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Genitales animales: anfibios, reptiles y mamíferos

Después de la primera entrega sobre los genitales de aves y peces, cerramos capítulo sobre las curiosidades de los penes, vaginas y demás órganos reproductores de anfibios, reptiles y mamíferos.

GENITALES EN ANFIBIOS

Como ya vimos en el artículo anterior, la cloaca es el orificio donde confluyen los aparatos digestivo, reproductor  y excretor. Todos los anfibios poseen cloaca, así como los reptiles, aves y algunos peces (tiburones y rayas) y mamíferos. Las larvas de los anfibios se caracterizan por sufrir una gran transformación conocida como metamorfosis.

No te pierdas el exitoso artículo sobre anfibios ladrones de esperma.

ANUROS

De reproducción externa, el apareamiento de muchos anuros se produce en el agua. En los anuros (anfibios sin cola, como las ranas) el macho, de menor tamaño que la hembra, se agarra a la hembra firmemente. Este abrazo se denomina amplexo. Las contracciones de la hembra al expulsar los huevos estimulan al macho para rociarlos de esperma en el mismo momento que son expulsados. Los huevos quedan unidos por una masa gelatinosa que adquiere diferentes formas según la especie.

Amplexo de Litoria xanthomera. Foto: Rainforest harley

Las ranas macho del género Ascaphus tienen una pseudocola que no es más que una extensión de la cloaca. Esto les ayuda a evitar pérdidas de esperma en las aguas de gran corriente donde viven, al depositar el esperma dentro de la cloaca de la hembra. Son pues los únicos anuros con fertilización interna.

Rana con cola (Ascaphus truei). Foto: Mokele

URODELOS

Casi todos los urodelos (anfibios con cola, como salamandras y tritones) presentan fecundación interna. El macho se sitúa delante la hembra y libera unos sacos (espermatóforos) que contienen los espermatozoides. La hembra camina sobre uno de ellos, lo recoge con los labios de la cloaca y los situa en la espermateca, una cavidad donde los espermatozoides esperan a que los huevos pasen por la cloaca para irlos fecundando. La hembra pone los huevos fecundados uno a uno pegándolos en plantas acuáticas, excepto en algunas especies de salamandra, en las que la hembra los retiene y nacen larvas vivas (ovoviviparismo).

Espermatóforos de salamandra (Ambystoma sp.). Foto: Placeuvm

ÁPODOS

Los ápodos o cecilias son anfibios sin patas con fecundación interna, pero a diferencia de los anuros se produce inseminación interna.  Esto es posible gracias a una pseudo-falo (phallodeum) que tienen los machos, que insertan en la cloaca de la hembra durante dos o tres horas.

Phallodeum de una cecilia. Foto cedida por: Danté Fenolio

En las especies ovíparas (25%), los huevos son custodiados por la madre, el resto de especies son ovovivíparas (75%). En algunas especies ovovivíparas las crías ya nacen metamorfoseadas, en otras como larva. Durante su estancia en el interior de la madre, se alimentan de células del oviducto, que raspan con sus dientes especiales. En el caso de la especie ovípara Boulengerula taitana, las larvas se alimentan de la piel de la madre lo que les permite crecer 10 veces su tamaño en una semana.

GENITALES EN REPTILES

REPTILES ESCAMOSOS

Los reptiles escamosos (orden Squamata), es decir, lagartos, serpientes y anfisbenas (culebrillas ciegas) poseen el pene dividido en dos: es lo que se conoce como hemipene. Se mantiene guardado en el interior de la cola y sale al exterior durante la cópula gracias a los tejidos eréctiles. A pesar de ser doble, durante la cópula sólo introducen en la hembra una de las partes, aunque pueden hacerlo alternativamente. Los extremos pueden ser lisos o presentar púas o estructuras para asegurar el agarre a la cloaca de la hembra.

