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Genitales animales: anfibios, reptiles y mamíferos

Después de la primera entrega sobre los genitales de aves y peces, cerramos capítulo sobre las curiosidades de los penes, vaginas y demás órganos reproductores de anfibios, reptiles y mamíferos.

GENITALES EN ANFIBIOS

Como ya vimos en el artículo anterior, la cloaca es el orificio donde confluyen los aparatos digestivo, reproductor  y excretor. Todos los anfibios poseen cloaca, así como los reptiles, aves y algunos peces (tiburones y rayas) y mamíferos. Las larvas de los anfibios se caracterizan por sufrir una gran transformación conocida como metamorfosis.

No te pierdas el exitoso artículo sobre anfibios ladrones de esperma.

ANUROS

De reproducción externa, el apareamiento de muchos anuros se produce en el agua. En los anuros (anfibios sin cola, como las ranas) el macho, de menor tamaño que la hembra, se agarra a la hembra firmemente. Este abrazo se denomina amplexo. Las contracciones de la hembra al expulsar los huevos estimulan al macho para rociarlos de esperma en el mismo momento que son expulsados. Los huevos quedan unidos por una masa gelatinosa que adquiere diferentes formas según la especie.

Amplexo de Litoria xanthomera. Foto: Rainforest harley

Las ranas macho del género Ascaphus tienen una pseudocola que no es más que una extensión de la cloaca. Esto les ayuda a evitar pérdidas de esperma en las aguas de gran corriente donde viven, al depositar el esperma dentro de la cloaca de la hembra. Son pues los únicos anuros con fertilización interna.

Rana con cola (Ascaphus truei). Foto: Mokele

URODELOS

Casi todos los urodelos (anfibios con cola, como salamandras y tritones) presentan fecundación interna. El macho se sitúa delante la hembra y libera unos sacos (espermatóforos) que contienen los espermatozoides. La hembra camina sobre uno de ellos, lo recoge con los labios de la cloaca y los situa en la espermateca, una cavidad donde los espermatozoides esperan a que los huevos pasen por la cloaca para irlos fecundando. La hembra pone los huevos fecundados uno a uno pegándolos en plantas acuáticas, excepto en algunas especies de salamandra, en las que la hembra los retiene y nacen larvas vivas (ovoviviparismo).

Espermatóforos de salamandra (Ambystoma sp.). Foto: Placeuvm

ÁPODOS

Los ápodos o cecilias son anfibios sin patas con fecundación interna, pero a diferencia de los anuros se produce inseminación interna.  Esto es posible gracias a una pseudo-falo (phallodeum) que tienen los machos, que insertan en la cloaca de la hembra durante dos o tres horas.

Phallodeum de una cecilia. Foto cedida por: Danté Fenolio

En las especies ovíparas (25%), los huevos son custodiados por la madre, el resto de especies son ovovivíparas (75%). En algunas especies ovovivíparas las crías ya nacen metamorfoseadas, en otras como larva. Durante su estancia en el interior de la madre, se alimentan de células del oviducto, que raspan con sus dientes especiales. En el caso de la especie ovípara Boulengerula taitana, las larvas se alimentan de la piel de la madre lo que les permite crecer 10 veces su tamaño en una semana.

GENITALES EN REPTILES

REPTILES ESCAMOSOS

Los reptiles escamosos (orden Squamata), es decir, lagartos, serpientes y anfisbenas (culebrillas ciegas) poseen el pene dividido en dos: es lo que se conoce como hemipene. Se mantiene guardado en el interior de la cola y sale al exterior durante la cópula gracias a los tejidos eréctiles. A pesar de ser doble, durante la cópula sólo introducen en la hembra una de las partes, aunque pueden hacerlo alternativamente. Los extremos pueden ser lisos o presentar púas o estructuras para asegurar el agarre a la cloaca de la hembra.

Lagartija vivípara (Zootoca vivipara) con los hemipenes a la vista. Foto: Charlesjsharp

 

TORTUGAS

En algunas tortugas marinas, la cloaca conserva la capacidad de intercambio gaseoso, en otras palabras, de respirar. El agua pasa lentamente por ella, lo que permite recoger el oxígeno y llevarlo hasta los pulmones.

Las tortugas macho poseen un pene simple que está plegado en dos en la cloaca, dentro de la cola, por lo que la cola de los machos es más gruesa y larga que la de las hembras. Durante la erección, se llena de fluido, se despliega y sale al exterior, alcanzando un tamaño comparativamente bastante grande.

Pene de tortuga mediterránea (Testudo hermanni). Fuente

COCODRILOS

Los cocodrilos tienen un pene rígido (siempre en erección) escondido dentro del cuerpo que, sale disparado como un resorte al exterior en el momento de la cópula y se oculta de nuevo a la misma velocidad. Según este estudio, el tejido fibroso y colágeno del pene permitiría la no existencia de erección y de tumescencia en el aligator americano.

En este vídeo se puede observar cómo emerge el pene de un aligator americano durante su disección, al tocar el nervio pélvico.

 

GENITALES EN MAMÍFEROS

MAMÍFEROS MONOTREMAS

Los monotremas son los mamíferos más primitivos, con algunas características reptilianas, como la puesta de huevos y la presencia de cloaca. Ornitorrincos y equidnas son los representantes más conocidos.

El pene de los monotremas tiene 4 cabezas, aunque no todas pueden funcionar simultáneamente. Se usa sólo la mitad, es decir, dos cabezas cada vez. En el caso del ornitorrinco sólo funciona el lado izquierdo, ya que la hembra sólo tiene funcional el ovario izquierdo.

Pene de equidna. Fuente

MAMÍFEROS MARSUPIALES

Los marsupiales son aquellos mamíferos en los que la cría termina su desarrollo en el marsupio, una especie de bolsa que poseen las hembras donde se encuentran las mamas. Los más conocidos son los canguros, koalas, zarigüeyas y el extinto tilacino.

Generalmente las hembras tienen dos vaginas, que encajan con los penes bifurcados de los machos, que se retraen dentro del cuerpo en forma de S cuando están en reposo. Los penes de los marsupiales, a diferencia de algunos placentarios, no poseen ningún hueso en su interior.

Pene de zarigüeya. Foto: Ellen Rathbone

En el caso de los canguros, las hembras poseen tres vaginas (que se unen en una sola abertura al exterior) y dos úteros. Las dos vaginas laterales conducen el esperma hacia los úteros y la central es por donde desciende la cría durante el parto.

Sistema reproductor de las hembras marsupiales. Foto: National Geographic

MAMÍFEROS PLACENTARIOS

HUESO PENEANO Y ERECCIÓN

En los mamíferos placentarios, como los humanos, la cría se desarrolla en el útero y es nutrido mediante la placenta. Muchos machos de placentarios presentan un hueso peneano o báculo. Este hueso permitiría la cópula aunque no haya erección.

Hueso peneano de perro. La flecha señala la ubicación del surco uretral. Foto: Didier Descouens

Algunos placentarios han perdido el báculo: es el caso de los humanos, hienas, équidos (caballos, cebras…) y lagomorfos (conejos, liebres…). En ellos, la erección es posible gracias al llenado de sangre de los cuerpos cavernosos.

