys. En aquesta foto s’aprecia el crani compacte i sense obertures temporals. Foto de Fanny Schertzer.

Estudis moleculars recents, han desvelat que les tortugues són realment diàpsids que van perdre les obertures temporals secundàriament. El que encara divideix a la comunitat científica és si els testudinis están més emparentats amb els Lepidosauromorfs (lepidosaures i els seus avantpassats) o amb els Arcosauromorfs (arcosaures i els seus avantpassats).

Exemplar de tortuga lleopard (Stigmochelys pardalis) de Tanzània. Foto de Charles J. Sharp.

Com heu pogut veure, l’evolució dels amniotes és un tema molt complex. Esperem que amb aquesta entrada hagi quedat clar que:

1. Els mamífers (sinàpsids) provenen d’un llinatge evolutiu diferent al dels rèptils (sauròpsids).
2. Els sauròpsids inclouen als “rèptils” tradicionals (lepidosaures, arcosaures i tortugues) i a les aus (dins dels arcosaures).
3. Encara queda molt per investigar sobre la posición de les tortugues (testudinis) dins l’arbre evolutiu dels sauròpsids.

Esquema modificat sobre les relacions evolutives entre els diferents grups d’amniotes.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

• Imatge de portada de Henri Pidoux.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Hickman, Roberts, Keen, Larson, l’Anson & Eisenhour (2009). Principios integrales de Zoología (decimocuarta edición). Mc Graw Hill.
• http://www.biologyreference.com/A-Ar/Amniote-Egg.html
• http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amniota.html
• http://tolweb.org/Amniota
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract
• https://courses.candelalearning.com/osbiosec/chapter/29-4-reptiles/

Reptiles and mammals: same origin, different stories

Did mammals evolve from reptiles? The truth is they didn’t. Reptiles and mammals both have independent evolutionary histories that separated soon after the apparition of the so-called amniotic egg, which allowed the babies of these animals to be born outside of water. Previously, we talked about the origin of vertebrates and about how they managed to get out of the sea to start walking on land for the first time. In this entry we’ll explain how the ancestors of reptiles and mammals, the AMNIOTES, became independent of the aquatic medium and became the dominant land animals.

THE AMNIOTIC EGG

The characteristic that unites reptiles and mammals in the same group is the amniotic egg. While amphibian eggs are relatively small and only have one inner membrane, the eggs of amniotes are much bigger and present various membranes protecting the embryo and keeping it in an aqueous medium. The outer layer is the eggshell which, apart from offering physical protection to the embryo, prevents water loss and its porosity allows gas interchange. Beneath the eggshell we can find the next membranes:

Diagram of a crocodile egg: 1. eggshell 2. yolk sac 3. yolk (nutrients) 4. vessels 5. amnion 6. chorion 7. air 8. alantois 9. albumin (white of the egg) 10. amniotic sac 11. embryo 12. amniotic fluid. Image by Amelia P.

• Chorion: The first inner membrane, which offers protection and, together with the amnion, forms the amniotic sac. Also, being in contact with the eggshell, it participates in gas interchange, bringing oxygen from the outside to the embryo and carbon dioxide from the embryo to the outside.
• Amnion: Membrane that surrounds the embryo and constitutes a part of the amniotic sac. It offers an aqueous medium for the embryo and connects it with the yolk sac (a structure that brings food and that is also found in fish and amphibians).
• Allantois: The third layer, it is used as a storage for nitrogen waste products, and together with the chorion, helps in gas interchange.

Diagram of an amphibian egg: 1. jelly capsule 2. vitelline membrane 3. perivitelline fluid 4. yolk 5. embryo. Image by Separe3g.

All these different kinds of membranes eliminate the need amphibians had of laying their eggs in water. Also, unlike amphibians, amniotes don’t go through a gilled larval stage, but are instead born as miniature adults, with lungs and legs (at least those that have them). All these made the first amniotes completely independent of the aquatic medium.

AMNIOTE ORIGINS

The first amniotes evolved around 312 million years ago from reptiliomorph tetrapods. At the end of the Carboniferous period lots of tropical forests where the great primitive amphibians lived disappeared, leaving a colder and drier climate. This ended with many of the big amphibians of that time, allowing the amniotes to occupy new habitats.

