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Sinápsidos: Antes que los dinosaurios dominasen la Tierra

Antes de que los dinosaurios dominasen la Tierra, a finales del Paleozoico la tierra estaba ocupada por los sinápsidos. Los sinápsidos (la línea de amniotas que incluye a los mamíferos) fueron un grupo muy exitoso que ocupó la mayoría de nichos desde finales del Carbonífero hasta el Pérmico, pero al final de Paleozoico la mayoría de familias se extinguieron a causa de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (hace unos 252 millones de años) de la cual sólo los mamíferos sobrevivieron hasta la actualidad. En esta entrada veremos algunos de los grupos de sinápsidos más peculiares, los cuáles condujeron a la evolución de los mamíferos actuales.

CARACTERÍSTICAS Y TENDENCIAS EVOLUTIVAS

El clado Synapsida incluye a los mamíferos y a todos los demás amniotas más emparentados con éstos que con los reptiles. Los sinápsidos fueron los primeros amniotas en diversificarse y aparecieron hace unos 320 millones de años, a mediados del Carbonífero. Estos primeros sinápsidos se caracterizaban por la presencia de una única fenestra temporal detrás de cada órbita, a través de la cual pasan los músculos mandibulares. Synapsida significa literalmente “arcos fusionados” haciendo referencia a los arcos zigomáticos (porque antes los científicos creían que los sinápsidos habían evolucionado de reptiles diápsidos y por lo tanto se creía que sus arcos se habían “fusionado”).

Archaeothyris.svgDibujo de un cráneo de Archaeothyris, en el que podemos ver algunas de las características de los sinápsidos, como la fenestra temporal y dientes caniniformes. Dibujo de Gretarsson.

Otras características que aparecieron a lo largo de su evolución son:

  • Diferenciación de dientes con formas diferentes (heterodontos).
  • Mandíbula inferior formada por menos huesos.
  • Adquisición de una postura más erecta y un metabolismo endotermo.

Los primeros grupos de sinápsidos más primitivos y “reptilianos” se llaman informalmente pelicosaurios, mientras que las formas más avanzadas se llaman terápsidos (clado Therapsida que de hecho, evolucionaron de los pelicosaurios). Como veremos, la evolución de los sinápsidos es del tipo de “un grupo que incluye al siguiente grupo el cual incluye al siguiente grupo”.

Synapsid treeÁrbol evolutivo de los amniotas modificado de Kenneth D. Angielczyk (2009).

ORIGEN DE LOS SINÁPSIDOS, LOS PELICOSAURIOS

CotylorhynchusDB2Reconstrucción de Cotylorhynchus, un caseasaurio que crecía hasta los 3 metros de largo. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Los primeros sinápsidos presentaban patas que les salían de los costados, cuerpos bajos que arrastraban por el suelo y probablemente eran ectotermos. Si nos fijamos en la morfología craneal, los primeros grupos de sinápsidos fueron los caseasaurios (clado Caseasauria) caracterizados por sus cabezas pequeñas, un hocico superdesarrollado y sus enormes cuerpos (probablemente eran criaturas lentas y ectotérmicas). Aun así, si nos fijamos en el esqueleto postcraneal, los primeros sinápsidos fueron dos grupos llamados varanópidos y ofiacodóntidos (familias Varanopidae y Ophiacodontidae) los cuáles se parecían a los varanos (evolución convergente) y, mientras que los primeros eran bastante pequeños y ágiles, los segundos desarrollaron formas más grandes con cabezas enormes.

varanopid ophiacodontidDibujos del varanópido Varanodon (superior) y del ofiacodóntido Ophiacodon (inferior). Dibujos de Dmitry Bogdanov.

Justo antes de la aparición de los terápsidos (más avanzados), los dos últimos grupos de “pelicosaurios” evolucionaron y ocuparon la mayoría de ecosistemas terrestres. Ambos grupos compartían una alta vela que les recorría la espalda (parecida a la de Spinosaurus) formada por las espinas neurales. Durante la vida, esta vela probablemente estaría cubierta de piel y tendría bastantes vasos sanguíneos. Aunque se cree que estos animales aún eran ectotermos, esta vela probablemente se utilizaba para ganar o perder calor más eficazmente.