DELFINES

En el caso de los delfines, su pene es prensil y sensorial. La punta es giratoria y no es raro verlos palpar el fondo marino con su pene. Esto ha dado lugar a falsos mitos como que los delfines siempre están excitados e intentan copular con cualquier cosa que se les ponga por delante. Esta capacidad táctil también les permitiría estrechar lazos sociales entre ellos, incluso entre machos. Este comportamiento también lo observamos en las orcas.

La vagina de los delfines está llena de pliegues y recovecos para dificultar el acceso del esperma hasta el óvulo, ya sea de machos rivales o de machos con los que la hembra no deseaba aparearse. Si quieres ver cómo encaja el pene en la intrincada vagina del delfín clica aquí.

HIENAS

A simple vista podríamos confundir una hiena macho con una hembra. Las hienas moteadas (Crocuta crocuta) hembra, tienen una larga vagina que se extiende en un clítoris externo del mismo tamaño que el pene masculino. Las crías pues, tienen que atravesar este largo canal al nacer, que sufre grandes desgarros en los primeros partos y en ocasiones las crías mueren por no poder atravesarlo. Además, los labios vaginales también son grandes y llenos de grasa, lo que podría llegar a recordar a unos testículos.

Genitales de la hiena moteada. Fuente: Quora

REFERENCIAS

Mireia Querol Rovira

 

 

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Genitals animals: amfibis, rèptils i mamífers

Després de la primera part sobre els genitals d’aus i peixos, tanquem capítol sobre les curiositats dels penis, vagines i altres òrgans reproductors d’amfibis, rèptils i mamífers.

GENITALS EN AMFIBIS

Com ja vam veure en l’article anterior, la cloaca és l’orifici on conflueixen els aparells digestiu, reproductor i excretor. Tots els amfibis posseeixen cloaca, així com els rèptils, aus i alguns peixos (taurons i rajades) i mamífers. Les larves dels amfibis es caracteritzen per patir una gran transformació coneguda com metamorfosi .

No et perdis l’exitós article sobre amfibis lladres d’esperma .

ANURS

De reproducció externa, l’aparellament dels anurs (amfibis sense cua, com les granotes) es produeix normalment a l’aigua. En els anurs  el mascle, de menor grandària que la femella, s’agafa a la femella fermament. Aquest abraçada es denomina amplexe. Les contraccions de la femella en expulsar els ous estimulen al mascle per ruixar-los d’esperma en el mateix moment que són expulsats. Els ous queden units per una massa gelatinosa que adquireix diferents formes segons l’espècie.

Amplexe de Litoria xanthomera. Foto: Rainforest harley

Les granotes mascle del gènere Ascaphus tenen una pseudocua que no és més que una extensió de la cloaca. Això els ajuda a evitar pèrdues d’esperma en les aigües de gran corrent on viuen, en dipositar l’esperma dins de la cloaca de la femella. Són doncs els únics anurs amb fertilització interna.

Granota amb cua (Ascaphus truei). Foto: Mokele


URODELS

Gairebé tots els urodels (amfibis amb cua, com salamandres i tritons) presenten fecundació interna. El mascle se situa davant la femella i allibera uns sacs (espermatòfors) que contenen els espermatozoides. La femella camina sobre un d’ells, el recull amb els llavis de la cloaca i els situa a l’espermateca, una cavitat on els espermatozoides esperen que els ous passin per la cloaca per anar-los fecundant. La femella posa els ous fecundats un per un enganxant-los a les plantes aquàtiques, excepte en algunes espècies de salamandra, en que la femella els reté i neixen larves vives (ovoviviparisme).

Espermatòfors de salamandra (Ambystoma sp.). Foto: Placeuvm

 

ÀPODES

Els àpodes o cecílies són amfibis sense potes amb fecundació interna, però a diferència dels anurs es produeix inseminació interna. Això és possible gràcies a un pseudo-fal·lus (phallodeum) que tenen els mascles, que s’insereixen a la cloaca de la femella durant dues o tres hores.

Phallodeum d’una cecília. Foto cedida per: Danté Fenolio

En les espècies ovípares (25%) els ous són custodiats per la mare, la resta d’espècies són ovovivípares (75%). En algunes espècies ovovivípares les cries ja neixen metamorfosades, en altres com larva. Durant la seva estada a l’interior de la mare, s’alimenten de cèl·lules de l’oviducte, que raspen amb les seves dents especials. En el cas de l’espècie ovípara Boulengerula taitana, les larves s’alimenten de la pell de la mare, el que els permet créixer 10 vegades la seva grandària en una setmana.

GENITALS EN RÈPTILS

RÈPTILS ESCAMOSOS

Els rèptils escamosos (ordre Squamata), és a dir, llangardaixos, serps i anfisbeníds (serpetes cegues) posseeixen el penis dividit en dos: és el que es coneix com hemipenis. Es manté guardat a l’interior de la cua i surt a l’exterior durant la còpula gràcies als teixits erèctils. Tot i ser doble, durant la còpula només s’introdueixen a la femella una de les parts, encara que poden fer-ho alternativament. Els extrems poden ser llisos o presentar punxes o estructures per assegurar l’adherència a la cloaca de la femella.

Sargantana vivípara (Zootoca vivipara) amb els hemipenis a la vista. Foto: Charlesjsharp

TORTUGUES

En algunes tortugues marines, la cloaca conserva la capacitat d’intercanvi gasós, en altres paraules, de respirar. L’aigua passa lentament per ella, el que permet recollir l’oxigen i portar-lo fins als pulmons.

Les tortugues mascle posseeixen un penis simple que està plegat en dos a la cloaca, dins de la cua, de manera que la cua dels mascles és més gruixuda i llarga que la de les femelles. Durant l’erecció, s’omple de fluid, es desplega i surt a l’exterior, aconseguint una mida comparativament bastant gran.

Penis de tortuga mediterrània (Testudo hermanni). Font

COCODRILS

Els cocodrils tenen un penis rígid (sempre a erecció) amagat dins del cos que surt disparat com un ressort a l’exterior en el moment de la còpula i s’amaga de nou a la mateixa velocitat. Segons aquest estudi , el teixit fibrós i col·lagen del penis permetria la no existència d’erecció i detumescencia.

En aquest vídeo es pot observar com emergeix el penis d’un aligàtor americà durant la seva disseció, en tocar el nervi pèlvic.

GENITALS EN MAMÍFERS

MAMÍFERS MONOTREMES

Els monotremes són els mamífers més primitius, amb algunes característiques reptilianes, com la posta d’ous i la presència de cloaca. Ornitorrincs i equidnes són els representants més coneguts.

El penis dels monotremes tenen 4 extremitats, encara que no totes poden funcionar simultàniament. S’usa només la meitat, és a dir, dues bifurcacions cada vegada. En el cas de l’ornitorinc només funciona la banda esquerra, ja que la femella només té funcional l’ovari esquerre.

Penis d’equidna. Font

MAMÍFERS MARSUPIALS

Els marsupials són aquells mamífers en què la cria acaba el seu desenvolupament en el marsupi, una mena de bossa que posseeixen les femelles on es troben les mames. Els més coneguts són els cangurs, coales, opòssums i l’extint llop marsupial.

Generalment les femelles tenen dues vagines, que encaixen amb els penis bifurcats dels mascles, que es retreuen dins el cos en forma de S quan estan en repòs. Els penis dels marsupials, a diferència d’alguns placentaris, no posseeixen cap os al seu interior.

