Arxiu d'etiquetes: marginocephalia

Cutting up dinosaur’s evolutionary tree

For more than 130 years dinosaurs have been classified into two distinct orders, the saurischians and the ornithischians. But as it is common in biological sciences, every theory is true until the opposite is proved. A new study has called into question classical dinosaur classification, destroying and redistributing some of the different dinosaur groups. Even if this new hypothesis isn’t 100% sure yet, in this entry we’ll explain what this dinosaur reordering consists in.


Since the XIX century, dinosaurs have been divided into two large orders based on their hip anatomy. The order Saurischia (lizard-hipped) includes theropods (carnivorous dinosaurs and current birds) and sauropodomorphs (large, long-necked herbivores); the order Ornithischia (bird-hipped) includes ornithopods (herbivorous and duck-billed dinosaurs), marginocephalians (dinosaurs with horns and hardened skulls) and thyreophorans (armored dinosaurs).

Traditional dinosaur evolutionary tree by Zureks, with the two different hip morphologies at the bottom.

Yet, this classification doesn’t have the last word. Palaeontology is an extremely volatile science, as with each new discovery, you can dismantle everything you knew at that moment, even if it’s a centenary-old hypothesis. This is what has recently happened with dinosaurs.


A new study published in March 2017, has caused the reconsideration of traditional dinosaur classification. Many previous studies assumed the Saurichia/Ornithischia classification as true and so, the used characters and taxons were all focussed on this classification. However, this new study has pioneered in many aspects:

  • It includes a larger number of species and taxons (many more than in previous investigations).
  • Previous studies gave more importance to basal theropod and sauropodomorph dinosaurs (traditional saurischians), as they were the first dinosaurs to diversify, including few basal ornithischians.
  • It has also included many dinosauromorph archosaurs (non-dinosaur taxons).
  • Older studies had assumed many ornithischian characters to be symplesiomorphies (ancestral characters of all dinosaurs) and they only focused on a few synapomorphies (characters found in a monophyletic group).

This study has detached from many of the previous assumptions on dinosaur phylogeny and has analysed a large number of species and many characters not included in previous investigations. This has made the resulting evolutionary tree pretty different from the ones obtained before.


Then, how does the dinosaur’s evolutionary tree stand according to this hypothesis? Well, the matter is somewhat complex, even if the different groups are still divided in two orders:

  • Order Saurischia which, according to this study, only includes sauropodomorphs and herrerasaurids (a group of carnivorous, non-theropod saurischians).
  • The new order Ornithoscelida (bird-limbed) that includes the traditional ornithischians and theropods, which are no longer saurischians.

Keeping this in mind, let’s now see the characteristics that define these two orders.


The order Saurischia is almost the same, except that theropods are no longer part of this group. This order presents the original saurischian hip structure, which the dinosaurs’ ancestors also had. According to this new hypothesis,  herrerasaurids and sauropodomorphs are all included as saurischians.

Herrerasaurids (Herrerasauridae family) were a small group of basal saurischians that evolved towards meat-eating. That’s why for a long time it was thought that they were the sister-taxon of theropods, but it was later seen that they were found among the first saurischians. Even if they were pretty specialized, they were probably displaced by competition with other predators, appearing during the middle Triassic and becoming extinct at the end of it.

Photo by Brian Smith of a Herrerasaurus skeleton and model, from the Field Museum of Natural History of Chicago.

Herrerasaurids occupied a similar ecological niche as theropods. The new hypothesis implies that hypercarnivory (feeding exclusively on meat) evolved independently twice in dinosaurs, which makes some palaeontologist question it. Yet the herrerasaurid and theropod anatomy differed in some aspects, such as the anatomy of their hands (more generalistic in herrerasaurids) and the jaw structure.

The first sauropodomorphs were biped animals just like herrerasaurids, even if they were omnivorous. Yet, sauropodomorphs would end up becoming huge herbivorous quadrupeds with characteristic long necks.

Thecodontosaurus skeleton (by Qilong), a basal sauropodomorph and a reconstruction of Plateosaurus (from Walters, Senter & Robins) a more advanced one. Even if it cannot be appreciated in this image, sauropodomorphs would increase very their size very much during their evolution (Thecodontosaurus 2 metres, Plateosaurus up to 10 metres).


The new dinosaur order is Ornithoscelida, which groups theropods with ornithischians. This taxon is supported by more than twenty skeletal synapomorphies (derived characters shared by a clade), present both in basal theropods and ornithischians. Some of these characteristics include the presence of a gap between premaxillar and maxillar teeth (diastema) and the fusion of the ends of the tibia and the fibula into a tibiotarsus (even if these characteristics are only found on the most basal species).

Scheme from Baron et al. (2017) of the skulls of two basal ornithoscelidans, Eoraptor (a theropod, top) and Heterodontosaurus (an ornithischian, bottom).

Both theropods and the first ornithischians were bipedal animals. Also, the presence of heterodont teeth in the ancestral members of both groups leads us to think that the first ornithoscelidans were omnivorous, which would later specialise in feeding on meat and on plants (theropods and ornithopods respectively).

Reconstruction of the face of Daemonosaurus, one of the first theropods, by DeadMonkey8984.

A curiosity about the new classification is that accepting Ornithoscelida as a valid taxon, all feathered dinosaurs are put together into one group. Everyone knows that many theropods presented feathers (as they were the ancestors of birds) but, what most people don’t know is that feathers have also been found in some basal ornithischians and in more advanced ones too.

Reconstruction by Tom Parker of Kulindadromeus, a ornithischian which feathers have been proved to be present on most of its body.


Then, is this hypothesis irrevocable? Well, no of course. Even if it’s pretty tempting to assume that the dinosaur’s natural history has been changed, we cannot say that from now on dinosaurs will be classified this way.

new evolution-min
Dinosaur evolutionary tree according to Baron et al. (2017), in which we can see the different clades; Dinosauria (A), Saurischia (B) and Ornithoscelida (C).

Even if this study shows really interesting results about the origin of dinosaurs, we cannot dismiss hundreds of previous studies about this group of animals. We’ll have to remain alert to new articles that step by step will keep unveiling more information about the relationships between these Mesozoic reptiles. And that’s what’s so stimulating about biology, that there’s nothing sure! And that with new investigation techniques and new discoveries, little by little we learn more about the world around us.