Reconstruction of Solenodonsaurus janenschi, one of the candidates in being the first amniote, which lived around 320-305 million years ago in what is now the Czech Republic. Reconstruction by Dmitry Bogdanov.

CHARACTERISTICS

These early amniotes had a series of characteristics that set them apart from their semiaquatic ancestors:

• Horny claws (amphibians don’t have claws) and keratinized skin that prevents water loss.
• Bigger large intestine and higher density of renal tubules to increase water reabsorption.
• Specialized lacrimal glands and a third membrane in the eye (nictitating membrane) which keep the eye wet.
• Larger lungs.
• Loss of the lateral line (sensory organ present in fish and amphibians).

The skeleton and musculature also evolved offering better mobility and agility on a terrestrial medium. The first amniotes presented ribs that encircled their body converging at the sternum, making their inner organs more secure, and a series of muscular receptors offered them better agility and coordination during locomotion.

AMNIOTE SKULLS

Traditionally, the different amniotes were classified based on the structure of their cranium. The characteristic used to classify them was the presence of temporal openings (fenestrae), by which we have three groups:

• Anapsids (“no arches”): No temporal openings (turtles).

Diagram of an anapsid skull, by Preto(m).

• Synapsids (“fused arches”): With only one temporal opening (mammals).

Diagram of a synapsid skull, by Preto(m).

• Diapsids (“two arches”): With two temporal openings (reptiles, including birds).

Diagram of a diapsid skull, by Preto(m).

Previously it was believed that the first amniotes presented an anapsid skull (without openings, like turtles) and that subsequently they separated into synapsids and diapsids (the temporal openings formed “arches” that offered new anchor points for the jaw’s musculature). Yet, it has been discovered that this three-group classification is not valid.

Even though we still believe that the first amniotes were anapsid, it is currently known that these, soon after their apparition, separated into two different lineages: the synapsids (clade Synapsida) and the sauropsids (clade Sauropsida).

SYNAPSIDA

This lineage includes mammals and their amniote ancestors. Even though the first synapsids like Archaeothyris looked externally like lizards, they were more closely related to mammals, as they shared one temporal fenestrae where the jaw muscles passed through.

Drawing of the skull of Archaeothyris, which is thougth to be one of the first synapsids that lived around 306 million years ago in Nova Scotia. Drawing by Gretarsson.

The ancestors of mammals were previously known as “mammal-like reptiles”, as it was thought that mammals had evolved from primitive reptiles. Currently it’s accepted that synapsids form a different lineage independent of reptiles, and that they share a series of evolutionary trends that makes them closer to modern mammals: the apparition of different kinds of teeth, a mandible made of one single bone, the vertical posture of their limbs, etc…

Reconstruction of Dimetrodon grandis, one of the better known synapsids, from about 280 million years ago. Reconstruction by Dmitry Bogdanov.

Even though most modern mammals don’t lay eggs and give birth to live offspring, all groups maintain the amniote’s three characteristic membranes (amnion, chorion and allantois) during embryonic development.

SAUROPSIDA

Sauropsids include current reptiles and their amniote ancestors. Currently, in many scientific papers the word “sauropsid” is used instead of “reptile” when discussing phylogenies, as the sauropsids also includes birds. The first sauropsids were probably anapsids, and soon after their appearance they separated into two groups: the Parareptilia which conserved anapsid skull, and the Eureptilia which include the diapsids (current reptiles and birds).

Evolutionary tree of current vertebrates, in which green color marks the groups previously included inside reptiles. As you can see, the traditional conception of "reptile" includes the ancestors of mammals and excludes birds. Image by Petter Bøckman.

Diapsids are currently the most diversified group of land vertebrates. They diversified greatly in the late Permian period (about 254 million years ago), just before the Mesozoic (the Age of Reptiles). These can be divided into two main groups: the Lepidsaurs and the Archosaurs, both with representatives in our days.

LEPIDOSAURIA: SMALL AND PLENTIFUL

Lepidosaurs (literally “reptiles with scales”) appeared in the early Triassic (around 247 million years ago) and, even if most of them didn’t grow to big sizes, they are currently the largest group of non-avian reptiles. These are characterized by presenting a transversal cloacal slit, by having overlapping scales and shedding their skin whole or in patches and by other skeletal characters.