Penis d’opòssum. Foto: Ellen Rathbone

En el cas dels cangurs, les femelles posseeixen tres vagines (que s’uneixen en una sola obertura a l’exterior) i dos úters. Les dues vagines laterals condueixen l’esperma cap als úters i la central és per on baixa la cria durant el part.

Sistema reproductor de les femelles marsupials. Foto: National Geographic

MAMÍFERS PLACENTARIS

OS PENIÀ I ERECCIÓ

En els mamífers placentaris, com els humans, la cria es desenvolupa a l’úter i és nodrit mitjançant la placenta. Molts mascles de placentaris presenten un os penià o bàcul. Aquest os permet la còpula encara que no hagi erecció.

Os del penis del gos. La fletxa assenyala la ubicació del solc uretral. Foto: Didier Descouens

Alguns placentaris han perdut el bàcul: és el cas dels humans, hienes, èquids (cavalls, zebre …) i lagomorfs (conills, llebres …). En ells, l’erecció és possible gràcies a l’ompliment de sang dels cossos cavernosos.

DOFINS

En el cas dels dofins, el seu penis és prènsil i sensorial. La punta és giratòria i no és rar veure’ls palpar el fons marí amb el seu penis. Això ha donat lloc a falsos mites com que els dofins sempre estan excitats i intenten copular amb qualsevol cosa que se’ls posi per davant. Aquesta capacitat tàctil també els permetria estrènyer llaços socials entre ells, fins i tot entre mascles. Aquest comportament també l’observem en les orques .

La vagina dels dofins està plena de plecs i racons per dificultar l’accés de l’esperma fins a l’òvul, ja sigui de mascles rivals o de mascles amb els que la femella no desitjava aparellar-se. Si vols veure com encaixa el penis a la intricada vagina del dofí clica aquí.

HIENES

A primera vista podríem confondre una hiena mascle amb una femella. Les hienes rialleres (Crocuta crocuta) femella, tenen una llarga vagina que s’estén en un clítoris extern de la mateixa mida que el penis masculí. Les cries doncs, han de travessar aquest llarg canal en néixer, que pateix grans estrips en els primers parts i en ocasions les cries moren per no poder travessar-lo. A més, els llavis vaginals també són grans i plens de greix, el que podria arribar a recordar a uns testicles.

Genitals de la hiena riallera. Fuente: Quora

REFERÈNCIES

Metamorfosis y larvas de anfibios

La palabra anfibio proviene del griego antiguo “amphi”, que significa “ambos” y “bios”, que significa “vida”. Aunque el término anfibio es un adjetivo que sirve para describir a animales que viven tanto en tierra como en el agua, en el caso de los anfibios además hace referencia a las dos etapas vitales por las que pasan, y es que los anfibios nacen en un estado larvario acuático y se convierten en individuos adultos mediante la metamorfosis. En esta entrada os explicaremos cómo funciona la metamorfosis a nivel hormonal, qué cambios anatómicos se dan y las diferencias de dicho proceso entre los diferentes órdenes de lisanfibios.

METAMORFOSIS LISANFIBIA

La metamorfosis está presente en los tres órdenes actuales de lisanfibios. Este proceso ya ocurría en los primeros tetrápodos terrestres, los cuáles debían poner sus huevos en el agua. Aun así, no todas las especies actuales presentan metamorfosis externa, ya que algunas nacen como adultos en miniatura (como el 20% de especies de anuros). En estas especies, la metamorfosis se da igualmente en el interior del huevo antes de nacer, lo que se conoce como metamorfosis interna.

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Huevos de rana verde de ojos rojos (Agalychnis callydryas) justo antes de eclosionar, por Geoff Gallice.

Como norma general, los lisanfibios ponen sus huevos en el agua. En la gran mayoría de especies, de los huevos gelatinosos nacerán larvas acuáticas, aunque su morfología varía mucho entre las diferentes especies. Aun así, las larvas de todos los lisanfibios presentan una serie de características comunes:

  • Branquias externas, mediante las cuales respiran bajo el agua.
  • Ausencia de párpados y de pigmentos retinianos asociados a la visión fuera del agua.
  • Presencia de la línea lateral (o equivalente), órgano sensorial característico de los peces que les permite percibir las vibraciones del agua.
  • Piel menos gruesa.
  • Adaptaciones anatómicas a la vida subacuática.
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Foto de salamandra común (Salamandra salamandra) en la que se aprecian las branquias externas y el aspecto pisciforme de la larva, por David López.

Durante la metamorfosis, muchas estructuras que son útiles durante el estado larvario serán reabsorbidas mediante la apoptosis, un proceso de muerte celular controlada. En muchos casos este proceso está altamente condicionado por varios factores ambientales como la densidad de población, la disponibilidad de alimento y la presencia de ciertas sustancias químicas en el agua.

CAMBIOS HORMONALES

A nivel hormonal, la metamorfosis se caracteriza por la interacción de dos tipos de hormonas diferentes: las hormonas tiroideas y la prolactina. Mientras que las hormonas tiroideas, como la tiroxina (segregadas por la glándula tiroides), estimulan el proceso de metamorfosis, la prolactina (segregada por la glándula pituitaria o hipófisis) la inhibe. La concentración de estas dos hormonas (regulada por el eje Hipotálamo→Hipófisis→Tiroides) es lo que controla las diferentes fases de la metamorfosis.

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Esquema de Mikael Häggström del eje hipotálamo (verde), hipófisis o pituitaria (rojo), tiroides (azul) en seres humanos y la liberación de hormonas tiroideas.

PREMETAMORFOSIS

Es la fase de crecimiento de la larva, y dura alrededor de los primeros 20 días de vida (dependiendo de la especie). Esta fase se caracteriza por una baja secreción de hormonas tiroideas y por una alta concentración de prolactina, que inhibe el proceso de metamorfosis. Esto se debe a que el sistema hipotálamo→hipofisario aún es inmaduro.

PROMETAMORFOSIS

Es un período de crecimiento reducido con cambios morfológicos lentos, debidos al aumento en la concentración de tiroxina en sangre a causa del crecimiento de la glándula tiroides. Además, comienza a desarrollarse el eje hipotálamo→hipofisario, el cual hará aumentar aún más la concentración de tiroxina y disminuirá la de prolactina, abriendo paso a grandes cambios morfológicos.

CLÍMAX METAMÓRFICO

Es el momento en el que el eje hipotálamo→hipófisis→tiroides se encuentra en su máximo rendimiento y se dan grandes cambios morfológicos en la larva, la cual se acabará convirtiendo en un adulto en miniatura. Finalmente, los niveles de tiroxina se empezarán a restablecer por un sistema de retroalimentación negativa de ésta sobre el hipotálamo y la hipófisis.

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Esquema extraído de Brown & Cai 2007, sobre los niveles generales de hormonas tiroideas durante las diferentes etapas de la metamorfosis.

CAMBIOS MORFOLÓGICOS

A lo largo del proceso de metamorfosis, las larvas sufrirán una serie de cambios anatómicos que les permitirán adquirir la forma adulta. Algunos cambios comunes a la mayoría de especies son la adquisición de párpados y nuevos pigmentos retinales, la reabsorción de las branquias y la pérdida de la línea lateral. Otros cambios morfológicos varían entre los diferentes órdenes. Por ejemplo en las cecilias (orden Apoda) las larvas se parecen a adultos en miniatura pero con branquias externas. Además, la mayoría de cecilias presentan metamorfosis interna y al nacer ya no tienen ningún rastro de las branquias.