Ianthasaurus_species_DB15_2Reconstrucción de diferentes especies de edafosáuridos del género Ianthasaurus, mostrando su vela característica. Dibujos de Dmitry Bogdanov.

El primero de estos grupos es la familia Edaphosauridae. A diferencia de la mayoría de sinápsidos basales, los edafosáuridos eran herbívoros y junto con los caseasaurios, fueron de los primeros grandes amniotas en adoptar un estilo de vida vegetariano. Las velas de los edafosáuridos estaban cubiertas de tubérculos espinosos, cuya función aún no está clara del todo.

EdaphosaurusEsqueleto de Edaphosaurus del Field Museum de Chicago, donde se pueden ver los tubérculos en las espinas neurales. Imagen de Andrew Y. Huang (2011).

El otro grupo, la familia Sphenacodontidae, era el grupo hermano de los terápsidos, dentro del clado Sphenacodontia. Mientras que el resto de clados de pelicosaurios tenían los dientes pobremente fijados a las mandíbulas, los esfenacondontos tenían los dientes profundamente insertados. La mayoría de esfenacodóntidos eran carnívoros, con fuertes mandíbulas y dientes caniniformes bien desarrollados. Algunas especies se convirtieron en los mayores depredadores terrestres justo antes de la aparición de los terápsidos.

Dimetrodon_gigashomog_DBReconstrucción del esfenacodóntido Dimetrodon, de Dmitry Bogdanov.

LOS PRIMEROS TERÁPSIDOS

Biarmosuchus_tener_skeleton_234Esqueleto de Biarmosuchus, un terápsido basal en el cual podemos ver su postura más erecta. Imagen de Ghedoghedo.

Los terápsidos (clado Therapsida, “arcos de bestias”) aparecieron hace unos 275 millones de años y reemplazaron a los pelicosaurios como animales terrestres dominantes a mediados del Pérmico. Los primeros terápsidos ya tenían una postura más erecta, a diferencia de las extremidades laterales de los pelicosaurios. Además, sus fenestras temporales eran más grandes, haciendo sus mandíbulas más potentes.

Estemmenosuchus_uralensisReconstrucción de Estemmenosuchus, un dinocéfalo del cual se han encontrado impresiones fósiles de la piel, por lo que se sabe que estaba cubierto de piel lisa y glandular sin escamas. Dibujo de Mojcaj.

Los terápsidos se diversificaron ampliamente y desarrollaron algunas adaptaciones extraordinarias. Los dinocéfalos (clado Dinocephalia, “cabezas terribles”) desarrollaron protuberancias cefálicas óseas que se cree estaban relacionadas con algún tipo de comportamiento de competición entre machos. Otro grupo, los anomodontos (clado Anomodontia, “dientes anormales”), se caracterizaba por no tener dientes, a excepción de un par de caninos superiores (que probablemente estaban cubiertos por un pico). Los anomodontos fueron el grupo hermano de los teriodontos.

Placerias1DBReconstrucción de Placerias, un anomodonto que podía llegar a pesar hasta una tonelada. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA Y LOS PRIMEROS DIENTES DE SABLE

Los teriodontos (clade Theriodontia “dientes de bestia”) fueron el grupo de sinápsidos más exitoso. Los tres grupos principales probablemente se parecían bastante a los mamíferos, con posturas totalmente erectas, paladar óseo secundario que les permitía respirar mientras tragaban o aguantaban una presa y dientes heterodontos (dientes incisiviformes, caniniformes y molariformes). El grupo de teriodontos más primitivo fueron los gorgonópsios (clade Gorgonopsia, familia Gorgonopsidae). Todos los miembros de este grupo eran carnívoros y depredadores activos, como revelan sus dientes de sable. Aunque la mayoría eran de tamaños modestos, los más grandes llegaban a los 3 metros de largo y tenían caninos de hasta 15 centímetros.

Inostrancevia_4DBReconstrucción de Inostrancevia, el género de gorgonópsido más grande, depredando a Scutosaurus, un parareptil. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Un segundo grupo, los terocéfalos (clado Therocephalia “cabeza de bestia”) eran bastante más avanzados que los gorgonópsidos aunque no adquirieron el tamaño de sus primos. Sus patas se parecían a las de los primeros mamíferos, presentaban pequeños orificios en los huesos que probablemente aguantaban vibrisas en labios carnosos y todo apunta a que ya eran endotermos.