Lagartija vivípara (Zootoca vivipara) con los hemipenes a la vista. Foto: Charlesjsharp

 

TORTUGAS

En algunas tortugas marinas, la cloaca conserva la capacidad de intercambio gaseoso, en otras palabras, de respirar. El agua pasa lentamente por ella, lo que permite recoger el oxígeno y llevarlo hasta los pulmones.

Las tortugas macho poseen un pene simple que está plegado en dos en la cloaca, dentro de la cola, por lo que la cola de los machos es más gruesa y larga que la de las hembras. Durante la erección, se llena de fluido, se despliega y sale al exterior, alcanzando un tamaño comparativamente bastante grande.

Pene de tortuga mediterránea (Testudo hermanni). Fuente

COCODRILOS

Los cocodrilos tienen un pene rígido (siempre en erección) escondido dentro del cuerpo que, sale disparado como un resorte al exterior en el momento de la cópula y se oculta de nuevo a la misma velocidad. Según este estudio, el tejido fibroso y colágeno del pene permitiría la no existencia de erección y de tumescencia en el aligator americano.

En este vídeo se puede observar cómo emerge el pene de un aligator americano durante su disección, al tocar el nervio pélvico.

 

GENITALES EN MAMÍFEROS

MAMÍFEROS MONOTREMAS

Los monotremas son los mamíferos más primitivos, con algunas características reptilianas, como la puesta de huevos y la presencia de cloaca. Ornitorrincos y equidnas son los representantes más conocidos.

El pene de los monotremas tiene 4 cabezas, aunque no todas pueden funcionar simultáneamente. Se usa sólo la mitad, es decir, dos cabezas cada vez. En el caso del ornitorrinco sólo funciona el lado izquierdo, ya que la hembra sólo tiene funcional el ovario izquierdo.

Pene de equidna. Fuente

MAMÍFEROS MARSUPIALES

Los marsupiales son aquellos mamíferos en los que la cría termina su desarrollo en el marsupio, una especie de bolsa que poseen las hembras donde se encuentran las mamas. Los más conocidos son los canguros, koalas, zarigüeyas y el extinto tilacino.

Generalmente las hembras tienen dos vaginas, que encajan con los penes bifurcados de los machos, que se retraen dentro del cuerpo en forma de S cuando están en reposo. Los penes de los marsupiales, a diferencia de algunos placentarios, no poseen ningún hueso en su interior.

Pene de zarigüeya. Foto: Ellen Rathbone

En el caso de los canguros, las hembras poseen tres vaginas (que se unen en una sola abertura al exterior) y dos úteros. Las dos vaginas laterales conducen el esperma hacia los úteros y la central es por donde desciende la cría durante el parto.

Sistema reproductor de las hembras marsupiales. Foto: National Geographic

MAMÍFEROS PLACENTARIOS

HUESO PENEANO Y ERECCIÓN

En los mamíferos placentarios, como los humanos, la cría se desarrolla en el útero y es nutrido mediante la placenta. Muchos machos de placentarios presentan un hueso peneano o báculo. Este hueso permitiría la cópula aunque no haya erección.

Hueso peneano de perro. La flecha señala la ubicación del surco uretral. Foto: Didier Descouens

Algunos placentarios han perdido el báculo: es el caso de los humanos, hienas, équidos (caballos, cebras…) y lagomorfos (conejos, liebres…). En ellos, la erección es posible gracias al llenado de sangre de los cuerpos cavernosos.

DELFINES

En el caso de los delfines, su pene es prensil y sensorial. La punta es giratoria y no es raro verlos palpar el fondo marino con su pene. Esto ha dado lugar a falsos mitos como que los delfines siempre están excitados e intentan copular con cualquier cosa que se les ponga por delante. Esta capacidad táctil también les permitiría estrechar lazos sociales entre ellos, incluso entre machos. Este comportamiento también lo observamos en las orcas.