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Foto de Blog do Nurof-UFC del huevo de una Cecilia, dentro del cual vemos a la larva branquiada.

En los urodelos (orden Urodela), los cambios metamórficos externos tampoco son muy espectaculares. Las larvas se parecen bastante a los adultos ya que sus extremidades se desarrollan temprano, aunque tienen branquias externas filamentosas, no tienen párpados y la aleta caudal está más desarrollada. Incluso su dieta es carnívora como la de los adultos. Aun así, la gran diversidad de salamandras y tritones hace que los ciclos vitales de las diferentes especies varíen mucho, desde especies vivíparas que paren a crías vivas, hasta especies neoténicas que mantienen características larvarias durante la vida adulta.

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Foto de David Álvarez del parto vivíparo de una salamandra común (Salamandra salamandra), y foto de Faldrian de un ajolote (Ambystoma mexicanum), una especie neoténica.

Las ranas y los sapos (orden Anura) son el grupo en el que los cambios metamórficos son más dramáticos. La larva de los anuros es tan distinta que se llama renacuajo, el cual se diferencia del adulto tanto en el aspecto como en la fisiología y el comportamiento. Aunque los renacuajos nacen con branquias externas, éstas quedan cubiertas a los pocos días por unos pliegues de piel que forman una cámara branquial. Además los renacuajos tienen un cuerpo redondeado y sin patas y una cola larga y comprimida que les permite nadar velozmente en el agua.

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Foto de J. J. Harrison de un renacuajo de rana arborícola parda meridional (Litoria ewingii).

Una de las principales diferencias entre los anuros adultos y los larvarios es la dieta. Mientras que las ranas y los sapos adultos son depredadores, los renacuajos son larvas herbívoras, alimentándose o bien filtrando partículas vegetales suspendidas en el agua, o bien raspando las algas pegadas a las rocas con un conjunto de “dientes” córneos que presentan algunas especies. Esto se refleja en su aparato digestivo en forma de espiral y extremadamente largo a fin de poder digerir las grandes cantidades de materia vegetal de la que se alimentan. Los renacuajos son máquinas de comer incansables, con algunas especies filtradoras siendo capaces de filtrar hasta ocho veces su volumen corporal de agua por minuto.

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Foto de Denise Stanley de un renacuajo, donde vemos tanto los “dientes” córneos, como el intestino en forma de espiral.

Tras la metamorfosis, los renacuajos reabsorberán las branquias y la cola, reducirán la longitud de su aparato digestivo, desarrollarán las patas y los pulmones, convirtiéndose en metamórficos preparados para la vida en tierra.

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Sapo espinoso justo después de la metamorfosis (Bufo spinosus) de David López.

Como hemos visto, el proceso de metamorfosis varía mucho entre las diferentes especies de cada orden. Este proceso hace que la mayoría de lisanfibios pasen parte de sus vidas en el agua y parte en tierra, hecho representativo de la transición de los primeros tetrápodos del medio acuático al medio terrestre. Además, la gran diversidad de nichos ecológicos que ocupan tanto los adultos como las larvas de las diferentes especies y el amplio abanico de factores ambientales que afectan al proceso de metamorfosis, hacen de los lisanfibios grandes bioindicadores del estado de salud de los ecosistemas.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

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Metamorfosi i larves d’amfibis

La paraula amfibi prové del grec antic “amphi”, que vol dir “ambdós” i “bios”, que vol dir “vida”. Tot i que el terme amfibi és un adjectiu que serveix per descriure a animals que poden viure tant a terra com a l’aigua, en el cas dels amfibis a més, fa referencia a les dues etapes vitals per les que passen, i és que els amfibis neixen en un estat larvari aquàtic i esdevenen individus adults mitjançant la metamorfosi. En aquesta entrada us explicarem com funciona la metamorfosi a nivell hormonal, quins canvis anatòmics es donen i les diferències d’aquest procés entre els diferents ordres de lissamfibis.

METAMORFOSI LISSAMFÍBIA

La metamorfosi es troba present en els tres ordres de lissamfibis. Aquest procés ja es donava en els primers tetràpodes terrestres, els quals havien de pondre els ous a l’aigua. Tanmateix, no totes les espècies actuals presenten metamorfosi externa, ja que algunes neixen com adults en miniatura (com el 20% d’espècies d’anurs). En aquestes espècies la metamorfosi es dóna igualment a l’interior de l’ou abans de néixer, el que es coneix com metamorfosi interna.

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Ous de granota verda d’ulls vermells (Agalychnis callydryas) just abans d’eclosionar, per Geoff Gallice.

Com a norma general, els lissamfibis ponen els seus ous a l’aigua. En la gran majoria d’espècies, dels ous gelatinosos naixeran larves aquàtiques, tot i que la seva morfología varia molt entre les diferents espècies. Tot i així, les larves de tots els lissamfibis presenten un seguit de característiques comunes:

  • Brànquies externes, mitjançant les quals respiren sota l’aigua.
  • Absència de parpelles i de pigments retinals associats a la visió fora de l’aigua.
  • Presència de la línia lateral (o equivalent), òrgan sensorial característic dels peixos que els permet percebre les vibracions de l’aigua.
  • Pell menys gruixuda.
  • Adaptacions anatòmiques a la vida subaquàtica.
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Foto de salamandra comuna (Salamandra salamandra) on s’aprecien les brànquies externes i l’aspecte pisciforme de la larva, per David López.

Durant la metamorfosi, moltes estructures que són útils durant l’estat larvari seran reabsorbides mitjançant l’apoptosi, un procés de mort cel·lular controlada. En molts casos aquest procés està altament condicionat per varis factors ambientals com la densitat de població, la disponibilitat d’aliment i la presència de certes substàncies químiques a l’aigua.

CANVIS HORMONALS

A nivell hormonal, la metamorfosi es caracteritza per la interacción de dos tipus d’hormones diferents: les hormones tiroïdals i la prolactina. Mentre que les hormones tiroïdals, com la tiroxina (segregades per la glàndula tiroide), estimulen el procés de metamorfosi, la prolactina (segregada per la glàndula pituïtària o hipòfisi) l’inhibeix. La concentració d’aquestes dues hormones (regulada per l’eix Hipotàlem→Hipòfisi→Tiroide) és el que controla les diferents fases de la metamorfosi.

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Esquema de Mikael Häggström de l’eix hipotàlem (verd), hipòfisi o pituïtària (vermell), tiroide (blau) en éssers humans i l’alliberació d’hormones tiroïdals.

PREMETAMORFOSI

És la fase de creixement de la larva, i dura al voltant dels 20 primers dies de vida (depenent de l’espècie). Aquesta fase es caracteritza per una baixa secreció d’hormones tiroïdals i per una alta concentració de prolactina, que inhibeix el procés de metamorfosi. Això es dèu a que el sistema hipotàlem→hipofisari encara és immadur.

PROMETAMORFOSI

És un període de creixement reduït amb canvis morfològics lents, deguts a l’augment en la concentració de tiroxina en sang a causa del creixement de la glándula tiroides. A més, comença a desenvolupar-se l’eix hipotàlem→hipofisari, el qual farà augmentar encara més la concentració de tiroxina i disminuirà la de prolactina, obrint pas a grans canvis morfològics.