Shed skin of a rat snake. Photo by Mylittlefinger.

The current lepidosaurs belong to one of two different orders:

• Order Rhynchocephalia: That includes the two species of tuatara. Currently endangered, they are considered living fossils because they present skulls and characteristics similar to the Mesozoic diapsids.

Photo of a tuatara (Sphenodon punctatus), by Tim Vickers.

• Order Squamata: Current squamates include iguanas, chameleons, geckoes, skinks, snakes and other legless lizards. With more than 9000 living species, squamates are a large group with a wide array of adaptations and survival strategies.

Photos of some squamates, from left to right and from top to bottom: Green iguana (Iguana iguana, by Cary Bass), king cobra (Ophiophaga Hannah, by Michael Allen Smith), Mexican mole lizard (Bipes biporus, by Marlin Harms) and Indian chameleon (Chamaeleo zeylanicus, by Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANCIENT KINGS

Archosaurs (literally “ruling reptiles”) were the dominant group of land animals during the Mesozoic. These conquered all possible habitats until the extinction of most groups at the end of the Cretaceous period. Some of the extinct groups were the pseudosuchians (relatives of modern crocodiles, order Crocodylia), the pterosaurs (large flying reptiles) and the dinosaurs (excepting birds, clade Aves).

Drawing of the skull of the dinosaur Massospondylus in which we can see the different characteristic openings of diapsid archosaurs. Image by Steveoc 86.

As you see, both groups of modern archosaurs couldn’t be more different. Yet, crocodiles and birds share a common ancestor, and they are both more closely related with each other than with the rest of reptiles.

Photo of two species of modern arcosaurs: a Nile crocodile (Crocodylus niloticus) and a yellow-billed stork (Mycteria ibis). Photo by Tom Tarrant.

AND WHAT ABOUT TURTLES?

Turtles (order Testudines) have always been a group difficult to classify. Turtles are the only living amniotes with an anapsid skull, without any post-ocular opening. That’s why previously they had been classified as descendants of primitive amniotes (clade Anapsida, currently disused) or as primitive anapsid sauropsids (inside the Parareptilia clade)

Skeleton of the extinct tortoise Meiolania platyceps which lived in New Caledonia until 3000 years ago. In this photo it can be seen the compact cranium without openings. Photo by Fanny Schertzer.

Recent molecular studies have revealed that turtles are actually diapsids that lost their temporal openings secondarily. What still divides the scientific community is if testudines are more closely related to Lepidosauromorphs (lepidosaurs and their ancestors) or to Archosauromorphs (archosaurs and their ancestors).

Individual leopard tortoise (Stigmochelys pardalis) from Tanzania. Photo by Charles J. Sharp.

As you have seen, the evolution of amniotes is an extremely complex matter. We hope that with this entry some concepts have been clarified:

1. Mammals (synapsids) come from an evolutionary lineage different from that of reptiles (sauropsids).
2. Sauropsids include traditional reptiles (lepidosaurs, archosaurs and turtes) and birds (inside archosaurs).
3. There’s still so much to investigate about the placement of turtles (testudines) in the evolutionary tree of sauropsids.

Modified diagram about the evolutionary relationships of the different amniote groups.

REFERENCES

During the elaboration of this entry the following sources have been consulted:

• Cover image by Henri Pidoux.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Hickman, Roberts, Keen, Larson, l’Anson & Eisenhour (2009). Principios integrales de Zoología (decimocuarta edición). Mc Graw Hill.
• http://www.biologyreference.com/A-Ar/Amniote-Egg.html
• http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amniota.html
• http://tolweb.org/Amniota
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract
• https://courses.candelalearning.com/osbiosec/chapter/29-4-reptiles/

Reptiles y mamíferos: mismo origen, diferentes historias

¿Los mamíferos evolucionaron de los reptiles? Pues la verdad es que no. Reptiles y mamíferos tienen historias evolutivas independientes que se separaron poco después de la aparición de lo que se conoce como huevo amniota, que permitía que las crías de estos animales nacieran fuera del agua. Anteriormente hablamos sobre el origen de los vertebrados y sobre cómo éstos salieron del mar para caminar por tierra por primera vez. En esta entrada explicaremos cómo los antepasados de reptiles y mamíferos, los AMNIOTAS, se independizaron del medio acuático y se convirtieron en el grupo dominante de animales terrestres.