Keep your mind open and keep investigating!


The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:


Podando el árbol evolutivo de los dinosaurios

Durante más de 130 años los dinosaurios han sido clasificados en dos órdenes separados, los saurisquios y los ornitisquios. Pero como siempre pasa en las ciencias biológicas, toda teoría es cierta hasta que se demuestra lo contrario. Un nuevo estudio ha puesto en entredicho la clasificación clásica de los dinosaurios, eliminando y redistribuyendo algunos de los diferentes grupos de dinosaurios. Aunque esta nueva hipótesis no es segura al 100%, en esta entrada os explicaremos en que consiste este reordenamiento de los dinosaurios.


Desde el siglo XIX, los dinosaurios se han dividido en dos grandes órdenes basados en la estructura de su pelvis. El orden Saurischia (pelvis de lagarto) incluye a los terópodos (dinosaurios carnívoros y aves actuales) y a los sauropodomorfos (grandes herbívoros de cuello largo); el orden Ornithischia (pelvis de ave) incluye a los ornitópodos (dinosaurios herbívoros y con pico de pato), a los marginocéfalos (dinosaurios con cuernos y estructuras craneales reforzadas) y a los tireóforos (dinosaurios acorazados).

Árbol evolutivo tradicional de los dinosaurios por Zureks, con los dos tipos de pelvis dinosaurias abajo.

Aun así, esta clasificación no tiene la última palabra. La paleontología es una ciencia extremadamente volátil, ya que con cada nuevo descubrimiento se puede desmontar todo lo que se sabía hasta el momento, aunque se trate de una hipótesis centenaria. Esto es lo que ha pasado con los dinosaurios recientemente.


Un nuevo estudio publicado el marzo de 2017, ha hecho replantear la clasificación tradicional de los dinosaurios. Muchos  estudios anteriores asumían como cierta la clasificación en Saurischia/Ornithischia tradicional y por lo tanto, los caracteres y los taxones utilizados ya iban enfocados a dicha clasificación. En cambio, este nuevo estudio ha sido pionero en varios aspectos:

  • Incluye un gran número de especies y taxones (muchos más que en investigaciones anteriores).
  • Estudios anteriores daban mucho más énfasis en dinosaurios terópodos y sauropodomorfos (saurisquios tradicionales) basales, ya que fueron de los primeros grupos en diversificarse, incluyendo pocos ornitisquios basales.
  • También se han incluido muchos arcosaurios dinosauromorfos (taxones no dinosaurios).
  • Estudios anteriores habían asumido que muchos caracteres de los ornitisquios eran simplesiomórficos (caracteres ancestrales de todos los dinosaurios) y sólo se centraban en pocas sinapomorfías (caracteres compartidos por un grupo monofilético).

Este estudio se ha desprendido de muchas de las suposiciones anteriores sobre filogenia dinosauria y ha analizado un gran número de especies y multitud de caracteres no incluidos en investigaciones anteriores. Esto ha hecho que el árbol evolutivo resultante fuese muy diferente de los que se habían obtenido hasta la fecha.


Entonces, ¿cómo queda el árbol evolutivo de los dinosaurios según esta hipótesis? Pues el tema es un poco complicado, aunque los diferentes taxones siguen quedando divididos en dos órdenes:

  • El orden Saurischia que, según el estudio, sólo incluye a los sauropodomorfos y a los herrerasáuridos (grupo de saurisquios carnívoros no terópodos).
  • El nuevo orden Ornithoscelida (patas de ave) que incluye a los ornitisquios tradicionales y a los terópodos, que dejan de ser saurisquios.

Teniendo esto en mente, veamos ahora las características que definen a estos dos grupos.


El orden Saurischia se mantiene prácticamente igual, excepto que los terópodos quedan fuera del grupo. Este orden presenta la pelvis con estructura saurisquia original, como también la presentaban los antepasados de los dinosaurios. Según la nueva hipótesis, dentro de los saurisquios se incluyen los herrerasáuridos y los sauropodomorfos.

Los herrerasáuridos (familia Herrerasauridae) fueron un pequeño grupo de saurisquios basales que evolucionaron hacia una dieta carnívora. Por eso durante mucho tiempo se pensó que eran el grupo hermano de los terópodos, pero después se vio que su lugar se encontraba entre los primeros saurisquios. Aun estando bastante especializados, probablemente la competencia con otros depredadores hizo que no durasen mucho tiempo, apareciendo a mediados del Triásico y extinguiéndose a finales de este período.

Foto de Brian Smith de un esqueleto y un modelo de Herrerasaurus del Field Museum of Natural History de Chicago.

Los herrerasáuridos ocupaban un nicho ecológico similar al de los terópodos. La nueva hipótesis implica entonces que la hipercarnivoría (alimentación exclusivamente de carne) evolucionó independientemente dos veces en los dinosaurios, cosa que hace que algunos paleontólogos la pongan en duda. Aun así, la anatomía de los herrerasáuridos y de los terópodos difería en ciertos aspectos, como la anatomía de sus manos (más generalista en los herrerasáuridos) y la estructura de la mandíbula.

Los primeros sauropodomorfos eran animales bípedos igual que los herrerasáuridos, aunque éstos eran animales omnívoros. Aun así, los sauropodomorfos acabarían convirtiéndose en enormes cuadrúpedos herbívoros con cuellos larguísimos característicos.

Esqueleto de Thecodontosaurus (por Qilong), un sauropodomorfo basal y una reconstrucción de Plateosaurus (por Walters, Senter & Robins) uno de más avanzado. Aunque en esta imagen no se aprecia, a lo largo de su evolución, los sauropodomorfos aumentarían mucho su tamaño (Thecodontosaurus 2 metros, Plateosaurus hasta 10 metros).


El nuevo orden de dinosaurios es Ornithoscelida, que agrupa los terópodos con los ornitisquios. Este taxón está apoyado por más de veinte sinapomorfías (caracteres derivados compartidos por un clado) esqueléticas, presentes tanto en terópodos como en ornitisquios basales. Algunas de estas características incluyen la presencia de una separación entre los dientes premaxilares y maxilares (diastema) y la fusión de los extremos de la tibia y la fíbula en un tibiotarso (aunque estos caracteres sólo se encuentran en las especies más basales).