Pristeroognathus_DBReconstrucción de una pareja de Pristerognathus, un género de terocéfalos en los cuáles podemos ver algunas características de los mamíferos. Dibujo de Dmitry Bogdanov.

Tanto los gorgonópsidos como los terocéfalos desaparecieron a finales del Pérmico. El único grupo de terápsidos que sobrevivió a lo largo del Mesozoico y que coexistió con los dinosaurios fueron los cinodontos.

PEQUEÑOS CINODONTOS

Los cinodontos (clado Cynodontia “dientes de perro”) aparecieron a finales del Pérmico y se diversificaron ampliamente junto con los arcosaurios. Aunque no está demostrado, la mayoría de paleoartistas representan a los cinodontos cubiertos de pelo, ya que las pruebas sugieren un metabolismo endotermo. Algunas características de los cinodontos eran:

  • Mandíbula inferior formada únicamente por el hueso dentario, mientras que los otros huesos mandibulares se convirtieron en los huesecillos del oído (el articular, el cuadrado y el angular evolucionaron en el martillo, el yunque y el estribo).
  • Dientes complejos: incisivos para sujetar, caninos para perforar y premolares y molares para masticar.
  • Solo dos juegos de dientes (difiodontos), en lugar de dientes que se renuevan constantemente (polifiodontos, como la mayoría de reptiles).
  • Grandes cavidades cerebrales. Se han encontrado algunas madrigueras fósiles de diferentes cinodontes, revelando comportamientos sociales complejos.
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Reconstrucción de Thrinaxodon, un cinodonto cavador con bigotes y pelo. Imagen de Nobu Tamura.

Aunque competían con los arcosaurios, algunas formas primitivas se hicieron bastante grandes. Por ejemplo, algunos carnívoros como Cynognathus tenían grandes cabezas y medían 1 metro de largo, mientras que Trucidocynodon tenía el tamaño de un leopardo. Aun así, la tendencia evolutiva haría que los cinodontos se hicieran cada vez más pequeños, como la familia Brasiliodontidae la cual, como la mayoría de los cinodontos, vivió a la sombra de los dinosaurios y otros reptiles más grandes. Los brasiliodóntidos se cree que fueron el grupo hermano de los Mammaliaformes (los mamíferos y sus parientes más recientes).

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Reconstrucción de Brasilitherium, uno de los cinodontos no mamíferos más avanzados, que sólo medía 12 centímetros de largo. Dibujo de Smokeybjb.

Finalmente, los mamíferos aparecieron a finales del período Triásico, hace unos 225 millones de años. Los primeros mamaliaformes probablemente eran animales insectívoros, nocturnos y parecidos a las musarañas. Se cree que este estilo de vida nocturno es los que promovió la aparición del pelaje, ya que en los terápsidos la endotermia apareció antes que el pelo. Estos mamaliaformes probablemente tuviesen glándulas mamarias para alimentar a sus crías cuando éstas no tenían dientes, pero probablemente no tuviesen pezones como los monotremas actuales.

MegazostrodonReconstrucción de Megazostrodon, un pequeño mamaliaforme que representa bastante bien la transición de cinodontos a mamíferos modernos. Imagen de Udo Schröter.

Después de la extinción de la mayoría de arcosaurios a finales del período Cretácico, los sinápsidos supervivientes ocuparon los nichos ecológicos vacíos. Los mamíferos han dominado el mundo desde entonces, conquistando la tierra, el mar e incluso el aire, pero esto no hubiese sido posible sin las diferentes adaptaciones adquiridas por los primeros sinápsidos a lo largo de su evolución. Gracias a ellos, los humanos y todos los demás mamíferos somos actualmente los animales dominantes del planeta.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han consultado las siguientes fuentes:

Difusió-castellà

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Reptiles y mamíferos: mismo origen, diferentes historias

¿Los mamíferos evolucionaron de los reptiles? Pues la verdad es que no. Reptiles y mamíferos tienen historias evolutivas independientes que se separaron poco después de la aparición de lo que se conoce como huevo amniota, que permitía que las crías de estos animales nacieran fuera del agua. Anteriormente hablamos sobre el origen de los vertebrados y sobre cómo éstos salieron del mar para caminar por tierra por primera vez. En esta entrada explicaremos cómo los antepasados de reptiles y mamíferos, los AMNIOTAS, se independizaron del medio acuático y se convirtieron en el grupo dominante de animales terrestres.