EL HUEVO AMNIOTA

La característica que une a reptiles y mamíferos en un solo grupo es el huevo amniota. Mientras que los huevos de los anfibios son relativamente pequeños y solo presentan una capa interna, los huevos de los amniotas son bastante más grandes y presentan varias membranas protegiendo al embrión y manteniéndolo en un medio acuoso. La capa más externa es la cáscara del huevo, que aparte de ofrecer protección física al embrión, evita la pérdida de agua y su porosidad permite el intercambio de gases.  Debajo de la cáscara encontramos las siguientes membranas:

Esquema del huevo de un cocodrilo: 1. cáscara del huevo 2. saco vitelino 3. vitelo (nutrientes) 4. vasos sanguíneos 5. amnios 6. corion 7. aire 8. alantoides 9. albúmina (clara del huevo) 10. saco amniótico 11. embrión 12. líquido amniótico. Imagen de Amelia P.

• Corion: Es la primera membrana interna que encontramos, proporciona protección y, junto con el amnios, forman el saco amniótico. Además, al estar en contacto con la cáscara, participa en el intercambio de gases, llevando oxígeno del exterior al embrión y dióxido de carbono del embrión al exterior.
• Amnios: Membrana que envuelve al embrión y forma parte del saco amniótico. Ésta proporciona un ambiente acuoso al embrión y lo conecta con el saco vitelino (estructura que proporciona alimento y que también encontramos en peces y anfibios).
• Alantoides: La tercera capa, sirve como almacén de residuos nitrogenados y, junto con el corion, ayuda en el intercambio de gases.

Esquema del huevo de un anfibio: 1. cápsula gelatinosa 2. membrana vitelina 3. fluido perivitelino 4. vitelo 5. embrión. Imagen de Separe3g.

Este conjunto de membranas hace que los amniotas no tengan que volver al agua para poner los huevos. Además, a diferencia de los anfibios, los amniotas no pasan por la fase larvaria con branquias, sino que nacen directamente como adultos en miniatura, con pulmones y patas (los que tienen). Todo esto hizo que los primeros amniotas se independizaran completamente del medio acuático.

ORÍGEN DE LOS AMNIOTAS

Los primeros amniotas evolucionaron hace unos 312 millones de años a partir de tetrápodos reptiliomorfos. A finales del Carbonífero desaparecieron muchos de los bosques tropicales donde vivían los anfibios primitivos, dando lugar a un clima más frío y árido. Esto acabó con muchos de los grandes anfibios del momento, dejando espacio para que los amniotas ocupasen los nuevos hábitats.

Reconstrucción de Solenodonsaurus janenschi, uno de los candidatos a ser el primer amniota, que vivió hace 320-305 millones de años en la actual República Checa. Recontrucción de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTICAS

Estos primeros amniotas presentaban un seguido de características que los diferenciaban de sus antepasados semiacuáticos:

• Garras córneas (los anfibios no tienen garras) i piel queratinizada que reduce la pérdida de agua .
• Intestino grueso más grande y mayor densidad de túbulos renales para aumentar la reabsorción de agua.
• Glándulas lacrimales especializadas y una tercera membrana en el ojo (membrana nictitante) que mantienen la humedad ocular.
• Pulmones más grandes.
• Pérdida de la línea lateral (órgano sensorial presente en peces y anfibios).

El esqueleto y la musculatura también evolucionaron ofreciendo una mayor movilidad y agilidad en un hábitat terrestre. Los primeros amniotas presentaban las costillas cerradas por delante mediante el esternón, haciendo que sus órganos internos estuviesen mejor sujetos, y un conjunto de receptores musculares que les conferían una mayor agilidad y coordinación durante la locomoción.

CRÁNEOS AMNIOTAS

Tradicionalmente, se clasificaban a los diferentes amniotas en base a la estructura de su cráneo. La característica que se miraba era la presencia de aperturas temporales (fenestras), según las cuáles teníamos tres grupos:

• Anápsidos (“sin arcos”): No presentan ninguna apertura temporal (tortugas).