Esquema de Baron et al. (2017) de los cráneos de dos ornitoscélidos basales, Eoraptor (un terópodo, superior) y Heterodontosaurus (un ornitisquio, inferior).

Tanto los terópodos como los primeros ornitisquios eran animales bípedos. Además, la presencia de dientes heterodontos en los miembros ancestrales de ambos grupos nos lleva a pensar que los primeros ornitoscélidos eran omnívoros, los cuáles después se especializarían en alimentarse de carne y de vegetación (terópodos y ornitisquios respectivamente).

Reconstrucción de la cara de Daemonosaurus, uno de los primeros terópodos, por DeadMonkey8984.

Una curiosidad de la nueva clasificación es que aceptando a Ornithoscelida como un taxón válido, se agrupan a todos los dinosaurios con plumas en un solo grupo. Por todos es sabido que muchos terópodos presentaban plumas (ya que son los antepasados de las aves) pero, lo que mucha gente desconoce es que la presencia de plumas también se ha demostrado en algunos ornitisquios basales y en otros más avanzados.

Reconstrucción por Tom Parker de Kulindadromeus, un ornitisquio del cual se han encontrado pruebas de que presentaba plumas en gran parte del cuerpo.


Y entonces, ¿es definitiva esta hipótesis? Pues no, por supuesto. Aunque resulta bastante atractivo decir que se ha cambiado la historia natural de los dinosaurios para siempre, no podemos asegurar que a partir de ahora los dinosaurios se clasifiquen de este modo.

new evolution-min
Árbol evolutivo de los dinosaurios según Baron et al. (2017), donde vemos los diferente clados; Dinosauria (A), Saurischia (B) y Ornithoscelida (C).

Aunque este estudio muestre resultados interesantes sobre el origen de los dinosaurios, no se pueden ignorar los cientos de estudios anteriores que se han hecho sobre este grupo de animales. Deberemos estar atentos a nuevos artículos que poco a poco vayan desvelando más información sobre las relaciones entre estos reptiles mesozoicos. ¡Y es que esto es lo más estimulante de la biología, que no hay nada seguro! Y que con nuevas técnicas de estudio y nuevos descubrimientos, poco a poco aprendemos más sobre el mundo que nos rodea.

¡Mantened la mente abierta y seguid investigando!


Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:


Podant l’arbre evolutiu dels dinosaures

Durant més de 130 anys els dinosaures han estat classificats en dos ordres separats, els saurisquis i els ornitisquis. Però com sempre passa en les ciències biològiques, tota teoria és certa fins que es demostra el contrari. Un nou estudi ha posat en entredit la classificació clàssica dels dinosaures, eliminant i redistribuïnt alguns dels diferents grups de dinosaures. Tot i que aquesta nova hipòtesis no és segura al 100%, en aquesta entrada us explicarem en què consisteix aquesta reordenació dels dinosaures.


Des del segle XIX, els dinosaures s’han dividit en dos grans ordres basats en la estructura de la seva pelvis. L’ordre Saurischia (pelvis de llangardaix) inclou als teròpodes (dinosaures carnívors i ocells actuals) i als sauropodomorfs (grans herbívors de coll llarg); l’ordre Ornithischia (pelvis d’ocell) inclou als ornitòpodes (dinosaures herbívors i amb bec d’ànec), als marginocèfals (dinosaures amb banyes i estructures cranials endurides) i als tireòfors (dinosaures cuirassats).

Arbre evolutiu tradicional dels dinosaures per Zureks, amb els dos tipus de pelvis dinosauries a baix.

Tanmateix, aquesta classificació no té l’última paraula. La paleontologia és una ciència extremadament volàtil, ja que amb cada nou descobriment es pot desmuntar tot el que es sabia fins al moment, encara que es tracti d’una hipòtesi centenària. Això és el que ha passat amb els dinosaures recentment.


Un nou estudi publicat el març del 2017, ha fet replantejar la classificació tradicional del dinosaures. Molts estudis anteriors assumien com a certa la classificació en Saurischia/Ornithischia tradicional i per tant, els caràcters i els taxons utilitzats ja anaven enfocats en aquesta classificació. En canvi, aquest nou estudi ha estat pioner en varis aspectes:

  • Inclou un gran nombre d’espècies i taxons (molts més que en investigacions anteriors).
  • Estudis anteriors donaven molt més ènfasi en dinosaures teròpodes i sauropodomorfs (saurisquis tradicionals) basals, ja que van ser dels primers grups en diversificar-se, incloent pocs ornitisquis basals.
  • També s’hi han inclòs molts arcosaures dinosauromorfs (taxons no dinosaures).
  • Estudis anteriors havien assumit que molts caràcters dels ornitisquis eren simplesiomòrfics (caràcters ancestrals de tots els dinosaures) i només es centraven en poques sinapomorfies (caràcters compartits per un grup monofilètic).

Aquest estudi s’ha desprès de moltes de les presuposicions anteriors sobre filogènia dinosauria i ha analitzat un gran nombre de espècies i multitud de caràcters no inclosos en investigacions anteriors. Això ha fet que l’arbre evolutiu resultant fos molt diferent dels que s’havien obtingut fins llavors.


Llavors, com queda l’arbre evolutiu dels dinosaures segons aquesta hipòtesi? Doncs el tema és una mica complicat, tot i que els diferents taxons segueixen quedant dividits en dos ordres:

  • L’ordre Saurischia que, segons l’estudi, només inclou als sauropodomorfs i als herrerasàurids (grup de saurisquis carnívors no teròpodes).
  • El nou ordre Ornithoscelida (potes d’ocell) que inclou als ornitisquis tradicionals i als teròpodes, que deixen de ser saurisquis.

Tenint això en ment, vegem doncs les característiques que defineixen aquests dos grups.


L’ordre Saurischia es manté pràcticament igual, excepte que els teròpodes es queden fora del grup. Aquest ordre presenta la pelvis d’estructura saurisquia original, com també la presentaven els avantpassats dels dinosaures. Segons la nova hipòtesi, dins dels saurisquis s’hi inclouen els herrerasàurids i els sauropodomorfs.

