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Sinápsidos: Antes que los dinosaurios dominasen la Tierra

Antes de que los dinosaurios dominasen la Tierra, a finales del Paleozoico la tierra estaba ocupada por los sinápsidos. Los sinápsidos (la línea de amniotas que incluye a los mamíferos) fueron un grupo muy exitoso que ocupó la mayoría de nichos desde finales del Carbonífero hasta el Pérmico, pero al final de Paleozoico la mayoría de familias se extinguieron a causa de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (hace unos 252 millones de años) de la cual sólo los mamíferos sobrevivieron hasta la actualidad. En esta entrada veremos algunos de los grupos de sinápsidos más peculiares, los cuáles condujeron a la evolución de los mamíferos actuales.

CARACTERÍSTICAS Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

El clado Synapsida incluye a los mamíferos y a todos los demás amniotas más emparentados con éstos que con los reptiles. Los sinápsidos fueron los primeros amniotas en diversificarse y aparecieron hace unos 320 millones de años, a mediados del Carbonífero. Estos primeros sinápsidos se caracterizaban por la presencia de una única fenestra temporal detrás de cada órbita, a través de la cual pasan los músculos mandibulares. Synapsida significa literalmente “arcos fusionados” haciendo referencia a los arcos zigomáticos (porque antes los científicos creían que los sinápsidos habían evolucionado de reptiles diápsidos y por lo tanto se creía que sus arcos se habían “fusionado”).

Archaeothyris.svgDibujo de un cráneo de Archaeothyris, en el que podemos ver algunas de las características de los sinápsidos, como la fenestra temporal y dientes caniniformes. Dibujo de Gretarsson.

Otras características que aparecieron a lo largo de su evolución son:

  • Diferenciación de dientes con formas diferentes (heterodontos).
  • Mandíbula inferior formada por menos huesos.
  • Adquisición de una postura más erecta y un metabolismo endotermo.

Los primeros grupos de sinápsidos más primitivos y “reptilianos” se llaman informalmente pelicosaurios, mientras que las formas más avanzadas se llaman terápsidos (clado Therapsida que de hecho, evolucionaron de los pelicosaurios). Como veremos, la evolución de los sinápsidos es del tipo de “un grupo que incluye al siguiente grupo el cual incluye al siguiente grupo”.

Synapsid treeÁrbol evolutivo de los amniotas modificado de Kenneth D. Angielczyk (2009).

ORIGEN DE LOS SINÁPSIDOS, LOS PELICOSAURIOS

CotylorhynchusDB2Reconstrucción de Cotylorhynchus, un caseasaurio que crecía hasta los 3 metros de largo. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Los primeros sinápsidos presentaban patas que les salían de los costados, cuerpos bajos que arrastraban por el suelo y probablemente eran ectotermos. Si nos fijamos en la morfología craneal, los primeros grupos de sinápsidos fueron los caseasaurios (clado Caseasauria) caracterizados por sus cabezas pequeñas, un hocico superdesarrollado y sus enormes cuerpos (probablemente eran criaturas lentas y ectotérmicas). Aun así, si nos fijamos en el esqueleto postcraneal, los primeros sinápsidos fueron dos grupos llamados varanópidos y ofiacodóntidos (familias Varanopidae y Ophiacodontidae) los cuáles se parecían a los varanos (evolución convergente) y, mientras que los primeros eran bastante pequeños y ágiles, los segundos desarrollaron formas más grandes con cabezas enormes.

varanopid ophiacodontidDibujos del varanópido Varanodon (superior) y del ofiacodóntido Ophiacodon (inferior). Dibujos de Dmitry Bogdanov.

Justo antes de la aparición de los terápsidos (más avanzados), los dos últimos grupos de “pelicosaurios” evolucionaron y ocuparon la mayoría de ecosistemas terrestres. Ambos grupos compartían una alta vela que les recorría la espalda (parecida a la de Spinosaurus) formada por las espinas neurales. Durante la vida, esta vela probablemente estaría cubierta de piel y tendría bastantes vasos sanguíneos. Aunque se cree que estos animales aún eran ectotermos, esta vela probablemente se utilizaba para ganar o perder calor más eficazmente.

Ianthasaurus_species_DB15_2Reconstrucción de diferentes especies de edafosáuridos del género Ianthasaurus, mostrando su vela característica. Dibujos de Dmitry Bogdanov.