Esquema de un cráneo anápsido, de Preto(m).

• Sinápsidos (“arcos fusionados”): Presentan una sola apertura temporal inferior (mamíferos).

Esquema de un cráneo sinápsido, de Preto(m).

• Diápsidos (“dos arcos”): Presentan dos aperturas temporales (reptiles, incluyendo las aves).

Esquema de un cráneo diápsido, de Preto(m).

Antes se creía que los primeros amniotas presentaban un cráneo anápsido (sin oberturas, como las tortugas) y que posteriormente se separaron en sinápsidos y diápsidos (las aperturas temporales formaban unos “arcos” que proporcionaron nuevos puntos de anclaje para la musculatura mandibular). Aun así, se ha visto que esta clasificación en tres grupos no es válida.

Aunque aún se cree que los primeros amniotas eran anápsidos, actualmente se piensa que éstos, muy poco después de su aparición, se separaron en dos linajes diferentes: los sinápsidos (clado Synapsida) y los saurópsidos (clado Sauropsida).

SYNAPSIDA

Este linaje incluye a los mamíferos y a sus antepasados amniotas. Aunque los primeros sinápsidos como Archaeothyris externamente se parecieran a una lagartija, estaban más emparentados con los mamíferos y compartían con éstos la apertura temporal única por donde pasaban los músculos mandibulares.

Dibujo del cráneo de Archaeothyris, el que se cree que fue uno de los primeros sinápsidos que vivió hace unos 306 millones de años en Nueva Escocia. Dibujo de Gretarsson.

Antes, los antepasados de los mamíferos eran conocidos como “reptiles mamiferoides”, ya que se creía que los mamíferos habían evolucionado de reptiles primitivos. Actualmente está aceptado que los sinápsidos forman un linaje independiente de los reptiles, y que comparten un seguido de tendencias evolutivas que llevan hasta los mamíferos modernos: la aparición de diferentes tipos de dientes, la mandíbula formada por un único hueso, la posición más vertical de las patas respecto el cuerpo, etc…

Reconstrucción de Dimetrodon grandis, uno de los sinápsidos más conocidos, de hace unos 280 millones de años. Reconstrucción de Dmitry Bogdanov.

Aunque la mayoría de mamíferos actuales no pone huevos y pare crías vivas, todos los grupos durante el desarrollo embrionario mantienen las tres membranas características de los amniotas (amnios, corion y alantoides).

SAUROPSIDA

Los saurópsidos incluyen a los reptiles actuales y a sus antepasados y parientes amniotas. Actualmente en muchos trabajos científicos se utiliza la palabra “saurópsido” en vez de “reptil” cuando se discute de filogenia, ya que dentro de saurópsido se incluye también a las aves. Los primeros saurópsidos probablemente eran anápsidos, y poco después de su aparición se separaron en dos grupos: los Parareptilia que conservaban el cráneo anápsido, y los Eureptilia que incluyen a los diápsidos (los reptiles y aves actuales).

Árbol evolutivo de los vertebrados actuales, en el que se marca en verde a los grupos antiguamente considerados reptiles. Como se ve, la concepción tradicional de "reptil" incluye a los antepasados de los mamíferos y excluye a las aves. Imagen de Petter Bøckman.

Los diápsidos actualmente son el grupo de vertebrados terrestres más diversificado. Éstos se multiplicaron en muchísimas especies a finales del Pérmico (hace unos 254 millones de años), justo antes del Mesozoico (la Era de los Reptiles). Éstos se pueden dividir en dos grandes grupos: los Lepidosaurios y los Arcosaurios, ambos con representantes actuales.

LEPIDOSAURIA: PEQUEÑOS Y NUMEROSOS

Los lepidosaurios (literalmente “reptiles con escamas”) aparecieron a principios del Triásico (hace unos 247 millones de años) y, aunque la mayoría no alcanzó tamaños muy grandes, actualmente son el grupo de reptiles no aviares más numeroso. Éstos se caracterizan por presentar una hendidura cloacal transversa, por presentar escamas superpuestas y mudar la piel entera o a trozos y por otros caracteres esqueléticos.