Els herrerasàurids (família Herrerasauridae) van ser un petit grup de saurisquis basals que van evolucionar cap a una dieta carnívora. Per això durant un temps es pensava que eren el grup germà dels teròpodes, però després es va veure que el seu lloc es trobava entre els primers saurisquis. Tot i estar força especialitzats, probablement la competència amb altres depredadors va fer que no duressin molt de temps, apareixent a mitjans del Triàssic i extingint-se al finals d’aquest període.

Foto de Brian Smith d’un esquelet i un model de Herrerasaurus del Field Museum of Natural History de Chicago.

Els herrerasàurids ocupaven un nínxol ecològic similar al dels teròpodes. La nova hipòtesi implica doncs que la hipercanivoria (alimentació exclusivament de carn) va evolucionar independentment dos cops en els dinosaures, cosa que fa que alguns paleontòlegs la posin en dubte. Tanmateix, l’anatomia dels herrerasàurids i dels teròpodes diferia en certs aspectes, com la anatomia de les mans (més generalista en els herrerasàurids) i la estructura de la mandíbula.

Els primers sauropodomorfs eren animals bípedes igual que els herrerasàurids, tot i que aquests eren animals omnívors. Tanmateix, els sauropodomorfs acabarien convertint-se en enormes quadrúpedes herbívors amb colls llarguíssims característics.

Esquelet de Thecodontosaurus (per Qilong), un sauropodomorf basal i una reconstrucció de Plateosaurus (per Walters, Senter & Robins) un de més avançat. Tot i que en aquesta imatge no s’aprecia, al llarg de la seva evolució, els sauropodomorfs augmentarien molt la seva mida (Thecodontosaurus 2 metres, Plateosaurus fins a 10 metres).


El nou ordre de dinosaures és Ornithoscelida, que agrupa els teròpodes amb els ornitisquis. Aquest taxó està recolzada per més de vint sinapomorfies (caràcters derivats compartits per un clade) esquelètiques, presents tant en teròpodes com en ornitisquis basals. Algunes d’aquestes característiques inclouen la presència d’una separació entre les dents premaxil·lars i maxil·lars (diastema) i la fusió dels extrems de la tíbia i la fíbula en un tibiotars (tot i que aquests caràcters només es troben en les espècies més basals).

Esquema de Baron et al. (2017) dels cranis de dos ornitoscèlids basals, Eoraptor (un teròpode, superior) i Heterodontosaurus (un ornitisqui, inferior).

Tant els teròpodes com els primers ornitisquis eren animals bípedes. A més, la presència de dents heterodontes en els membres ancestrals d’ambdós grups fa pensar que els primers ornitoscèlids eren omnívors, els quals després s’especialitzarien en alimentar-se de carn i de vegetació (teròpodes i ornitisquis respectivament).

Reconstrucció de la cara de Daemonosaurus, un dels primers teròpodes, per DeadMonkey8984.

Una curiositat de la nova classificació és que acceptant a Ornithoscelida com un taxó vàlid, s’agrupen a tots els dinosaures amb plomes en un sol grup. Per tots és sabut que molts teròpodes presentaven plomes (ja que eren els avantpassats dels ocells) però, el que molta gent desconeix és que la presència de plomes també s’ha demostrat en alguns ornitisquis basals i en altres més avançats.

Reconstrucció per Tom Parker de Kulindadromeus, un ornitisqui del qual s’han trobat proves que presentava plomes a gran part del cos.


I llavors, és definitiva aquesta hipòtesi? Doncs no, per descomptat. Tot i que resulta força atractiu dir que s’ha canviat la història natural dels dinosaures per sempre, no podem dir que a partir d’ara els dinosaures es classifiquin d’aquesta manera.

new evolution-min
Arbre evolutiu dels dinosaures segons Baron et al. (2017), on veiem els diferents clades; Dinosauria (A), Saurischia (B) i Ornithoscelida (C).

Encara que aquest estudi mostri resultats interessants sobre l’origen dels dinosaures, no es poden ignorar els centenars d’estudis anteriors que s’han fet sobre aquest grup d’animals. Haurem d’estar atents a nous articles que poc a poc vagin desvelant més informació sobre les relacions entre aquests rèptils mesozoics. I és que això és el més estimulant de la biologia, que no hi ha res segur! I que amb noves tècniques d’estudi i nous descobriments, poc a poc aprenem més sobre el món que ens envolta.

Mantingueu la ment oberta i seguiu investigant!


S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:


El reinado de los reptiles: ¿qué es un dinosaurio?

Los dinosaurios (superorden Dinosauria, que significa “reptiles temibles”) son un grupo de reptiles que dominaron todos los ecosistemas terrestres durante el Mesozoico (Era Secundaria o “la Era de los Reptiles”). Aun así, mucha gente todavía no tiene claro qué es un dinosaurio y qué no lo es, y generaliza el término “dinosaurio” para referirse a todos los reptiles que evolucionaron durante la Era Secundaria. En esta entrada intentaré hacer un pequeño repaso de los diferentes grupos de reptiles que aparecieron durante el Mesozoico y explicaré por encima, la clasificación de los diferentes grupos de dinosaurios y algunas de sus adaptaciones.


Los dinosaurios aparecieron después de un fenómeno de extinción masiva que ocurrió hace unos 251 millones de años (extinción del Pérmico-Triásico). Éste fenómeno eliminó el 96% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres del momento, dejando muchos nichos ecológicos vacios que podrían ser ocupados por nuevas especies.

Sin título
Gráfico modificado de Rohde & Muller (2005) mostrando las grandes extinciones masivas. La zona más oscura indica el período correspondiente al Mesozoico.

Durante el Triásico (a principios del Mesozoico) evolucionaron muchos grupos de reptiles diferentes. Entre estos grupos encontramos a los dinosaurios, los cuales en esos momentos estaban lejos de ser los vertebrados terrestres dominantes. Entre algunos de los otros grupos de reptiles no dinosaurios de esa época encontramos: los rauisúquidos (clado Rauisuchia) terrestres y grupos totalmente marinos como los sauropterigios (superorden Sauropterygia) y los ictiopterigios (superorden Ichthyopterygia).

Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquido, arriba), de Nichollsia (un sauropterigio, abajo izquierda) y de Platypterigius (un ictiopterigio, abajo derecha).