CLÍMAX METAMÒRFIC

És el moment en el que l’eix hipotàlem→hipòfisi→tiroides es troba al màxim rendiment i es dónen grans canvis morfològics en la larva, la qual s’acabarà convertint en un adult en miniatura. Finalment, els nivells de tiroxina es començaran a reestablir per un sistema de retroalimentació negativa d’aquesta sobre l’hipotàlem i l’hipòfisi.

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Esquema extret de Brown & Cai 2007, sobre els nivells generals d’hormones tiroïdals durant les diferents etapes de la metamorfosi.

CANVIS MORFOLÒGICS

Al llarg del procés de metamorfosi, les larves patiran un seguit de canvis anatòmics que els permetran adquirir la forma adulta. Alguns canvis comuns a la majoria d’espècies són l’adquisició de parpelles i nous pigments retinals, la reabsorció de les brànquies i la pèrdua de la línia lateral. Altres canvis morfològics varien entre els diferents ordres. Per exemple en les cecílies (ordre Apoda) les larves s’assemblen a adults en miniatura però amb brànquies externes. A més, la majoria de cecílies presenten metamorfosi interna i al néixer ja no tenen cap rastre de les brànquies.

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Foto de Blog do Nurof-UFC de l’ou d’una cecília, dins del qual veiem a la larva branquiada.

En els urodels (ordre Urodela), els canvis metamòrfics externs tampoc són gaire espectaculars. Les larves s’assemblen força als adults a que les seves extremitats es desenvolupen als pocs dies, tot i que tenen brànquies externes filamentoses, no tenen parpelles i la aleta caudal està més desenvolupada. Fins i tot la seva dieta és carnívora com la dels adults. Tanmateix,  la gran diversitat de salamandres i tritons fa que els cicles vitals de les diferents espècies varïin molt; des d’espècies vivípares que pareixen a cries vives, fins a espècies neotèniques que mantenen característiques larvàries durant la vida adulta.

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Foto de David Álvarez del part vivípar d’una salamandra comuna (Salamandra salamandra), i foto de Faldrian d’un axolot (Ambystoma mexicanum) una espècie neotènica.

Les granotes i els gripaus (ordre Anura) són el grup en el que els canvis metamòrfics són més dramàtics. La larva dels anurs és tant diferent que s’anomena capgròs, el qual es diferencia de l’adult tant en l’aspecte com en la fisiologia i el comportament. Tot i que els capgrossos nexien amb brànquies externes, aquestes queden cobertes als pocs dies per uns plecs de pell que formen una cambra branquial. A més els capgrossos tenen un cos arrodonit i sense potes i una cua llarga i comprimida que els permet nedar veloçment a l’aigua.

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Foto de J. J. Harrison d’un capgròs de granota arborícola bruna del sud (Litoria ewingii).

Una de les principals diferència entre els anurs adults i els larvaris és la dieta. Mentre que les granotes i els gripaus adults són depredadors, els capgrossos són larves herbívores, alimentant-se o bé filtrant partícules vegetals suspeses a l’aigua, o bé raspant les algues enganxades a les roques amb un seguit de “dents” còrnies que presenten algunes espècies. Això es reflecteix en el seu aparell digestiu en forma d’espiral i extremadament llarg per tal de poder digerir les grans quantitats de materia vegetal de la que s’alimenten. Els capgrossos són màquines de menjar incansables, amb algunes espècies filtradores essent capaces de filtrar fins a vuit vegades el seu volum corporal d’aigua per minut.

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Foto de Denise Stanley d’un capgròs, on veiem tant les “dents” còrnies, com l’intestí en forma d’espiral.

Després de la metamorfosi, els capgrossos reabsorbiran les brànquies i la cua, reduiran la llargada de l’aparell digestiu, desenvoluparan les potes i els pulmons, convertint-se en metamòrfics preparats per la vida a terra.

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Gripau espinós just després de la metamorfosi (Bufo spinosus) per David López.

Com hem vist, el procés de la metamorfosi varia molt entre les diferents espècies de cada ordre. Aquest procés fa que la majoria de lissamfibis passin part de les seves vides a l’aigua i part a la terra, fet representatiu de la transició dels primers tetràpodes del medi aquàtic al medi terrestre. A més, la gran diversitat de nínxols ecològics que ocupen tant els adults com les larves de les diferents espècies i l’ampli ventall de factors ambientals que afecten al procés de metamorfosi, converteixen als lissamfibis en grans bioindicadors de l’estat de salut dels ecosistemes.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

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Híbridos y ladrones de esperma: cleptones anfibios

En biología un híbrido es el resultado de la reproducción de dos progenitores de especies genéticamente diferentes, aunque en la mayoría de casos los híbridos o no son viables o son estériles. Pero a veces, en algunas especies de anfibios los híbridos no sólo son viables, sino que además forman nuevas especies con características especiales. En esta entrada os ponemos dos casos de híbridos de anfibios que forman lo que se conoce como un cleptón y que ponen en duda el concepto tradicional de especie.

¿QUÉ ES UN CLEPTÓN?

Un cleptón o kleptón (abreviado kl.) es una especie que depende de otra especie para completar su ciclo reproductivo. El origen de la palabra cleptón viene del griego “kleptein” que significa “robar”, ya que el cleptón “roba” a otra especie para poder reproducirse. En el caso de los anfibios, los cleptones se han originado por fenómenos de hibridación. Las potentes feromonas sexuales de los anfibios y los coros de múltiples especies en el caso de los anuros, provocan que a veces machos y hembras de diferentes especies intenten aparearse. Aun así los híbridos sólo son viables entre especies muy emparentadas.

Dentro de las diferentes especies cleptón podemos encontrar dos métodos diferentes según el tipo de concepción: los zigocleptones, en los que hay una fusión del material genético del óvulo y del espermatozoide, y los ginocleptones, en los que el óvulo necesita estimulación por parte del espermatozoide pero no incorpora su material genético.

Los diferentes cleptones de anfibios suelen estar constituidos por hembras (hay pocos machos o ninguno) que utilizan el esperma de otra especie para perpetuar el cleptón. Como los cleptones de anfibios a veces dependen de varias especies emparentadas, esto puede hacer que se creen “complejos de especies” donde varias especies muy parecidas presenten zonas de hibridación y relaciones muy complicadas entre ellas. A continuación os ponemos dos ejemplos de cleptones, uno en anuros europeos y otro en urodelos americanos.

HIBRIDOGÉNESIS EN RANAS VERDES

Las ranas verdes europeas (género Pelophylax) forman lo que se conoce como “complejo hibridogenético” en el cual los híbridos de distintas especies forman cleptones que no se pueden reproducir entre sí, sino que han de reproducirse con un miembro de la especie progenitora, “robando” o “parasitando” su esperma para sobrevivir.

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Foto de Bartosz Cuber de dos ranas comestibles (Pelophylax kl. esculentus) en amplexo. Este híbrido es el más conocido tanto por su amplia distribución, como por ser considerado una delicia en Francia.

