Híbridos y ladrones de esperma: cleptones anfibios

En biología un híbrido es el resultado de la reproducción de dos progenitores de especies genéticamente diferentes, aunque en la mayoría de casos los híbridos o no son viables o son estériles. Pero a veces, en algunas especies de anfibios los híbridos no sólo son viables, sino que además forman nuevas especies con características especiales. En esta entrada os ponemos dos casos de híbridos de anfibios que forman lo que se conoce como un cleptón y que ponen en duda el concepto tradicional de especie.

¿QUÉ ES UN CLEPTÓN?

Un cleptón o kleptón (abreviado kl.) es una especie que depende de otra especie para completar su ciclo reproductivo. El origen de la palabra cleptón viene del griego “kleptein” que significa “robar”, ya que el cleptón “roba” a otra especie para poder reproducirse. En el caso de los anfibios, los cleptones se han originado por fenómenos de hibridación. Las potentes feromonas sexuales de los anfibios y los coros de múltiples especies en el caso de los anuros, provocan que a veces machos y hembras de diferentes especies intenten aparearse. Aun así los híbridos sólo son viables entre especies muy emparentadas.

Dentro de las diferentes especies cleptón podemos encontrar dos métodos diferentes según el tipo de concepción: los zigocleptones, en los que hay una fusión del material genético del óvulo y del espermatozoide, y los ginocleptones, en los que el óvulo necesita estimulación por parte del espermatozoide pero no incorpora su material genético.

Los diferentes cleptones de anfibios suelen estar constituidos por hembras (hay pocos machos o ninguno) que utilizan el esperma de otra especie para perpetuar el cleptón. Como los cleptones de anfibios a veces dependen de varias especies emparentadas, esto puede hacer que se creen “complejos de especies” donde varias especies muy parecidas presenten zonas de hibridación y relaciones muy complicadas entre ellas. A continuación os ponemos dos ejemplos de cleptones, uno en anuros europeos y otro en urodelos americanos.

HIBRIDOGÉNESIS EN RANAS VERDES

Las ranas verdes europeas (género Pelophylax) forman lo que se conoce como “complejo hibridogenético” en el cual los híbridos de distintas especies forman cleptones que no se pueden reproducir entre sí, sino que han de reproducirse con un miembro de la especie progenitora, “robando” o “parasitando” su esperma para sobrevivir.

Foto de Bartosz Cuber de dos ranas comestibles (Pelophylax kl. esculentus) en amplexo. Este híbrido es el más conocido tanto por su amplia distribución, como por ser considerado una delicia en Francia.

En la hibridogénesis de las ranas verdes, el material genético de ambos progenitores se combina para formar el híbrido resultante (zigocleptón). Estos híbridos (normalmente siempre hembras) tendrán la mitad del genoma de una especie y la mitad de la otra. Aun así, al no poder reproducirse con otros híbridos similares, durante la gametogénesis se elimina el material genético de una de las especies progenitoras. Así, al aparearse con un individuo de la especie cuyo material genético ha eliminado, volverán a formar un híbrido.

Esquema sobre la dotación genética de los diferentes cleptones de Pelophylax. En este complejo hibridogenético intervienen cuatro especies “naturales”: la rana europea común (Pelophylax ridibundus, genoma RR), la rana de Lessona (Pelophylax lessonae genoma LL), la rana verde ibérica (Pelophylax perezi, genoma PP) y la rana italiana (Pelophylax bergeri, genoma BB).

La rana comestible común (Pelophylax kl. esculentus, genoma RL) proviene de la hibridación entre la rana común europea y la rana de Lessona. La rana comestible italiana (Pelophylax kl. hispanicus, genoma RB) proviene de un híbrido entre la rana común europea y la rana italiana. Finalmente la rana de Graf (Pelophylax kl. grafi, genoma RP) proviene de la hibridación de la rana comestible común (en la cual se elimina el ADN de la rana de Lessona de los gametos) y la rana verde ibérica.

Esquemas de Darekk2 sobre los procesos hibridogenéticos de los diferentes cleptones de ranas europeas. Los círculos grandes indican el genoma de los individuos y los círculos pequeños el material genético de los gametos.