Una segunda extinción masiva a finales del Triásico y a principios del Jurásico acabó con muchos de los reptiles dominantes, lo que permitió la expansión y evolución de los hasta ahora pequeños dinosaurios y de nuevos grupos como los crocodilomorfos (superorden Crocodylomorpha, antepasados de los cocodrilianos), los pterosaurios voladores (orden Pterosauria).

Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorfo, arriba) y de Scaphognathus (un pterosaurio, abajo).

Como podemos ver, los dinosaurios sólo son uno de los muchos grupos de reptiles que evolucionaron durante el Mesozoico. Durante el Jurásico, los dinosaurios se diversificaron mucho, aunque prácticamente todas las especies eran exclusivamente terrestres. Éstos, dominaron los ecosistemas terrestres de la Tierra hasta su práctica extinción hace 65 millones de años a finales del Cretácico.


Los primeros dinosaurios evolucionaron hace unos 231 millones de años a mediados del Triásico. Éstos, eran animales pequeños y se caracterizaban por la postura de sus patas que, a diferencia del resto de los reptiles, eran verticales y elevaban su cuerpo del suelo. Esto les permitía una mayor movilidad y un estilo de vida más activo.

Arriba: Esqueleto de Eoraptor, uno de los dinosaurios más antiguos que se conocen (Museo de Japón, foto de Kentaro Ohno). Abajo: Esquemas de la postura típica de la mayoría de reptiles (izquierda) y la característica de los dinosaurios (derecha).

Posteriormente, los dinosaurios se separaron en dos órdenes diferentes: los Saurischia y los Ornithischia. Estos dos grupos se diferenciaban en la estructura de su pelvis; los saurisquios conservaron una pelvis parecida a la del resto de reptiles, mientras que los ornitisquios evolucionaron una pelvis superficialmente más parecida a la de los pájaros.

Esquema mostrando la estructura de la pelvis de los Saurischia (izquierda) y de los Ornithischia (derecha). Representa que los animales están mirando a la izquierda.


Árbol evolutivo de los Ornithischia, modificado de Zureks.

Ornithopoda (“pies de ave”): Los ornitópodos fueron el grupo de ornitisquios más diverso, que se caracterizaban por tener pies con tres dedos parecidos a los de los pájaros. Eran herbívoros que podían combinar la marcha bípeda y la cuadrúpeda. Entre ellos se encuentra el Iguanodon, uno de los primeros dinosaurios descubiertos por la ciencia.

Pie de Iguanodon (derecha) y reconstrucción de O. C. Marsh (1896).

Los ornitópodos adquirieron muchas adaptaciones diferentes; algunos grupos tenían picos de pato para alimentarse de vegetación acuática, otros desarrollaron manos muy especializadas con un pulgar en forma de puñal para defenderse y un meñique oponible para asir la vegetación de la que se alimentaban. Muchos grupos desarrollaron crestas óseas que se cree que les servían tanto para diferenciarse entre miembros de distintas especies, como para comunicarse entre ellos.

Reconstrucción de Parasaurolophus (autor desconocido), un ornitópodo que presentaba una gran cresta hueca que le servía para amplificar los sonidos que producía.

Marginocephalia (“cabeza flanqueada”): Los llamados marginocéfalos fueron un grupo de dinosaurios herbívoros emparentados con los ornitópodos caracterizados por una amplia osificación del cráneo. Éstos se pueden dividir en dos grupos:

Los paquicefalosaurios (suborden Pachycephalosauria, “reptiles de cabeza gruesa”) eran bípedos que presentaban el cráneo muy grueso y flanqueado por una serie de osteodermos (osificaciones recubiertas de queratina). Se cree que los paquicefalosaurios resolvían las disputas territoriales y resolvían los conflictos reproductores chocando las cabezas de forma similar a las cabras.

Reconstrucción de Pachycephalosaurus por Jordan Mallon.

Los otros miembros de los marginocéfalos son los ceratópsidos (suborden Ceratopsia, “cara con cuernos”), cuadrúpedos presentaban; un collar óseo que hacía que el cráneo pareciese mucho más grande y el “hueso rostral” que formaba una estructura en forma de pico en el hocico. Muchas especies desarrollaron además, cuernos faciales que podían salir tanto del pómulo,  como de encima de los ojos, como del collar óseo.

Reconstrucción de Rubeosaurus por Lukas Panzarin (izquierda) y cráneo de Triceratops (derecha), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadores de escudos”): Este grupo basal de ornitisquios estaba exclusivamente formado por herbívoros cuadrúpedos que presentaban grandes osteodermos que constituían su principal método de defensa. Los tireóforos se pueden dividir en:

Los estegosaurios (suborden Stegosauria, “reptiles con tejas”) fueron grandes dinosaurios herbívoros caracterizados por dos filas de osteodermos que les recorría el dorso desde el cuello hasta la cola y que les servía tanto para su protección cómo para ayudar a la termorregulación. Algunas especies también desarrollaron espinas caudales llamadas “thagomizers” que utilizaban como armas para protegerse de los depredadores.

“Thagomizer” montado en el Denver Museum of Nature and Science (izquierda) y reconstrucción de Stegosaurus de Nobu Tamura (derecha).

Los anquilosaurios (suborden Ankylosauria, “reptiles fundidos”) desarrollaron grandes armaduras óseas que les cubrían todo el cuerpo. Algunos como Ankylosaurus, desarrollaron mazas óseas en el extremo de la cola para defenderse de los depredadores.

Reconstrucción de Euoplocephalus por Nobu Tamura.


Árbol evolutivo de los Saurischia, modificado de Zureks.

Sauropodomorpha (“pies con forma de reptil”): Los sauropodomorfos son más conocidos como “dinosaurios cuellilargos”. Esto se debe a que evolucionaron para alimentarse de los estratos de vegetación más elevados.

Reconstrucción de diferentes sauropodomorfos (de izquierda a derecha): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan y Euhelopus.

La mayoría de especies se convirtieron en enormes cuadrúpedos con las patas en forma de columna parecidas a las de los elefantes y cuellos largos para llegar a las hojas de los árboles más altos. Las especies más evolucionadas adquirieron tamaños gigantescos como el Amphicoelias, que podía llegar a crecer hasta los 60 metros de longitud.