El primero de estos grupos es la familia Edaphosauridae. A diferencia de la mayoría de sinápsidos basales, los edafosáuridos eran herbívoros y junto con los caseasaurios, fueron de los primeros grandes amniotas en adoptar un estilo de vida vegetariano. Las velas de los edafosáuridos estaban cubiertas de tubérculos espinosos, cuya función aún no está clara del todo.

EdaphosaurusEsqueleto de Edaphosaurus del Field Museum de Chicago, donde se pueden ver los tubérculos en las espinas neurales. Imagen de Andrew Y. Huang (2011).

El otro grupo, la familia Sphenacodontidae, era el grupo hermano de los terápsidos, dentro del clado Sphenacodontia. Mientras que el resto de clados de pelicosaurios tenían los dientes pobremente fijados a las mandíbulas, los esfenacondontos tenían los dientes profundamente insertados. La mayoría de esfenacodóntidos eran carnívoros, con fuertes mandíbulas y dientes caniniformes bien desarrollados. Algunas especies se convirtieron en los mayores depredadores terrestres justo antes de la aparición de los terápsidos.

Dimetrodon_gigashomog_DBReconstrucción del esfenacodóntido Dimetrodon, de Dmitry Bogdanov.

LOS PRIMEROS TERÁPSIDOS

Biarmosuchus_tener_skeleton_234Esqueleto de Biarmosuchus, un terápsido basal en el cual podemos ver su postura más erecta. Imagen de Ghedoghedo.

Los terápsidos (clado Therapsida, “arcos de bestias”) aparecieron hace unos 275 millones de años y reemplazaron a los pelicosaurios como animales terrestres dominantes a mediados del Pérmico. Los primeros terápsidos ya tenían una postura más erecta, a diferencia de las extremidades laterales de los pelicosaurios. Además, sus fenestras temporales eran más grandes, haciendo sus mandíbulas más potentes.

Estemmenosuchus_uralensisReconstrucción de Estemmenosuchus, un dinocéfalo del cual se han encontrado impresiones fósiles de la piel, por lo que se sabe que estaba cubierto de piel lisa y glandular sin escamas. Dibujo de Mojcaj.

Los terápsidos se diversificaron ampliamente y desarrollaron algunas adaptaciones extraordinarias. Los dinocéfalos (clado Dinocephalia, “cabezas terribles”) desarrollaron protuberancias cefálicas óseas que se cree estaban relacionadas con algún tipo de comportamiento de competición entre machos. Otro grupo, los anomodontos (clado Anomodontia, “dientes anormales”), se caracterizaba por no tener dientes, a excepción de un par de caninos superiores (que probablemente estaban cubiertos por un pico). Los anomodontos fueron el grupo hermano de los teriodontos.

Placerias1DBReconstrucción de Placerias, un anomodonto que podía llegar a pesar hasta una tonelada. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA Y LOS PRIMEROS DIENTES DE SABLE

Los teriodontos (clade Theriodontia “dientes de bestia”) fueron el grupo de sinápsidos más exitoso. Los tres grupos principales probablemente se parecían bastante a los mamíferos, con posturas totalmente erectas, paladar óseo secundario que les permitía respirar mientras tragaban o aguantaban una presa y dientes heterodontos (dientes incisiviformes, caniniformes y molariformes). El grupo de teriodontos más primitivo fueron los gorgonópsios (clade Gorgonopsia, familia Gorgonopsidae). Todos los miembros de este grupo eran carnívoros y depredadores activos, como revelan sus dientes de sable. Aunque la mayoría eran de tamaños modestos, los más grandes llegaban a los 3 metros de largo y tenían caninos de hasta 15 centímetros.

Inostrancevia_4DBReconstrucción de Inostrancevia, el género de gorgonópsido más grande, depredando a Scutosaurus, un parareptil. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Un segundo grupo, los terocéfalos (clado Therocephalia “cabeza de bestia”) eran bastante más avanzados que los gorgonópsidos aunque no adquirieron el tamaño de sus primos. Sus patas se parecían a las de los primeros mamíferos, presentaban pequeños orificios en los huesos que probablemente aguantaban vibrisas en labios carnosos y todo apunta a que ya eran endotermos.