En la hibridogénesis de las ranas verdes, el material genético de ambos progenitores se combina para formar el híbrido resultante (zigocleptón). Estos híbridos (normalmente siempre hembras) tendrán la mitad del genoma de una especie y la mitad de la otra. Aun así, al no poder reproducirse con otros híbridos similares, durante la gametogénesis se elimina el material genético de una de las especies progenitoras. Así, al aparearse con un individuo de la especie cuyo material genético ha eliminado, volverán a formar un híbrido.

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Esquema sobre la dotación genética de los diferentes cleptones de Pelophylax. En este complejo hibridogenético intervienen cuatro especies “naturales”: la rana europea común (Pelophylax ridibundus, genoma RR), la rana de Lessona (Pelophylax lessonae genoma LL), la rana verde ibérica (Pelophylax perezi, genoma PP) y la rana italiana (Pelophylax bergeri, genoma BB).

La rana comestible común (Pelophylax kl. esculentus, genoma RL) proviene de la hibridación entre la rana común europea y la rana de Lessona. La rana comestible italiana (Pelophylax kl. hispanicus, genoma RB) proviene de un híbrido entre la rana común europea y la rana italiana. Finalmente la rana de Graf (Pelophylax kl. grafi, genoma RP) proviene de la hibridación de la rana comestible común (en la cual se elimina el ADN de la rana de Lessona de los gametos) y la rana verde ibérica.

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Esquemas de Darekk2 sobre los procesos hibridogenéticos de los diferentes cleptones de ranas europeas. Los círculos grandes indican el genoma de los individuos y los círculos pequeños el material genético de los gametos.

Como vemos, la dotación genética de la rana común europea es la que se encuentra en los tres cleptones. Estos cleptones eliminan el material genético de la especie con la que comparten el hábitat de sus gametos y mantienen el de la rana común europea (R). Así por ejemplo, la rana comestible (P. kl esculentus) elimina de sus óvulos el ADN de la rana de Lessona (L), con la cual se encuentra en su distribución natural y se reproduce, dando lugar a más ranas comestibles (RL). La rana común europea raramente se reproduce con alguno de los híbridos y si lo hace, salen ranas comunes europeas normales.

SALAMANDRAS CON VARIOS GENOMAS

Las salamandras del género Ambystoma, generalmente conocidas como salamandras topo, son un género endémico de América del Norte y son los únicos representantes actuales de la familia Ambystomatidae. Cinco de estas especies forman el llamado “complejo Ambystoma, en el cual estas especies contribuyen a la composición genética de un linaje unisexual de salamandras que se reproducen por ginogénesis (ginocleptón). Basándose en el ADN mitocondrial de las poblaciones unisexuales, se cree que este complejo proviene de un fenómeno de hibridación de hace unos 2,4-3,9 millones de años.

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Este complejo está formado por las siguientes cinco especies: la salamandra de puntos azules (Ambystoma laterale de genoma LL, foto de Fyn Kynd Photography), la salamandra de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum de genoma JJ, foto de Vermont Biology), la salamandra de boca chica (Ambystoma texanum de genoma TT, foto de Greg Schechter), la salamandra de riachuelo (Ambystoma barbouri de genoma BB, foto de Michael Anderson) y la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum de genoma TiTi, foto de Carla Isabel Ribeiro).

En la ginogénesis de este linaje compuesto únicamente por hembras, el óvulo necesita la activación por parte de un espermatozoide para empezar a dividirse y desarrollarse, aunque antes debe duplicar su material genético mediante un proceso de endomitosis para evitar la formación de zigotos haploides (con la mitad de información genética) inviables. Aun así, como con los reptiles partenogenéticos, a la larga la falta de recombinación genética puede pasar factura a los individuos. Es por esto que este linaje unisexual de salamandras tiene la capacidad de incorporar ocasionalmente el genoma entero de los machos de cuatro de las especies que forman el complejo (actualmente no se ha visto que la salamandra de riachuelo se aparee con ningún individuo unisexual).

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Esquema de Bi, Bogart & Fu (2009) en el que vemos las diferentes vías que puede tomar la reproducción ginogenética de las salamandras topo.

Estos individuos no mezclan el genoma adquirido, sino que lo suman al suyo. Esto provoca que dentro de este linaje podamos encontrar individuos diploides, triploides, tetraploides e incluso hasta pentaploides (aunque cuanto más aumenta la ploidía menos viables son los individuos), dependiendo de la cantidad de genomas diferentes que hayan ido incorporando las generaciones anteriores.

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Dentro del cleptón, la combinación más común son los triploides basados en la salamandra de puntos azules y la de Jefferson, con los genomas LLJ (izquierda, imagen de David Misfud) y JJL (derecha, imagen de Nick Scobel), aunque el número de combinaciones es increíblemente grande, motivo por el cual los científicos no han podido asignar un nombre científico válido a este grupo de origen híbrido.

A diferencia de las ranas verdes, resulta muy difícil definir un nombre científico dentro de este cleptón de Ambystoma, ya que los genomas de las diferentes especies se pueden encontrar en diferentes combinaciones y proporciones en los diferentes individuos unisexuales.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

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Híbrids i lladres d’esperma: cleptons amfibis

En biologia un híbrid és el resultat de la reproducció de dos progenitors d’espècies genèticament diferents, tot i que en la majoria de casos els híbrids o no són viables o són estèrils. Però a vegades, en algunes espècies d’amfibis els híbrids no només són viables, sinó que a més formen noves espècies amb característiques especials. En aquesta entrada us posem dos casos d’híbrids d’amfibis que formen el que es coneix com un cleptó i que posen en dubte el concepte tradicional d’espècie.

QUÈ ÉS UN CLEPTÓ?

Un cleptó o kleptó (abreviat kl.) és una espècie que depèn d’una altra espècie per a completar el seu cicle reproductiu. L’orígen de la paraula cleptó vé del grec “kleptein” que vol dir “robar”, ja que el cleptó “roba” a l’altra espècie per a poder reproduïr-se. En el cas dels amfibis, els cleptons s’han originat per fenòmens d’hibridació. Les potents feromones sexuals del amfibis i els cors de múltiples espècies en el cas dels anurs, provoquen que a vegades mascles i femelles de diferents espècies intentin aparellar-se. Tanmateix els híbrids només són viables entre espècies properament emparentades.

Dintre de les diferents espècies cleptó hi podem trobar dos mètodes diferents segons el tipus de concepció: els zigocleptons, en els que hi ha una fusió del material genètic de l’òvul i de l’espermatozou, i els ginocleptons, en els que l’òvul necessita estimulació per part de l’espermatozou però no incorpora el seu material genètic.

Els diferents cleptons d’amfibis solen estar constituïts principalment per femelles (hi han molts pocs mascles o cap) que utilitzen l’esperma d’una altra espècie per perpetuar el cleptó. Com que els cleptons d’amfibis a vegades depenen de vàries espècies emparentades, això pot fer que es creïn “complexes d’espècies” on vàries espècies molt semblants presentin zones d’hibridació i relacions molt complicades entre elles. A continuació us posem dos exemples de cleptons, un en anurs europeus i un en urodels americans.

HIBRIDOGÈNESI EN GRANOTES VERDES

Les granotes verdes europees (gènere Pelophylax) formen el que es coneix com a “complexe hibridogenètic” en el qual els híbrids de diferents espècies formen cleptons que no es poden reproduïr entre sí, sinó que han de reproduïr-se amb un membre de l’espècie progenitora, “robant” o “parasitant” el seu esperma per a sobreviure.