Theropoda (“pies de bestia”): Este último grupo es conocido por dos motivos. El primero es que este grupo incluye a algunas de las familias más famosas de grandes depredadores, como los Tyrannosauridae y los Dromeosauridae. El segundo motivo es que son el único grupo de dinosaurios con representantes vivos, ya que las aves se incluyen dentro del suborden Theropoda.

Esqueleto de Allosaurus de colecciones de museos americanos (1915).

Todos los terópodos son bípedos y la mayoría de especies mesozoicas eran carnívoras, con dientes renovables y afilados, adaptados a la depredación. Los terópodos presentan una pelvis saurisquia, pero posteriormente los pájaros desarrollaron una pelvis más parecida a la de los dinosaurios ornitisquios.

Reconstrucción de Davide Bonnadonna de los diferentes clados que condujeron a la aparición de los pájaros (de izquierda a derecha): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves y finalmente el Archaeopteryx, que se cree que fué la primera especie de ave que existió.

Algunas especies presentaban plumas que les ayudaban a la termorregulación. A partir de estos grupos evolucionaron los pájaros a finales del Jurásico.


Se han consultado las siguientes fuentes para elaborar los contenidos de esta entrada:

Si te ha gustado este artículo, por favor compártelo en las redes sociales para hacer difusión, pues el objetivo del blog, al fin y al cabo,es divulgar la ciencia y que llegue al máximo de gente posible .

Licencia Creative Commons
Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.

The kingdom of the reptiles: what is a dinosaur?

Dinosaurs (superorder Dinosauria, “terrible reptiles”) are a group of reptiles which dominated all terrestrial ecosystems during the Mesozoic (Secondary Era or “the Age of Reptiles”). Even today, to most people there’s still some confusion over what a dinosaur is and what is not, and the term “dinosaur” is often used to refer to all the reptiles that evolved during the Secondary Era. In this entry I’ll try to give account of some of the different groups of reptiles that appeared during the Mesozoic and I’ll explain the classification of the different dinosaurian groups and some of their adaptations.


The rise of the dinosaurs was possible thanks to a mass extinction phenomenon which occurred 251 million years ago (Permian-Triassic extinction event). That phenomenon annihilated up to 96% of marine species and up to 70% of terrestrial species in that time, leaving lots of empty ecological niches to be inherited by new animal species.

Sin título
Modified graphic from Rohde & Muller (2005) showing the great massive extinction. The darker zone corresponds to the Mesozoic period.

During the Triassic period (in the early Mesozoic) many different groups of reptiles evolved. One of these groups was the Dinosauria, which at that moment was far from being the dominant group of terrestrial animals. Some other reptilian groups of that time were the terrestrial rauisuchians (clade Rauisuchia) and fully aquatic groups like the sauropterygians (superorder Sauropterygia) and the ichthyopterygians (superorder Ichthyopterygia).

Reconstructions by Dmitry Bogdanov of Prestosuchus (a rauisuchian, top), Nichollsia (a suropterygian, left bottom) and Platypterigius (an ichthyopterygian, right bottom).
Reconstructions by Dmitry Bogdanov of Prestosuchus (a rauisuchian, top), Nichollsia (a suropterygian, left bottom) and Platypterigius (an ichthyopterygian, right bottom).

A second mass extinction in the late Triassic and the early Jurassic put an end to most of the dominant reptile groups, allowing the yet small dinosaurs to expand and evolve, along with some new groups like the crocodilomorphs (superorder Crocodylomorpha, ancestors of crocodilians), the flying pterosaurs (order Pterosauria).

Reconstructions by Dmitry Bogdanov of Dakosaurus (a crocodilomorph, top) and Scaphognathus (a pterosauria, bottom).
Reconstructions by Dmitry Bogdanov of Dakosaurus (a crocodilomorph, top) and Scaphognathus (a pterosauria, bottom).

As we can see, dinosaurs are only one of many reptile groups that evolved during the Mesozoic. During the Jurassic period, dinosaurs diversified into many different groups, but they were mostly restricted to terrestrial ecosystems, which they would rule until their practical extinction 65 million years ago at the end of the Cretacic period.


The first dinosaurs evolved around 231 million years ago during the mid-Triassic period. They were small in size and were characterized by their limb’s posture, which contrary to most reptiles, grew vertically elevating their body from the ground. That gave them more agility and a more active lifestyle.

Top: Skeleton of Eoraptor, one of the oldest known dinosaurs (Museum of Japan, photo by Kentaro Ohno). Bottom: Representation of the posture common among most reptiles (left) and the posture characteristic of dinosaurs (right).

Then dinosaurs diverged into two different orders: the Saurischia and the Ornithischia. These two groups were distinguished by the structure of their pelvis; saurischians conserved a pelvis more closely similar to that of the other reptiles, while the ornithischians evolved a pelvis superficially similar to that of modern birds.

Representation showing the structure of saurischian hips (left) and ornitischian hips (right). The animals represented are facing left.


Evolutionary tree of Ornithischia, modified by Zureks.

Ornithopoda (“bird feet”): Ornithopods were the most diverse group of Ornithischia, characterized by their three-toed feet similar to that of birds. They were herbivores that could combine bipedal and quadruped walking. Among them we can find the Iguanodon, one of the first dinosaurs to be discovered by science.

Iguanodon feet (right) and reconstruction by O. C. Marsh (1896).

Ornithopods acquired many different adaptations; some groups had duck-like bills to feed on aquatic vegetation, others developed specialized hands with a sharp thumb and an opposable little finger to grasp the plants they fed on. Many groups developed bony crests which are thought to be used both for species identification and for communication between members of the same species.

Reconstruction of Parasaurolophus (missing author), an ornithopod which presented a big hollow crest to amplify the sounds it made.

Marginocephalia (“fringed heads”): The so-called marginocephalians were a group of herbivorous dinosaurs related to the ornithopods characterized by a great cranial ossification. These can be divided into two separated groups:

Pachycephalosaurians (suborder Pachycephalosauria, “thick-headed reptiles”) were bipeds which had an extremely thick skull and a series of lateral osteoderms (keratin-covered ossifications) flanking it. It is believed that pachycephalosaurians resolved territorial fights and disputed reproductive rights via head-ramming, similar to goats.