EL HUEVO AMNIOTA

La característica que une a reptiles y mamíferos en un solo grupo es el huevo amniota. Mientras que los huevos de los anfibios son relativamente pequeños y solo presentan una capa interna, los huevos de los amniotas son bastante más grandes y presentan varias membranas protegiendo al embrión y manteniéndolo en un medio acuoso. La capa más externa es la cáscara del huevo, que aparte de ofrecer protección física al embrión, evita la pérdida de agua y su porosidad permite el intercambio de gases.  Debajo de la cáscara encontramos las siguientes membranas:

512px-Crocodile_Egg_Diagram.svgEsquema del huevo de un cocodrilo: 1. cáscara del huevo 2. saco vitelino 3. vitelo (nutrientes) 4. vasos sanguíneos 5. amnios 6. corion 7. aire 8. alantoides 9. albúmina (clara del huevo) 10. saco amniótico 11. embrión 12. líquido amniótico. Imagen de Amelia P.
  • Corion: Es la primera membrana interna que encontramos, proporciona protección y, junto con el amnios, forman el saco amniótico. Además, al estar en contacto con la cáscara, participa en el intercambio de gases, llevando oxígeno del exterior al embrión y dióxido de carbono del embrión al exterior.
  • Amnios: Membrana que envuelve al embrión y forma parte del saco amniótico. Ésta proporciona un ambiente acuoso al embrión y lo conecta con el saco vitelino (estructura que proporciona alimento y que también encontramos en peces y anfibios).
  • Alantoides: La tercera capa, sirve como almacén de residuos nitrogenados y, junto con el corion, ayuda en el intercambio de gases.
512px-Amphibian_Egg_Diagram.svgEsquema del huevo de un anfibio: 1. cápsula gelatinosa 2. membrana vitelina 3. fluido perivitelino 4. vitelo 5. embrión. Imagen de Separe3g.

Este conjunto de membranas hace que los amniotas no tengan que volver al agua para poner los huevos. Además, a diferencia de los anfibios, los amniotas no pasan por la fase larvaria con branquias, sino que nacen directamente como adultos en miniatura, con pulmones y patas (los que tienen). Todo esto hizo que los primeros amniotas se independizaran completamente del medio acuático.

ORÍGEN DE LOS AMNIOTAS

Los primeros amniotas evolucionaron hace unos 312 millones de años a partir de tetrápodos reptiliomorfos. A finales del Carbonífero desaparecieron muchos de los bosques tropicales donde vivían los anfibios primitivos, dando lugar a un clima más frío y árido. Esto acabó con muchos de los grandes anfibios del momento, dejando espacio para que los amniotas ocupasen los nuevos hábitats.

Solenodonsaurus1DBReconstrucción de Solenodonsaurus janenschi, uno de los candidatos a ser el primer amniota, que vivió hace 320-305 millones de años en la actual República Checa. Recontrucción de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTICAS

Estos primeros amniotas presentaban un seguido de características que los diferenciaban de sus antepasados semiacuáticos:

  • Garras córneas (los anfibios no tienen garras) i piel queratinizada que reduce la pérdida de agua .
  • Intestino grueso más grande y mayor densidad de túbulos renales para aumentar la reabsorción de agua.
  • Glándulas lacrimales especializadas y una tercera membrana en el ojo (membrana nictitante) que mantienen la humedad ocular.
  • Pulmones más grandes.
  • Pérdida de la línea lateral (órgano sensorial presente en peces y anfibios).

El esqueleto y la musculatura también evolucionaron ofreciendo una mayor movilidad y agilidad en un hábitat terrestre. Los primeros amniotas presentaban las costillas cerradas por delante mediante el esternón, haciendo que sus órganos internos estuviesen mejor sujetos, y un conjunto de receptores musculares que les conferían una mayor agilidad y coordinación durante la locomoción.