La vagina de los delfines está llena de pliegues y recovecos para dificultar el acceso del esperma hasta el óvulo, ya sea de machos rivales o de machos con los que la hembra no deseaba aparearse. Si quieres ver cómo encaja el pene en la intrincada vagina del delfín clica aquí.

HIENAS

A simple vista podríamos confundir una hiena macho con una hembra. Las hienas moteadas (Crocuta crocuta) hembra, tienen una larga vagina que se extiende en un clítoris externo del mismo tamaño que el pene masculino. Las crías pues, tienen que atravesar este largo canal al nacer, que sufre grandes desgarros en los primeros partos y en ocasiones las crías mueren por no poder atravesarlo. Además, los labios vaginales también son grandes y llenos de grasa, lo que podría llegar a recordar a unos testículos.

Genitales de la hiena moteada. Fuente: Quora

REFERENCIAS

Mireia Querol Rovira

 

 

Reptiles y mamíferos: mismo origen, diferentes historias

¿Los mamíferos evolucionaron de los reptiles? Pues la verdad es que no. Reptiles y mamíferos tienen historias evolutivas independientes que se separaron poco después de la aparición de lo que se conoce como huevo amniota, que permitía que las crías de estos animales nacieran fuera del agua. Anteriormente hablamos sobre el origen de los vertebrados y sobre cómo éstos salieron del mar para caminar por tierra por primera vez. En esta entrada explicaremos cómo los antepasados de reptiles y mamíferos, los AMNIOTAS, se independizaron del medio acuático y se convirtieron en el grupo dominante de animales terrestres.

EL HUEVO AMNIOTA

La característica que une a reptiles y mamíferos en un solo grupo es el huevo amniota. Mientras que los huevos de los anfibios son relativamente pequeños y solo presentan una capa interna, los huevos de los amniotas son bastante más grandes y presentan varias membranas protegiendo al embrión y manteniéndolo en un medio acuoso. La capa más externa es la cáscara del huevo, que aparte de ofrecer protección física al embrión, evita la pérdida de agua y su porosidad permite el intercambio de gases.  Debajo de la cáscara encontramos las siguientes membranas:

512px-Crocodile_Egg_Diagram.svgEsquema del huevo de un cocodrilo: 1. cáscara del huevo 2. saco vitelino 3. vitelo (nutrientes) 4. vasos sanguíneos 5. amnios 6. corion 7. aire 8. alantoides 9. albúmina (clara del huevo) 10. saco amniótico 11. embrión 12. líquido amniótico. Imagen de Amelia P.
  • Corion: Es la primera membrana interna que encontramos, proporciona protección y, junto con el amnios, forman el saco amniótico. Además, al estar en contacto con la cáscara, participa en el intercambio de gases, llevando oxígeno del exterior al embrión y dióxido de carbono del embrión al exterior.
  • Amnios: Membrana que envuelve al embrión y forma parte del saco amniótico. Ésta proporciona un ambiente acuoso al embrión y lo conecta con el saco vitelino (estructura que proporciona alimento y que también encontramos en peces y anfibios).
  • Alantoides: La tercera capa, sirve como almacén de residuos nitrogenados y, junto con el corion, ayuda en el intercambio de gases.
512px-Amphibian_Egg_Diagram.svgEsquema del huevo de un anfibio: 1. cápsula gelatinosa 2. membrana vitelina 3. fluido perivitelino 4. vitelo 5. embrión. Imagen de Separe3g.

Este conjunto de membranas hace que los amniotas no tengan que volver al agua para poner los huevos. Además, a diferencia de los anfibios, los amniotas no pasan por la fase larvaria con branquias, sino que nacen directamente como adultos en miniatura, con pulmones y patas (los que tienen). Todo esto hizo que los primeros amniotas se independizaran completamente del medio acuático.

ORÍGEN DE LOS AMNIOTAS

Los primeros amniotas evolucionaron hace unos 312 millones de años a partir de tetrápodos reptiliomorfos. A finales del Carbonífero desaparecieron muchos de los bosques tropicales donde vivían los anfibios primitivos, dando lugar a un clima más frío y árido. Esto acabó con muchos de los grandes anfibios del momento, dejando espacio para que los amniotas ocupasen los nuevos hábitats.