Como vemos, la dotación genética de la rana común europea es la que se encuentra en los tres cleptones. Estos cleptones eliminan el material genético de la especie con la que comparten el hábitat de sus gametos y mantienen el de la rana común europea (R). Así por ejemplo, la rana comestible (P. kl esculentus) elimina de sus óvulos el ADN de la rana de Lessona (L), con la cual se encuentra en su distribución natural y se reproduce, dando lugar a más ranas comestibles (RL). La rana común europea raramente se reproduce con alguno de los híbridos y si lo hace, salen ranas comunes europeas normales.

SALAMANDRAS CON VARIOS GENOMAS

Las salamandras del género Ambystoma, generalmente conocidas como salamandras topo, son un género endémico de América del Norte y son los únicos representantes actuales de la familia Ambystomatidae. Cinco de estas especies forman el llamado “complejo Ambystoma”, en el cual estas especies contribuyen a la composición genética de un linaje unisexual de salamandras que se reproducen por ginogénesis (ginocleptón). Basándose en el ADN mitocondrial de las poblaciones unisexuales, se cree que este complejo proviene de un fenómeno de hibridación de hace unos 2,4-3,9 millones de años.

Este complejo está formado por las siguientes cinco especies: la salamandra de puntos azules (Ambystoma laterale de genoma LL, foto de Fyn Kynd Photography), la salamandra de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum de genoma JJ, foto de Vermont Biology), la salamandra de boca chica (Ambystoma texanum de genoma TT, foto de Greg Schechter), la salamandra de riachuelo (Ambystoma barbouri de genoma BB, foto de Michael Anderson) y la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum de genoma TiTi, foto de Carla Isabel Ribeiro).

En la ginogénesis de este linaje compuesto únicamente por hembras, el óvulo necesita la activación por parte de un espermatozoide para empezar a dividirse y desarrollarse, aunque antes debe duplicar su material genético mediante un proceso de endomitosis para evitar la formación de zigotos haploides (con la mitad de información genética) inviables. Aun así, como con los reptiles partenogenéticos, a la larga la falta de recombinación genética puede pasar factura a los individuos. Es por esto que este linaje unisexual de salamandras tiene la capacidad de incorporar ocasionalmente el genoma entero de los machos de cuatro de las especies que forman el complejo (actualmente no se ha visto que la salamandra de riachuelo se aparee con ningún individuo unisexual).

Esquema de Bi, Bogart & Fu (2009) en el que vemos las diferentes vías que puede tomar la reproducción ginogenética de las salamandras topo.

Estos individuos no mezclan el genoma adquirido, sino que lo suman al suyo. Esto provoca que dentro de este linaje podamos encontrar individuos diploides, triploides, tetraploides e incluso hasta pentaploides (aunque cuanto más aumenta la ploidía menos viables son los individuos), dependiendo de la cantidad de genomas diferentes que hayan ido incorporando las generaciones anteriores.

Dentro del cleptón, la combinación más común son los triploides basados en la salamandra de puntos azules y la de Jefferson, con los genomas LLJ (izquierda, imagen de David Misfud) y JJL (derecha, imagen de Nick Scobel), aunque el número de combinaciones es increíblemente grande, motivo por el cual los científicos no han podido asignar un nombre científico válido a este grupo de origen híbrido.

A diferencia de las ranas verdes, resulta muy difícil definir un nombre científico dentro de este cleptón de Ambystoma, ya que los genomas de las diferentes especies se pueden encontrar en diferentes combinaciones y proporciones en los diferentes individuos unisexuales.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Alain Dubois (2011). Species and “strange species” in zoology: Do we need a “unified concept of species”?. Comptes Rendus Palevol. Vol 10. Pp: 77-94.
• Bogart, Bi, Fu, Noble & Niedzwiecki (2007). Unisexual salamanders (genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes. Genome. Vol 50. Pp: 119-136.
• Bi, Bogart & Fu (2009). An examination of intergenomic exchanges in A. Laterale-dependent unisexual salamanders in the genus Ambystoma. Cytogenetic and Genome Research. Vol 124. Pp: 44-50.
• Imagen de portada de Dave Huth.