Pristeroognathus_DBReconstrucción de una pareja de Pristerognathus, un género de terocéfalos en los cuáles podemos ver algunas características de los mamíferos. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Tanto los gorgonópsidos como los terocéfalos desaparecieron a finales del Pérmico. El único grupo de terápsidos que sobrevivió a lo largo del Mesozoico y que coexistió con los dinosaurios fueron los cinodontos.

PEQUEÑOS CINODONTOS

Los cinodontos (clado Cynodontia “dientes de perro”) aparecieron a finales del Pérmico y se diversificaron ampliamente junto con los arcosaurios. Aunque no está demostrado, la mayoría de paleoartistas representan a los cinodontos cubiertos de pelo, ya que las pruebas sugieren un metabolismo endotermo. Algunas características de los cinodontos eran:

  • Mandíbula inferior formada únicamente por el hueso dentario, mientras que los otros huesos mandibulares se convirtieron en los huesecillos del oído (el articular, el cuadrado y el angular evolucionaron en el martillo, el yunque y el estribo).
  • Dientes complejos: incisivos para sujetar, caninos para perforar y premolares y molares para masticar.
  • Solo dos juegos de dientes (difiodontos), en lugar de dientes que se renuevan constantemente (polifiodontos, como la mayoría de reptiles).
  • Grandes cavidades cerebrales. Se han encontrado algunas madrigueras fósiles de diferentes cinodontes, revelando comportamientos sociales complejos.
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Reconstrucción de Thrinaxodon, un cinodonto cavador con bigotes y pelo. Imagen de Nobu Tamura.

Aunque competían con los arcosaurios, algunas formas primitivas se hicieron bastante grandes. Por ejemplo, algunos carnívoros como Cynognathus tenían grandes cabezas y medían 1 metro de largo, mientras que Trucidocynodon tenía el tamaño de un leopardo. Aun así, la tendencia evolutiva haría que los cinodontos se hicieran cada vez más pequeños, como la familia Brasiliodontidae la cual, como la mayoría de los cinodontos, vivió a la sombra de los dinosaurios y otros reptiles más grandes. Los brasiliodóntidos se cree que fueron el grupo hermano de los Mammaliaformes (los mamíferos y sus parientes más recientes).

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Reconstrucción de Brasilitherium, uno de los cinodontos no mamíferos más avanzados, que sólo medía 12 centímetros de largo. Dibujo de Smokeybjb.

Finalmente, los mamíferos aparecieron a finales del período Triásico, hace unos 225 millones de años. Los primeros mamaliaformes probablemente eran animales insectívoros, nocturnos y parecidos a las musarañas. Se cree que este estilo de vida nocturno es los que promovió la aparición del pelaje, ya que en los terápsidos la endotermia apareció antes que el pelo. Estos mamaliaformes probablemente tuviesen glándulas mamarias para alimentar a sus crías cuando éstas no tenían dientes, pero probablemente no tuviesen pezones como los monotremas actuales.

MegazostrodonReconstrucción de Megazostrodon, un pequeño mamaliaforme que representa bastante bien la transición de cinodontos a mamíferos modernos. Imagen de Udo Schröter.

Después de la extinción de la mayoría de arcosaurios a finales del período Cretácico, los sinápsidos supervivientes ocuparon los nichos ecológicos vacíos. Los mamíferos han dominado el mundo desde entonces, conquistando la tierra, el mar e incluso el aire, pero esto no hubiese sido posible sin las diferentes adaptaciones adquiridas por los primeros sinápsidos a lo largo de su evolución. Gracias a ellos, los humanos y todos los demás mamíferos somos actualmente los animales dominantes del planeta.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han consultado las siguientes fuentes:

Difusió-castellà

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La evolución de los anfibios: la conquista de la tierra

Los anfibios fueron el primer grupo de vertebrados que desarrolló patas y que consiguió salir del agua para conquistar la tierra. Aunque generalmente son considerados por la mayoría como animales simples y primitivos, los anfibios muestran una alta diversidad de estrategias de supervivencia que les ha permitido ocupar gran parte de los hábitats terrestres y de agua dulce. En esta entrada explicaremos algunos aspectos relacionados con su evolución, explicando cómo salieron del agua nuestros antepasados.

ORIGEN DE LOS ANFIBIOS

Los anfibios actuales, juntamente con los reptiles, las aves y los mamíferos se encuentran dentro de la superclase Tetrapoda (“cuatro patas”), el grupo de vertebrados que abandonó el mar para conquistar el medio terrestre. Estos primeros tetrápodos eran anfibios y evolucionaron hace unos 395 millones de años durante el Devónico a partir de peces de aletas lobuladas, los llamados sarcopterigios (clase Sarcopterygii, “aletas carnosas”) entre los cuales encontramos al celacanto y a los peces pulmonados actuales.