CRÁNEOS AMNIOTAS

Tradicionalmente, se clasificaban a los diferentes amniotas en base a la estructura de su cráneo. La característica que se miraba era la presencia de aperturas temporales (fenestras), según las cuáles teníamos tres grupos:

  • Anápsidos (“sin arcos”): No presentan ninguna apertura temporal (tortugas).
Skull_anapsida_1Esquema de un cráneo anápsido, de Preto(m).
  • Sinápsidos (“arcos fusionados”): Presentan una sola apertura temporal inferior (mamíferos).
Skull_synapsida_1Esquema de un cráneo sinápsido, de Preto(m).
  • Diápsidos (“dos arcos”): Presentan dos aperturas temporales (reptiles, incluyendo las aves).
Skull_diapsida_1Esquema de un cráneo diápsido, de Preto(m).

Antes se creía que los primeros amniotas presentaban un cráneo anápsido (sin oberturas, como las tortugas) y que posteriormente se separaron en sinápsidos y diápsidos (las aperturas temporales formaban unos “arcos” que proporcionaron nuevos puntos de anclaje para la musculatura mandibular). Aun así, se ha visto que esta clasificación en tres grupos no es válida.

Aunque aún se cree que los primeros amniotas eran anápsidos, actualmente se piensa que éstos, muy poco después de su aparición, se separaron en dos linajes diferentes: los sinápsidos (clado Synapsida) y los saurópsidos (clado Sauropsida).

SYNAPSIDA

Este linaje incluye a los mamíferos y a sus antepasados amniotas. Aunque los primeros sinápsidos como Archaeothyris externamente se parecieran a una lagartija, estaban más emparentados con los mamíferos y compartían con éstos la apertura temporal única por donde pasaban los músculos mandibulares.

Archaeothyris.svgDibujo del cráneo de Archaeothyris, el que se cree que fue uno de los primeros sinápsidos que vivió hace unos 306 millones de años en Nueva Escocia. Dibujo de Gretarsson.

Antes, los antepasados de los mamíferos eran conocidos como “reptiles mamiferoides”, ya que se creía que los mamíferos habían evolucionado de reptiles primitivos. Actualmente está aceptado que los sinápsidos forman un linaje independiente de los reptiles, y que comparten un seguido de tendencias evolutivas que llevan hasta los mamíferos modernos: la aparición de diferentes tipos de dientes, la mandíbula formada por un único hueso, la posición más vertical de las patas respecto el cuerpo, etc…

Dimetrodon_grandisReconstrucción de Dimetrodon grandis, uno de los sinápsidos más conocidos, de hace unos 280 millones de años. Reconstrucción de Dmitry Bogdanov.

Aunque la mayoría de mamíferos actuales no pone huevos y pare crías vivas, todos los grupos durante el desarrollo embrionario mantienen las tres membranas características de los amniotas (amnios, corion y alantoides).

SAUROPSIDA

Los saurópsidos incluyen a los reptiles actuales y a sus antepasados y parientes amniotas. Actualmente en muchos trabajos científicos se utiliza la palabra “saurópsido” en vez de “reptil” cuando se discute de filogenia, ya que dentro de saurópsido se incluye también a las aves. Los primeros saurópsidos probablemente eran anápsidos, y poco después de su aparición se separaron en dos grupos: los Parareptilia que conservaban el cráneo anápsido, y los Eureptilia que incluyen a los diápsidos (los reptiles y aves actuales).

Traditional_ReptiliaÁrbol evolutivo de los vertebrados actuales, en el que se marca en verde a los grupos antiguamente considerados reptiles. Como se ve, la concepción tradicional de "reptil" incluye a los antepasados de los mamíferos y excluye a las aves. Imagen de Petter Bøckman.

Los diápsidos actualmente son el grupo de vertebrados terrestres más diversificado. Éstos se multiplicaron en muchísimas especies a finales del Pérmico (hace unos 254 millones de años), justo antes del Mesozoico (la Era de los Reptiles). Éstos se pueden dividir en dos grandes grupos: los Lepidosaurios y los Arcosaurios, ambos con representantes actuales.