Solenodonsaurus1DBReconstrucción de Solenodonsaurus janenschi, uno de los candidatos a ser el primer amniota, que vivió hace 320-305 millones de años en la actual República Checa. Recontrucción de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTICAS

Estos primeros amniotas presentaban un seguido de características que los diferenciaban de sus antepasados semiacuáticos:

  • Garras córneas (los anfibios no tienen garras) i piel queratinizada que reduce la pérdida de agua .
  • Intestino grueso más grande y mayor densidad de túbulos renales para aumentar la reabsorción de agua.
  • Glándulas lacrimales especializadas y una tercera membrana en el ojo (membrana nictitante) que mantienen la humedad ocular.
  • Pulmones más grandes.
  • Pérdida de la línea lateral (órgano sensorial presente en peces y anfibios).

El esqueleto y la musculatura también evolucionaron ofreciendo una mayor movilidad y agilidad en un hábitat terrestre. Los primeros amniotas presentaban las costillas cerradas por delante mediante el esternón, haciendo que sus órganos internos estuviesen mejor sujetos, y un conjunto de receptores musculares que les conferían una mayor agilidad y coordinación durante la locomoción.

CRÁNEOS AMNIOTAS

Tradicionalmente, se clasificaban a los diferentes amniotas en base a la estructura de su cráneo. La característica que se miraba era la presencia de aperturas temporales (fenestras), según las cuáles teníamos tres grupos:

  • Anápsidos (“sin arcos”): No presentan ninguna apertura temporal (tortugas).
Skull_anapsida_1Esquema de un cráneo anápsido, de Preto(m).
  • Sinápsidos (“arcos fusionados”): Presentan una sola apertura temporal inferior (mamíferos).
Skull_synapsida_1Esquema de un cráneo sinápsido, de Preto(m).
  • Diápsidos (“dos arcos”): Presentan dos aperturas temporales (reptiles, incluyendo las aves).
Skull_diapsida_1Esquema de un cráneo diápsido, de Preto(m).

Antes se creía que los primeros amniotas presentaban un cráneo anápsido (sin oberturas, como las tortugas) y que posteriormente se separaron en sinápsidos y diápsidos (las aperturas temporales formaban unos “arcos” que proporcionaron nuevos puntos de anclaje para la musculatura mandibular). Aun así, se ha visto que esta clasificación en tres grupos no es válida.

Aunque aún se cree que los primeros amniotas eran anápsidos, actualmente se piensa que éstos, muy poco después de su aparición, se separaron en dos linajes diferentes: los sinápsidos (clado Synapsida) y los saurópsidos (clado Sauropsida).

SYNAPSIDA

Este linaje incluye a los mamíferos y a sus antepasados amniotas. Aunque los primeros sinápsidos como Archaeothyris externamente se parecieran a una lagartija, estaban más emparentados con los mamíferos y compartían con éstos la apertura temporal única por donde pasaban los músculos mandibulares.

Archaeothyris.svgDibujo del cráneo de Archaeothyris, el que se cree que fue uno de los primeros sinápsidos que vivió hace unos 306 millones de años en Nueva Escocia. Dibujo de Gretarsson.

Antes, los antepasados de los mamíferos eran conocidos como “reptiles mamiferoides”, ya que se creía que los mamíferos habían evolucionado de reptiles primitivos. Actualmente está aceptado que los sinápsidos forman un linaje independiente de los reptiles, y que comparten un seguido de tendencias evolutivas que llevan hasta los mamíferos modernos: la aparición de diferentes tipos de dientes, la mandíbula formada por un único hueso, la posición más vertical de las patas respecto el cuerpo, etc…

Dimetrodon_grandisReconstrucción de Dimetrodon grandis, uno de los sinápsidos más conocidos, de hace unos 280 millones de años. Reconstrucción de Dmitry Bogdanov.