Muda entera de la piel de una serpiente rata. Foto de Mylittlefinger.

Los lepidosaurios actuales pertenecen a dos órdenes diferentes:

• Orden Rhynchocephalia: Incluyen a las dos especies de tuataras actuales. Se consideran fósiles vivientes porque presentan cráneos y características parecidas a las de los diápsidos mesozoicos. Actualmente se encuentran en grave peligro de extinción.

Foto de un tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.

• Orden Squamata: Los escamosos actuales incluyen iguanas, camaleones, salamanquesas, lagartijas, serpientes y otros lagartos sin patas. Con más de 9000 especies actuales los escamosos son un grupo muy numeroso, con un gran abanico de adaptaciones y estrategias de supervivencia.

Fotos de algunos escamosos de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Iguana verde (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra real (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), lagarto gusano de dos patas (Bipes biporus, de Marlin Harms) y camaleón de la Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTIGUOS REYES

Los arcosaurios (literalmente “reptiles dominantes”) fueron el grupo de animales terrestres dominantes durante el Mesozoico. Éstos conquistaron todos los hábitats posibles hasta la extinción de la mayoría de grupos a finales del Cretácico. Algunos de los grupos que se extinguieron fueron los pseudosuquios (parientes de los cocodrilos actuales, orden Crocodylia), los pterosaurios (grandes reptiles voladores) y los dinosaurios (excepto las aves actuales, clado Aves).

Dibujo del cráneo del dinosaurio Massospondylus en el que se ven las diferentes oberturas que caracterizan a los arcosaurios diápsidos. Imagen de Steveoc 86.

Como podéis ver, los dos grupos de arcosaurios actuales no podrían ser más diferentes. Aun así, los cocodrilos y las aves comparten un antepasado común, y están más emparentados entre ellos que con el resto de reptiles.

Foto de dos especies de arcosaurios actuales; un cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) y un tántalo africano (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

¿Y LAS TORTUGAS?

Las tortugas (orden Testudines) siempre han sido un grupo difícil de clasificar. Las tortugas son los únicos amniotas actuales que presentan un cráneo anápsido, sin ninguna apertura post-ocular. Por eso, antiguamente se las había clasificado como descendientes de amniotas primitivos (clado Anapsida, actualmente en desuso) o como saurópsidos anápsidos primitivos (dentro del clado Parareptilia).

Esqueleto de la tortuga extinta Meiolania platyceps que vivió en Nueva Caledonia hasta hace 3000 años. En esta foto se aprecia el cráneo compacto y sin oberturas temporales. Foto de Fanny Schertzer.

Estudios moleculares recientes han desvelado que las tortugas son realmente diápsidos que perdieron las aperturas temporales secundariamente. Lo que aún divide la comunidad científica es si los testudinios están más emparentados con los Lepidosauromorfos (lepidosaurios y sus antepasados) o con los Arcosauromorfos (arcosaurios y sus antepasados).

Ejemplar de tortuga leopardo (Stigmochelys pardalis) de Tanzania. Foto de Charles J. Sharp.

Como habéis podido ver, la evolución de los amniotas es un tema muy complejo. Esperamos que con esta entrada haya quedado claro que:

1. Los mamíferos (sinápsidos) provienen de un linaje evolutivo diferente al de los reptiles (saurópsidos).
2. Los saurópsidos incluyen a los “reptiles” tradicionales (lepidosaurios, arcosaurios y tortugas) y a las aves (dentro de los arcosaurios).
3. Aún queda mucho por investigar sobre la posición de las tortugas (testudinios) dentro del árbol evolutivo de los saurópsidos.

Esquema modificado sobre las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de amniotas.

REFERENCIAS

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

• Imagen de portada de Henri Pidoux.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Hickman, Roberts, Keen, Larson, l’Anson & Eisenhour (2009). Principios integrales de Zoología (decimocuarta edición). Mc Graw Hill.
• http://www.biologyreference.com/A-Ar/Amniote-Egg.html
• http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amniota.html
• http://tolweb.org/Amniota
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract
• https://courses.candelalearning.com/osbiosec/chapter/29-4-reptiles/