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Foto de Bartosz Cuber de dues granotes comestibles (Pelophylax kl. esculentus) en amplexe. Aquest híbrid és el més conegut tant per la seva àmplia distribució, com per ser considerat una delicadesa a França.

En l’hibridogènesi de les granotes verdes el material genètic dels dos progenitors es combina per a formar l’híbrid resultant (zigocleptó). Aquests híbrids (normalment sempre femelles) tindran la meitat del genoma d’una espècie i la meitat de l’altre. Tanmateix, al no poder reproduïr-se amb altres híbrids semblant, durant la gametogènesi s’elimina el material genètic d’una de les espècies progenitores. Així, al aparellar-se amb un individu de l’espècie de la qual ha eliminat el material genètic, tornaran a formar un híbrid.

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Esquema sobre la dotació genètica dels diferents cleptons de Pelophylax. En aquest complex hibridogenètic hi intervenen quatre espècies “naturals”: la granota comuna europea (Pelophylax ridibundus, genoma RR), la granota de Lessona (Pelophylax lessonae, genoma LL), la granota verda ibèrica (Pelophylax perezi, genoma PP) i la granota italiana (Pelophylax bergeri, genoma BB).

La granota comestible comuna (Pelophylax kl. esculentus, genoma RL) prové de la hibridació entre la granota comuna europea i la granota de Lessona. La granota comestible italiana (Pelophylax kl. hispanicus, genoma RB) prové d’un híbrid entre la granota comuna europea i la granota italiana. Finalment la granota de Graf (Pelophylax kl. grafi, genoma RP) prové de la hibridació de la granota comestible comuna (en la qual s’elimina l’ADN de la granota de Lessona de les gàmetes) i la granota verda ibèrica.

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Esquemes de Darekk2 sobre els processos hibridogenètics dels diferents cleptons de granotes europees. Els cercles grans indiquen el genoma dels individus i els cercles petits el material genètic de les gàmetes.

Com veiem la dotació genètica de la granota comuna europea és la que es troba present en tots tres cleptons. Aquests cleptons eliminen el material genètic de l’espècie amb la que comparteixen l’hàbitat de les seves gàmetes i mantenen el de la granota comuna europea (R). Així per exemple, la granota comestible (P. kl. esculentus) elimina dels seus òvuls l’ADN de la granota de Lessona (L), amb la qual es troba en la seva distribució natural i s’hi reprodueix, donant a més granotes comestibles (RL). La granota comuna europea rarament es reprodueix amb algún dels híbrids i si ho fa, surten granotes comunes europees normals.

SALAMANDRES AMB VARIS GENOMES

Les salamandres del gènere Ambystoma, generalment conegudes com a salamandres talp, són un gènere endèmic d’Amèrica del Nord i són els únics representants actuals de la família Ambystomatidae. Cinc d’aquestes espècies formen l’anomenat “complexe Ambystoma, en el qual aquestes espècies contribueixen a la composició genètica d’un llinatge unisexual de salamandres que es reprodueixen per ginogènesi (ginocleptó). Basant-se en l’ADN mitocondrial de les poblacions unisexuals, es creu que aquest complexe prové d’un fenòmen d’hibridació de fa uns 2,4-3,9 milions d’anys.

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Aquest complexe està format per les següents cinc espècies: la salamandra de punts blaus (Ambystoma laterale de genoma LL, foto de Fyn Kynd Photography), la salamandra de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum de genoma JJ, foto de Vermont Biology), la salamandra de Texas (Ambystoma texanum de genoma TT, foto de Greg Schechter), la salamandra de rierol (Ambystoma barbouri de genoma BB, foto de Michael Anderson) i la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum de genoma TiTi, foto de Carla Isabel Ribeiro).

En la ginogènesi d’aquest llinatge compost únicament per femelles, l’òvul necessita l’activació per part d’un espermatozou per començar a dividir-se i desenvolupar-se, tot i que abans ha de duplicar el seu material genètic mitjançant un procés d’endomitosi per evitar la formació de zigots haploïdes (amb la meitat d’informació genètica) inviables. Tanmateix, com en els rèptils partenogenètics, a la llarga la falta de recombinació genètica pot passar factura als individus. Per això, aquest llinatge unisexual de salamandres té la capacitat d’incorporar ocasionalment el genoma sencer dels mascles de quatre de les espècies que formen el complexe (actualment no s’ha vist que la salamandra de rierol s’aparelli amb cap individu unisexual).

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Esquema de Bi, Bogart & Fu (2009) en el que veiem els diferents camins que pot pendre la reproducció ginogenètica de les salamandres talp.

Aquests individus no barregen el genoma adquirit, sinó que el sumen al seu. Això fa que dins d’aquest llinatge hi puguem trobar individus diploïdes, triploïdes, tetraploïdes i fins i tot pentaploïdes (tot i que com més augmenta la ploïdia menys viables són els individus), depenent de la quantitat de genomes diferents que hagin anat incorporant les generacions anteriors.

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Dins del cleptó, la combinació més comuna són triploïdes basats en la salamandra de punts blaus i la de Jefferson, amb els genomes LLJ (esquerra, imatge de David Misfud) i JJL (dreta, imatge de Nick Scobel), tot i que el nombre de combinacions és increïblement gran, fet pel qual els científics no han pogut assignar un nom científic vàlid a aquest grup d’orígen híbrid.

A diferència de les granotes verdes, resulta molt difícil definir un nom científic dins del cleptó de Ambystoma, ja que els genomes de les diferents espècies es poden trobar en diferents combinacions i proporcions en els diferents individus unisexuals.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

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Cómo respirar sin pulmones, al estilo lisanfibio

Aunque la mayoría de vertebrados terrestres dependemos de los pulmones para realizar el intercambio de gases, los lisanfibios además presentan respiración cutánea, respiran a través de la piel. Aunque esto puede parecer una desventaja, ya que deben mantener la piel relativamente húmeda, en esta entrada veremos las ventajas que les confiere la respiración cutánea y cómo en algunos grupos, ésta ha sustituido completamente la respiración pulmonar.

RESPIRAR AGUA O AIRE

Los vertebrados terrestres utilizan los pulmones para realizar el intercambio de gases. Aunque nuestros antepasados acuáticos respiraban mediante branquias, éstas no sirven en el medio terrestre, ya que la gravedad haría que se colapsaran y perdiesen su estructura. Los pulmones, al encontrarse en el interior del cuerpo, pueden mantener su estructura en un ambiente con mayor gravedad. Tanto branquias como pulmones presentan estructuras muy ramificadas para aumentar la superficie de difusión y así, favorecer el intercambio de gases (a mayor superficie, más intercambio).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Espécimen de saltador del barro gigante (Periophthalmodon schlosseri), un pez del sudeste asiático que puede salir del agua gracias en parte, a la respiración cutánea. Foto de Bernard Dupont.

Aun así, entre los vertebrados existe una tercera forma de intercambio de gases. Aunque no está tan extendida como las branquias o los pulmones, la respiración cutánea la encontramos en varios grupos de animales, como los peces pulmonados y algunos reptiles marinos (tortugas y serpientes marinas). Aun así, los lisanfibios son el grupo que ha llevado la especialización en la respiración cutánea al extremo.

¿CÓMO RESPIRAN LOS LISANFIBIOS?