Aunque la mayoría de mamíferos actuales no pone huevos y pare crías vivas, todos los grupos durante el desarrollo embrionario mantienen las tres membranas características de los amniotas (amnios, corion y alantoides).

SAUROPSIDA

Los saurópsidos incluyen a los reptiles actuales y a sus antepasados y parientes amniotas. Actualmente en muchos trabajos científicos se utiliza la palabra “saurópsido” en vez de “reptil” cuando se discute de filogenia, ya que dentro de saurópsido se incluye también a las aves. Los primeros saurópsidos probablemente eran anápsidos, y poco después de su aparición se separaron en dos grupos: los Parareptilia que conservaban el cráneo anápsido, y los Eureptilia que incluyen a los diápsidos (los reptiles y aves actuales).

Traditional_ReptiliaÁrbol evolutivo de los vertebrados actuales, en el que se marca en verde a los grupos antiguamente considerados reptiles. Como se ve, la concepción tradicional de "reptil" incluye a los antepasados de los mamíferos y excluye a las aves. Imagen de Petter Bøckman.

Los diápsidos actualmente son el grupo de vertebrados terrestres más diversificado. Éstos se multiplicaron en muchísimas especies a finales del Pérmico (hace unos 254 millones de años), justo antes del Mesozoico (la Era de los Reptiles). Éstos se pueden dividir en dos grandes grupos: los Lepidosaurios y los Arcosaurios, ambos con representantes actuales.

LEPIDOSAURIA: PEQUEÑOS Y NUMEROSOS

Los lepidosaurios (literalmente “reptiles con escamas”) aparecieron a principios del Triásico (hace unos 247 millones de años) y, aunque la mayoría no alcanzó tamaños muy grandes, actualmente son el grupo de reptiles no aviares más numeroso. Éstos se caracterizan por presentar una hendidura cloacal transversa, por presentar escamas superpuestas y mudar la piel entera o a trozos y por otros caracteres esqueléticos.

Rat_Snake_moulted_skinMuda entera de la piel de una serpiente rata. Foto de Mylittlefinger.

Los lepidosaurios actuales pertenecen a dos órdenes diferentes:

  • Orden Rhynchocephalia: Incluyen a las dos especies de tuataras actuales. Se consideran fósiles vivientes porque presentan cráneos y características parecidas a las de los diápsidos mesozoicos. Actualmente se encuentran en grave peligro de extinción.
Sphenodon_punctatus_(5)Foto de un tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.
  • Orden Squamata: Los escamosos actuales incluyen iguanas, camaleones, salamanquesas, lagartijas, serpientes y otros lagartos sin patas. Con más de 9000 especies actuales los escamosos son un grupo muy numeroso, con un gran abanico de adaptaciones y estrategias de supervivencia.
Sin títuloFotos de algunos escamosos de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Iguana verde (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra real (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), lagarto gusano de dos patas (Bipes biporus, de Marlin Harms) y camaleón de la Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTIGUOS REYES

Los arcosaurios (literalmente “reptiles dominantes”) fueron el grupo de animales terrestres dominantes durante el Mesozoico. Éstos conquistaron todos los hábitats posibles hasta la extinción de la mayoría de grupos a finales del Cretácico. Algunos de los grupos que se extinguieron fueron los pseudosuquios (parientes de los cocodrilos actuales, orden Crocodylia), los pterosaurios (grandes reptiles voladores) y los dinosaurios (excepto las aves actuales, clado Aves).

Massospondylus_Skull_Steveoc_86Dibujo del cráneo del dinosaurio Massospondylus en el que se ven las diferentes oberturas que caracterizan a los arcosaurios diápsidos. Imagen de Steveoc 86.