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Especímen de celacanto(Latimeria chalumnae) un pez sarcopterigio, foto de smerikal.

Este grupo de peces se caracteriza por sus aletas, que en vez de estar formadas por radios como en la mayoría de peces óseos, tienen una base ósea que permitió la posterior evolución de las extremidades de los primeros anfibios. Dentro de los sarcopterigios, los parientes más cercanos de los tetrápodos son los osteolepiformes (orden Osteolepiformes) un grupo de peces tetrapodomorfos que se extinguió hace unos 299 millones de años.

Eusthenopteron_BWReconstrucción de Eusthenopteron, un osteolepiforme extinto, por Nobu Tamura.

ADAPTACIONES A LA VIDA TERRESTRE

La conquista de la tierra no ocurrió de un día para otro; fue posible gracias a la combinación de múltiples adaptaciones. Algunas de las características más importantes que permitieron a los primeros anfibios salir del agua son:

  • Evolución de los pulmones, los cuáles son homólogos a la vejiga gaseosa que permite a los peces controlar su flotabilidad. Los pulmones aparecieron como un método adicional de captar oxígeno del aire. De hecho, actualmente existe una familia de sarcopterigios que presentan pulmones para captar el oxígeno del aire, ya que viven en aguas muy pobres en oxígeno.
    • Lungs_of_Protopterus_dolloiDissección de Protopterus dolloi un pez sarcopterigio con pulmones.
  • Desarrollo de las coanas, o narinas internas. Mientras que los peces presentan dos pares de narinas externas por donde circula en agua mientras nadan, los antepasados de los tetrápodos solo presentaban una narina externa a cada lado de la cara que comunicaba con un par de narinas internas, las coanas, que comunicaban con la cavidad bucal. Esto les permitía captar aire a través de las narinas mediante la ventilación pulmonar y así olfatear fuera del agua.
  • Aparición de la extremidad tipo quiridio. El quiridio es la característica fundamental de los tetrápodos. Esta extremidad se caracteriza por presentar tres partes diferenciadas: el estilopodio (un hueso, el húmero o el fémur), el zeugopodio (dos huesos, el radio o la tibia y el cúbito o el peroné) y el autopodio (múltiples huesos, dedos, manos y pies). Mientras que el estilopodio y el zeugopodio derivan de las aletas de los sarcopterigios, el autopodio es una estructura nueva exclusiva de los tetrápodos.
Quiridio
Dibujo simplificado de la estructura del quiridio, por Francisco Collantes.

En resumen, los parientes de los peces osteolepiformes desarrollaron las características típicas de los tetrápodos antes de salir del agua, ya que seguramente vivían en aguas salobres, poco profundas, escasa en oxígeno y que se secaban con facilidad.

LOS PRIMEROS ANFIBIOS

Es probable que la especie conocida como Tiktaalik sea lo más parecido al punto intermedio entre los osteolepiformes y los anfibios. Los primeros anfibios de los que se tiene constancia eran laberintodontos, que significa que las capas de dentina y esmalte de sus dientes formaban una estructura con forma de laberinto.

Labyrinthodon_MivartSección transversal de un diente laberintodonto, de "On the Genesis of Species", por St. George Mivart.

Existieron cuatro grandes grupos de anfibios primitivos, los cuales se caracterizan por: un grupo que incluye a los primeros animales que salieron del agua, un segundo grupo que contiene a los antepasados de los amniotas (reptiles, aves y mamíferos) y dos grupos más, ambos candidatos a ser los ancestros de los anfibios modernos.

Orden Ichthyostegalia

Los ictiostégalos son los primeros tetrápodos que podían salir fuera del agua. Aparecieron a finales del Devónico y eran animales grandes con cabezas grandes y anchas, patas cortas  y estilo de vida acuático o semi acuático (en tierra debían ser bastante torpes). Se desplazaban utilizando sobretodo su musculosa cola con radios parecida a la de un pez.

5212816060_da1a11e94e_oFósil y reconstrucción de Tiktaalik. Foto de Linden Tea.