Reconstruction of Pachycephalosaurus by Jordan Mallon.

The other members of the group are the ceratopsians (suborder Ceratopsia, “horned faces”), quadrupeds which presented; neck frills making their skulls look bigger and the “rostral bone”, which formed a beak-shaped structure on the mouth. Lots of species also developed facial horns which could protrude from the cheek-bone, the eyebrow or the neck frill.

Reconstruction of Rubeosaurus by Lukas Panzarin (left) and skull of Triceratops (right), photo by Zachi Evenor.

Thyreophora (“shield bearers”): This basal group of ornithischians was exclusively composed of quadruped herbivores characterized by the presence of heavy osteoderms that constituted their main defence. This group can be divided into:

Stegosaurians (suborder Stegosauria, “roofed reptiles”) were big herbivorous dinosaurs characterized by having two rows of dorsal osteoderms from the neck to the tail, which served as protection and helped them in their thermoregulation. Some species also developed caudal spines called “thagomizers” used as weapons to defend themselves from predators.

Mounted “thagomizer” at Denver Museum of Nature and Science (left) and reconstruction of Stegosaurus by Nobu Tamura (right).

Anchylosaurians (suborder Ankylosauria, “fused reptiles”) developed heavy bony armours that covered most of the body. Some of them, like the Ankylosaurus, developed big bony clubs at the end of the tail to fend off predators.

Reconstruction of Euoplocephalus by Nobu Tamura.


Evolutionary tree of Saurischia, modified by Zureks.

Sauropodomorpha (“reptile-shaped feet”): The sauropodomorphs are better known as the “long-necked dinosaurs”. That’s because they adapted to feed on the highest strata of vegetation.

Reconstruction of different sauropodomorphs (left to right): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan and Euhelopus.

Most species became large quadrupeds, with pillar-like legs similar to those of elephants and long necks to reach the leaves of the highest trees. Later species reached tremendous sizes, like the Amphicoelias which could grow up to 60 metres long.

Theropoda (“beast feet”): This last group is mostly known for two reasons. First of all is that this group includes some taxons of great predators like the Tyrannosauridae and Dromeosauridae families. The second reason is that theropods are the only dinosaurian group that includes living species, because modern birds are included in the suborder Theropoda.

Skeleton of Allosaurus from american museum collections (1915).

All theropods are bipedal and most of the Mesozoic species were carnivorous, with sharp replaceable teeth adapted to predation. Theropods present a saurischian pelvis but later on, birds evolved a hip structure more similar to that found in ornitischian dinosaurs.

Reconstruction by Davide Bonnadonna of the different clades that led to the aparition of birds (left to right): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves and finally the Archaeopteryx, believed to be the first bird species that ever existed.

Some species had feathers to help thermoregulation. Birds from these groups evolved at the end of the Jurassic period.


The following sources have been consulted in the elaboration of this entry:

If you enjoyed this article, please share it on social networks tospread it. The aim of the blog, after all, is to spread science and reachas many people as possible.

Licencia Creative Commons
Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.

El regnat dels rèptils: què és un dinosaure?

Els dinosaures (superordre Dinosauria, que vol dir “rèptils terribles”) són un grup de rèptils que van dominar tots els ecosistemes terrestres durant el Mesozoic (Era Secundària o “l’Era dels Rèptils”). Tanmateix, molta gent no té molt clar què és un dinosaure i què no ho és, i generalitza el terme “dinosaure” per a referir-se a tots els rèptils que van evolucionar durant l’Era Secundària. En aquesta entrada intentaré fer un petit repàs dels diferents grups de rèptils que van aparèixer durant el Mesozoic i explicaré per sobre, la classificació dels diferents grups de dinosaures i algunes de les seves adaptacions.


Els dinosaures van aparèixer després d’un fenomen d’extinció massiva que ocorregué fa uns 251 milions d’anys (extinció del Pèrmic-Triàssic). Aquest fenomen va eliminar el 96% de les espècies marines i el 70% de les espècies terrestres del moment, deixant molts nínxols ecològics buits que van poder ser ocupats per noves espècies.

Sin título
Gràfic modificat de Rohde & Muller (2005) mostrant les grans extincions massives. La zona més fosca indica el període corresponent al Mesozoic.

Durant el Triàsic (a principis del Mesozoic) van evolucionar molts grups de rèptils diferents. Entre aquests grups trobem els dinosaures, els quals en aquell moment estaven lluny de ser els vertebrats terrestres dominants. Entre alguns dels altres grups de rèptils no dinosaures d’aquella època hi trobem: els rauisúquids (clade Rauisuchia) terrestres i grups totalment marins com els sauropterigis (superordre Sauropterygia) i els ictiopterigis (superordre Ichthyopterygia).

Reconstruccions de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquid, a dalt), de Nichollsia (un sauropterigi, a baix a l’esquerra) i de Platypterigius (un ictiopterigi, a baix a la dreta).

Una segona extinció massiva a finals del Triàsic i principis del Juràssic va acabar amb molts dels rèptils dominants, cosa que va permetre l’expansió i evolució dels fins llavors petits dinosaures i de nous grups com ara els crocodilomorfs (superordre Crocodylomorpha, avantpassats dels crocodilians) i els pterosaures voladors (ordre Pterosauria).

Reconstruccions de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorf, a dalt) i de Scaphognathus (un pterosaure, a baix).

Com podem veure, els dinosaures només son un dels molts grups de rèptils que van evolucionar durant el Mesozoic. Durant el Juràssic, els dinosaures es van diversificar molt, tot i que pràcticament totes les espècies eren exclusivament terrestres. Aquests, van dominar els ecosistemes terrestres de la Terra fins a la seva pràctica extinció fa 65 milions d’anys a finals del Cretàcic.


Els primers dinosaures van evolucionar fa uns 231 milions d’anys a mitjans del Triàsic. Aquests, eren animals petits i es caracteritzaven per la postura de les seves potes que, a diferència de la resta de rèptils, eren verticals i elevaven el cos del terra. Això els permetia una major mobilitat i un estil de vida més actiu.

A dalt: Esquelet de Eoraptor, un dels dinosaures més antics que es coneix (Museu de Japó, foto de Kentaro Ohno). A baix: Esquemes de la postura típica de la majoria de rèptils (esquerra) i la característica dels dinosaures (dreta).