Los lisanfibios actuales son el grupo de tetrápodos que presentan mayor diversidad de estrategias respiratorias. Aparte de la respiración cutánea presente en todas las especies, la mayoría de lisanfibios nacen en un estado larvario acuático con branquias, y después de la metamorfosis, desarrollan pulmones para respirar en tierra firme.

Las larvas de los urodelos y los ápodos presentan branquias externas filamentosas y muy ramificadas que les permiten respirar bajo el agua. Éstas han de estar en movimiento constante para que haya intercambio de gases. Algunas especies de salamandras neoténicas mantienen las branquias durante la edad adulta. En cambio, los renacuajos de los anuros presentan branquias internas cubiertas por sacos branquiales.

Salamander_larva_closeupRetrato de una larva de salamandra en la que se aprecian les branquias ramificadas y filamentosas. Foto de Brian Gratwicke.

La mayoría de lisanfibios terrestres presentan un par de pulmones simples con pocas ramificaciones y grandes alveolos. Éstos tienen una baja tasa de difusión de gases comparados con los pulmones amniotas. Además, mientras que los amniotas ventilamos los pulmones mediante la expansión de la caja torácica y el diafragma, los lisanfibios han de forzar el aire a los pulmones mediante un sistema de bomba bucal.

Four_stroke_buccal_pumpingEsquema del sistema de respiración pulmonar de los lisanfibios. En el sistema de bomba bucal, la cavidad bucal se llena de aire y después se eleva el suelo de la boca para forzar el aire hacia los pulmones. Imagen de Mokele.

Además de la respiración branquial o pulmonar, los lisanfibios oxigenan la sangre por respiración cutánea. La piel de los lisanfibios es muy delgada y está muy capilarizada (tienen una gran cantidad de vasos sanguíneos). Esto hace que ésta tenga una gran capacidad de difusión de moléculas gaseosas, permitiéndoles la respiración cutánea mediante un sistema contracorriente.

600px-ExchangerflowEsquema modificado de un sistema de intercambio contracorriente. En éste, la sangre desoxigenada (con CO2) circula en dirección contraria al aire (cargado de O2) y entre los dos fluidos se da un intercambio de gases en un intento de igualar la concentración de ambos gases. Imagen modificada de Joe.

La piel de los lisanfibios difiere de la de los amniotas en que no presenta escamas, plumas ni pelo. Esto hace que la piel de los anfibios sea muy permeable tanto a los gases como al agua (lo que les convierte en grandes bioindicadores de los ambientes en los que viven, yq que sus pieles absorben muchos tipos de sustancias solubles). Por eso los lisanfibios han de mantener la piel relativamente húmeda para que el intercambio se pueda llevar a cabo.

KammolchmaennchenMacho de tritón crestado (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Las anchas crestas de la cola incrementan la superficie de piel aumentando la difusión de gases. Foto de Rainer Theuer.

Los lisanfibios viven constantemente en un delicado equilibrio en el que la piel se ha de mantener suficientemente húmeda para permitir el intercambio de gases, pero no tan permeable como para que pierdan agua, se deshidraten y mueran. Esto lo consiguen viviendo en ambientes húmedos, o bien creando capas de piel húmeda externas para crear un ambiente acuoso a su alrededor.

Bombay_caecilianFoto de una cecília de Bombay (Ichthyophis bombayensis) un lisanfibio que vive en lodazales y otros hábitats húmedos. Foto de Uajith.

Muchos lisanfibios presentan gran cantidad de piel, cosa que aumenta la superficie respiratoria. Algunos ejemplos son, las papilas vasculares de la rana peluda (Trichobatrachus robustus), los pliegues de piel de las ranas del géneros Telmatobius o las anchas aletas caudales de muchos tritones.

TrichobatrachusGreenDibujo de la rana peluda (Trichobatrachus robustus) en el que se ven las papilas que le dan nombre. Imagen extraída de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Aunque la mayoría de ranas obtiene gran parte del oxígeno por los pulmones durante el verano, durante las épocas más frías (cuando su metabolismo se ralentiza) muchas especies hibernan en el fondo de lagos helados, realizando el intercambio de gases exclusivamente por vía cutánea.

6887057816_d68fccf4f4_oMuchos lisanfibios de zonas subárticas hibernan bajo el agua, utilizando la piel para extraer oxígeno del agua y expulsar el dióxido de carbono de la sangre. Foto de Ano Lobb.

Los urodelos adultos presentan mucha más diversidad de estrategias respiratorias y además, dentro de éstos encontramos uno de los únicos grupos de vertebrados terrestres que no presentan ningún rastro de pulmones.

VIVIR SIN PULMONES

Dentro del suborden de los salamandroideos encontramos la familia Plethodontidae. Estos animales son conocidos popularmente como salamandras apulmonadas ya que, como su nombre indica, no tienen pulmones y dependen exclusivamente de la piel para realizar el intercambio de gases.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02Salamandra esbelta de California (Batrachoseps attenuatus) fotografiada por Kaldari. Esta es un perfecto ejemplo de los cuerpos largos y delgados de los pletodóntidos, que les facilita la difusión de gases.

Estos urodelos se encuentran distribuidos principalmente por las Américas, con algunas especies en la isla de Cerdeña y la Península de Corea. Lo más sorprendente es que los pletodóntidos, como la mayoría de salamandroideos, son animales principalmente terrestres y no presentan fase larvaria acuática. Aunque algunas especies presenten branquias durante el estado embrionario, éstas se pierden antes de nacer y los pulmones no se llegan a desarrollar.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Foto de salamandra roja (Pseudotriton ruber) un pletodóntido endémico de la costa atlántica de los Estados Unidos. Foto de Leif Van Laar.

Se cree que esta familia evolucionó en ríos de alta montaña con fuertes corrientes. La presencia de pulmones los hubiera hecho flotar demasiado, cosa que les hubiese dificultado el movimiento en estos hábitats. Las aguas frías de los ríos alpinos son ricas en oxígeno, haciendo que la respiración cutánea fuese suficiente para estos pequeños animales.

Vídeo de Verticalground100 donde se nos muestran algunas especies de pletodóntidos.

Una piel fina y vascularizada (facilita la difusión) y la evolución de cuerpos largos y delgados (facilita el transporte de O2 por todo el cuerpo) hicieron que los pulmones resultaran inútiles para los pletodóntidos.  Actualmente las salamandras apulmonadas son la familia de urodelos más numerosa, y representan más de la mitad de la biomasa animal en muchos ecosistemas norteamericanos. Además, son más activos que la mayoría de lisanfibios, con sistemas nerviosos y sensoriales muy desarrollados, siendo depredadores voraces de artrópodos y otros invertebrados.

3679651745_d678454a1b_oSalamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica del estado de Missouri. Imagen de Marshal Hedin.

Como veis, la respiración cutánea de los lisanfibios les permite hacer cosas que pocos tetrápodos pueden hacer. Pasar todo un invierno sumergidos y vivir en tierra firme sin pulmones son gestas increíbles reservadas a un pequeño grupo de animales. Puede que los lisanfibios aún dependan del medio acuático para sobrevivir, pero como hemos visto, poco tienen de lentos y primitivos, ya que presentan algunas de las adaptaciones fisiológicas más impresionantes del reino animal.

REFERENCIAS

Se han utilizado las siguientes fuentes para la elaboración de esta entrada:

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