De forma similar a los anfibios actuales, presentaban una línea lateral (órgano sensorial que permite a los peces detectar vibraciones y movimiento en el agua) y podía respirar a través de la piel (perdiendo las escamas cosmoideas de sus antepasados). Además, ponían los huevos en el agua, de los cuáles nacían renacuajos que posteriormente, sufrían una metamorfosis para convertirse en adultos como los anfibios actuales. Posteriormente los ictiostégalos dieron lugar al resto de grupos de anfibios.

ichthyostega(1)Esqueletos de Ichthyostega y Acanthostega, dos ictiostégalos típicos.

Clado Reptiliomorpha

Los reptiliomorfos fueron los antepasados de los reptiles y aparecieron hace unos 340 millones de años. Eran animales generalmente grandes y pesados, que ya presentaban adaptaciones más avanzadas para la vida en tierra (ojos laterales en lugar de estar en la parte superior del cráneo y una piel más impermeable y semi escamosa). Aun así, los reptiliomorfos aún ponían sus huevos en el agua y tenían formas larvarias con branquias. No sería hasta finales del Carbonífero que los primeros amniotas (animales capaces de poner los huevos en tierra) se independizarían del medio acuático.

Diadectes_phaseolinusEsqueleto montado de Diadectes un gran reptiliomorfo herbívoro de el American Museum of Natural History, foto de Ghedoghedo.

Orden Temnospondyli

Este grupo es uno de los posibles candidatos a ser el antepasado de los anfibios modernos. Éste, es el grupo más diverso de anfibios primitivos y sobrevivió hasta a principios del Cretáceo, hace 120 millones de años. Los temnospóndilos variaban mucho en forma, tamaño y estilo de vida.

Eryops1DBReconstrucción de Eryops megacephalus un gran depredador temnospóndilo, por Dmitry Bogdanov.

La mayoría eran depredadores, pero algunos eran terrestres, algunos semi acuáticos y algunos habían vuelto al medio acuoso. Aun así, todas las especies debían volver al agua durante la reproducción ya que la fecundación era externa; mientras la hembra iba poniendo grupos de huevos en el agua, el macho soltaba el esperma encima.

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Esqueleto montado de Koskinonodon un temnospóndilo de 3 metros de largo, del American Museum of Natural History, foto de Lawrence.

Entre los temnospóndilos encontramos algunos de los anfibios más grandes conocidos, como el Prionosuchus, con una longitud estimada de 4,5 metros y unos 300 kilos de peso. Además, aunque no tenían escamas, su piel no era completamente lisa como en los anfibios actuales.

Prionosuchus_DBReconstrucción de Prionosuchus por Dmitry Bogdanov.

Se cree que estos animales podrían ser el grupo hermano de los anfibios modernos, aunque existe un último grupo que también se cree que podría serlo.

Orden Lepospondyli

Los lepospóndilos son un pequeño grupo de animales primitivos que aparecieron a principios del Carbonífero y que desaparecieron a finales del Pérmico. Aún sin ser tan numerosos ni tan grandes como los temnospóndilos, estos anfibios presentaban una interesante diversidad de formas corporales y adaptaciones.

Diplocaulus_BWReconstrucción de Diplocaulus magnicornis, el mayor lepospóndilo que existió, llegando a 1 metro de largo, por Nobu Tamura.

Los primeros lepospóndilos se parecían superficialmente a pequeños lagartos, pero posteriormente muchos grupos sufrieron una reducción o pérdida de extremidades.

Pelodosotis1DBReconstrucción de Pelodosotis, un lepospóndilo avanzado, por Dmitry Bogdanov.

Las relaciones de los lepospóndilos con el resto de tetrápodos no están muy claras. Las diferentes hipótesis van desde autores que piensan que son un grupo aparte del resto de laberintodontos, a algunos que creen que son antepasados de los anfibios y reptiles actuales, o incluso algunos que dicen que son los antepasados de sólo una parte de los anfibios actuales.

LysorophusReconstrucción de Lysorophus, un lepospóndilo del Pérmico, por Smokeybjb.

Como hemos podido ver, la clasificación de los anfibios primitivos puede ser un asunto muy complicado. En esta entra he intentado hacer un resumen de los principales grupos de anfibios primitivos y, en la siguiente, nos adentraremos en el mundo de los anfibios actuales, los llamados “lisanfibios”, y veremos con más profundidad todas las controversias que giran alrededor de estos animales tan curiosos.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

Difusió-castellà