Posteriorment, els dinosaures es van separar en dos ordres diferents: els Saurischia i els Ornithischia. Aquests dos grups es diferenciaven en l’estructura de la seva pelvis; els saurisquis van conservar una pelvis semblant a la de la resta de rèptils, mentre que els ornitisquis van evolucionar una pelvis que superficialment s’assemblava més a la dels ocells.

Esquema mostrant l’estructura de la pelvis dels Saurischia (esquerra) i dels Ornithischia (dreta). Representa que els animals miren a l’esquerra.


Arbre evolutiu dels Ornithischia, modificat de Zureks.

Ornithopoda (“peus d’ocell”): Els ornitòpodes van ser el grup d’ornitisquis més divers, que es caracteritzaven per tindre peus amb tres dits de forma semblant als ocells. Eren herbívors que podien combinar la marxa bípeda i la quadrúpeda. Entre ells s’hi troba l’Iguanodon, un dels primers dinosaures descoberts per la ciència.

Peu de Iguanodon (dreta) i reconstrucció de O. C. Marsh (1896).

Els ornitòpodes van adquirir moltes adaptacions diferents; alguns grups tenien becs d’ànec per a alimentar-se de vegetació aquàtica, d’altres van desenvolupar mans molt especialitzades, amb un polze en forma de punyal per a defensar-se i un dit petit oposable per a agafar la vegetació de la que s’alimentaven. Molts grups van desenvolupar crestes òssies que es creu que els servien tant per diferenciar-se entre membres de diferents espècies com per a comunicar-se entre ells.

Reconstrucció de Parasaurolophus (autor desconegut), un ornitòpode que presentava una gran cresta buida que li servia per a amplificar els sons que produïa.

Marginocephalia (“cap flanquejat”): Els anomenats marginocèfals foren un grup de dinosaures herbívors emparentats amb els ornitòpodes que es caracteritzaven per una àmplia ossificació del crani. Aquests es poden dividir en dos grups:

Els paquicefalosaures (subordre Pachycephalosauria, “rèptils de cap gruixut”) eren bípedes, que presentaven un crani molt engruixit i flanquejat per una sèrie d’osteoderms (ossificacions cobertes de queratina). Es creu que els membres d’aquest grup resolien les disputes territorials i resolien els conflictes reproductors entrexocant els caps de forma similar a les cabres.

Reconstrucció de Pachycephalosaurus per Jordan Mallon.

Els altres membres dels marginocèfals són els ceratòpsids (subordre Ceratopsia, “cara amb banyes”), quadrúpedes que presentaven; un collar ossi que feia que el crani semblés molt més gran i “l’os rostral” que formava una estructura en forma de bec al morro. Moltes espècies van desenvolupar a més, banyes facials que podien sortir tant del pòmul, com de sobre els ulls, com del collar ossi.

Reconstrucció de Rubeosaurus per Lukas Panzarin (esquerra) i crani de Triceratops (dreta), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadors d’escuts”): Aquest grup basal d’ornitisquis estava exclusivament format per lents herbívors quadrúpedes que presentaven grans osteoderms que constituïen el seu principal mètode de defensa. Els tireòfors es poden dividir en:

Els estegosaures (subordre Stegosauria, “rèptils amb teules”) van ser grans dinosaures herbívors caracteritzats per  dues files d’osteoderms que els recorria el dors des del coll fins a la cua i que els servia tant com a protecció com a ajuda per la termoregulació. Algunes espècies també van desenvolupar espines caudals anomenades “thagomizers” que utilitzaven com a armes per a protegir-se dels depredadors.

“Thagomizer” muntat al Denver Museum of Nature and Science (esquerra) i reconstrucció de Stegosaurus de Nobu Tamura (dreta).

Els anquilosaures (subordre Ankylosauria, “rèptils fosos”) van desenvolupar grans armadures òssies que els recobrien tot el cos. Alguns com l’Ankylosaurus, van desenvolupar masses òssies a l’extrem de la cua per a defensar-se dels depredadors.

Recontrucció de Euoplocephalus per Nobu Tamura.


Arbre evolutiu dels Saurischia, modificat de Zureks.

Sauropodomorpha (“peus amb forma de rèptil”): Els sauropodomorfs són més coneguts com els “dinosaures de coll llarg”. Això es deu a que van evolucionar per a alimentar-se dels estrats de vegetació més elevats.

Reconstrucció de diferents sauropodomorfs (d’esquerra a dreta): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan i Euhelopus.

La majoria d’espècies es convertiren en enormes quadrúpedes amb potes en forma de columna semblants a les dels elefants i colls llargs per arribar a les fulles dels arbres més alts. Les espècies més evolucionades van adquirir mides gegantines com l’Amphicoelias, que podia créixer fins als 60 metres de longitud.

Theropoda (“peus de bèstia”): Aquest últim grup es conegut per dos motius. El primer és que aquest grup inclou algunes de les famílies més famoses de grans depredadors, com ara els Tyrannosauridae i els Dromaeosauridae. El segon motiu és que són l’únic grup de dinosaures amb representants vius, ja que els ocells s’inclouen dins del subordre Theropoda.

Esquelet de Allosaurus de col·leccions de museus americans (1915).

Tots els teròpodes són bípedes i la majoria d’espècies mesozoiques eren carnívores, amb dents renovables i esmolades, adaptades a la depredació. Els teròpodes presenten una pelvis saurisquia, però posteriorment els ocells van desenvolupar una pelvis més semblant a la dels dinosaures ornitisquis.

Reconstrucció de Davide Bonnadonna de els diferents clades que van dur a l’aparició dels ocells (d’esquerra a dreta): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves i finalment l’Archaeopteryx, que es creu que fou la primera espècie d’ocell que va existir.

Algunes espècies presentaven plomes que els ajudaven a la termoregulació. A partir d’aquests grups van evolucionar els ocells a finals del Juràssic.


S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

Si t’ha agradat aquest article, si us plau comparteix-lo a les xarxes socials per a fer-ne difusió,  doncs l’objectiu del blog, al cap i a la fi, és divulgar la ciència i que arribi al màxim de gent possible.

Licencia Creative Commons
Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.