LEPIDOSAURIA: PEQUEÑOS Y NUMEROSOS

Los lepidosaurios (literalmente “reptiles con escamas”) aparecieron a principios del Triásico (hace unos 247 millones de años) y, aunque la mayoría no alcanzó tamaños muy grandes, actualmente son el grupo de reptiles no aviares más numeroso. Éstos se caracterizan por presentar una hendidura cloacal transversa, por presentar escamas superpuestas y mudar la piel entera o a trozos y por otros caracteres esqueléticos.

Rat_Snake_moulted_skinMuda entera de la piel de una serpiente rata. Foto de Mylittlefinger.

Los lepidosaurios actuales pertenecen a dos órdenes diferentes:

  • Orden Rhynchocephalia: Incluyen a las dos especies de tuataras actuales. Se consideran fósiles vivientes porque presentan cráneos y características parecidas a las de los diápsidos mesozoicos. Actualmente se encuentran en grave peligro de extinción.
Sphenodon_punctatus_(5)Foto de un tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.
  • Orden Squamata: Los escamosos actuales incluyen iguanas, camaleones, salamanquesas, lagartijas, serpientes y otros lagartos sin patas. Con más de 9000 especies actuales los escamosos son un grupo muy numeroso, con un gran abanico de adaptaciones y estrategias de supervivencia.
Sin títuloFotos de algunos escamosos de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Iguana verde (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra real (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), lagarto gusano de dos patas (Bipes biporus, de Marlin Harms) y camaleón de la Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTIGUOS REYES

Los arcosaurios (literalmente “reptiles dominantes”) fueron el grupo de animales terrestres dominantes durante el Mesozoico. Éstos conquistaron todos los hábitats posibles hasta la extinción de la mayoría de grupos a finales del Cretácico. Algunos de los grupos que se extinguieron fueron los pseudosuquios (parientes de los cocodrilos actuales, orden Crocodylia), los pterosaurios (grandes reptiles voladores) y los dinosaurios (excepto las aves actuales, clado Aves).

Massospondylus_Skull_Steveoc_86Dibujo del cráneo del dinosaurio Massospondylus en el que se ven las diferentes oberturas que caracterizan a los arcosaurios diápsidos. Imagen de Steveoc 86.

Como podéis ver, los dos grupos de arcosaurios actuales no podrían ser más diferentes. Aun así, los cocodrilos y las aves comparten un antepasado común, y están más emparentados entre ellos que con el resto de reptiles.

Yellow-billed_stork_kazingaFoto de dos especies de arcosaurios actuales; un cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) y un tántalo africano (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

¿Y LAS TORTUGAS?

Las tortugas (orden Testudines) siempre han sido un grupo difícil de clasificar. Las tortugas son los únicos amniotas actuales que presentan un cráneo anápsido, sin ninguna apertura post-ocular. Por eso, antiguamente se las había clasificado como descendientes de amniotas primitivos (clado Anapsida, actualmente en desuso) o como saurópsidos anápsidos primitivos (dentro del clado Parareptilia).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAEsqueleto de la tortuga extinta Meiolania platyceps que vivió en Nueva Caledonia hasta hace 3000 años. En esta foto se aprecia el cráneo compacto y sin oberturas temporales. Foto de Fanny Schertzer.

Estudios moleculares recientes han desvelado que las tortugas son realmente diápsidos que perdieron las aperturas temporales secundariamente. Lo que aún divide la comunidad científica es si los testudinios están más emparentados con los Lepidosauromorfos (lepidosaurios y sus antepasados) o con los Arcosauromorfos (arcosaurios y sus antepasados).

Leopard_tortoiseEjemplar de tortuga leopardo (Stigmochelys pardalis) de Tanzania. Foto de Charles J. Sharp.

Como habéis podido ver, la evolución de los amniotas es un tema muy complejo. Esperamos que con esta entrada haya quedado claro que:

  1. Los mamíferos (sinápsidos) provienen de un linaje evolutivo diferente al de los reptiles (saurópsidos).
  2. Los saurópsidos incluyen a los “reptiles” tradicionales (lepidosaurios, arcosaurios y tortugas) y a las aves (dentro de los arcosaurios).
  3. Aún queda mucho por investigar sobre la posición de las tortugas (testudinios) dentro del árbol evolutivo de los saurópsidos.
Figure_29_04_03Esquema modificado sobre las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de amniotas.

REFERENCIAS

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

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