Como podéis ver, los dos grupos de arcosaurios actuales no podrían ser más diferentes. Aun así, los cocodrilos y las aves comparten un antepasado común, y están más emparentados entre ellos que con el resto de reptiles.

Yellow-billed_stork_kazingaFoto de dos especies de arcosaurios actuales; un cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) y un tántalo africano (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

¿Y LAS TORTUGAS?

Las tortugas (orden Testudines) siempre han sido un grupo difícil de clasificar. Las tortugas son los únicos amniotas actuales que presentan un cráneo anápsido, sin ninguna apertura post-ocular. Por eso, antiguamente se las había clasificado como descendientes de amniotas primitivos (clado Anapsida, actualmente en desuso) o como saurópsidos anápsidos primitivos (dentro del clado Parareptilia).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAEsqueleto de la tortuga extinta Meiolania platyceps que vivió en Nueva Caledonia hasta hace 3000 años. En esta foto se aprecia el cráneo compacto y sin oberturas temporales. Foto de Fanny Schertzer.

Estudios moleculares recientes han desvelado que las tortugas son realmente diápsidos que perdieron las aperturas temporales secundariamente. Lo que aún divide la comunidad científica es si los testudinios están más emparentados con los Lepidosauromorfos (lepidosaurios y sus antepasados) o con los Arcosauromorfos (arcosaurios y sus antepasados).

Leopard_tortoiseEjemplar de tortuga leopardo (Stigmochelys pardalis) de Tanzania. Foto de Charles J. Sharp.

Como habéis podido ver, la evolución de los amniotas es un tema muy complejo. Esperamos que con esta entrada haya quedado claro que:

  1. Los mamíferos (sinápsidos) provienen de un linaje evolutivo diferente al de los reptiles (saurópsidos).
  2. Los saurópsidos incluyen a los “reptiles” tradicionales (lepidosaurios, arcosaurios y tortugas) y a las aves (dentro de los arcosaurios).
  3. Aún queda mucho por investigar sobre la posición de las tortugas (testudinios) dentro del árbol evolutivo de los saurópsidos.
Figure_29_04_03Esquema modificado sobre las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de amniotas.

REFERENCIAS

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

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El reinado de los reptiles: ¿qué es un dinosaurio?

Los dinosaurios (superorden Dinosauria, que significa “reptiles temibles”) son un grupo de reptiles que dominaron todos los ecosistemas terrestres durante el Mesozoico (Era Secundaria o “la Era de los Reptiles”). Aun así, mucha gente todavía no tiene claro qué es un dinosaurio y qué no lo es, y generaliza el término “dinosaurio” para referirse a todos los reptiles que evolucionaron durante la Era Secundaria. En esta entrada intentaré hacer un pequeño repaso de los diferentes grupos de reptiles que aparecieron durante el Mesozoico y explicaré por encima, la clasificación de los diferentes grupos de dinosaurios y algunas de sus adaptaciones.

REPTILES DEL MESOZOICO: DINOSAURIOS Y MUCHOS MÁS

Los dinosaurios aparecieron después de un fenómeno de extinción masiva que ocurrió hace unos 251 millones de años (extinción del Pérmico-Triásico). Éste fenómeno eliminó el 96% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres del momento, dejando muchos nichos ecológicos vacios que podrían ser ocupados por nuevas especies.

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Gráfico modificado de Rohde & Muller (2005) mostrando las grandes extinciones masivas. La zona más oscura indica el período correspondiente al Mesozoico.

Durante el Triásico (a principios del Mesozoico) evolucionaron muchos grupos de reptiles diferentes. Entre estos grupos encontramos a los dinosaurios, los cuales en esos momentos estaban lejos de ser los vertebrados terrestres dominantes. Entre algunos de los otros grupos de reptiles no dinosaurios de esa época encontramos: los rauisúquidos (clado Rauisuchia) terrestres y grupos totalmente marinos como los sauropterigios (superorden Sauropterygia) y los ictiopterigios (superorden Ichthyopterygia).

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Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquido, arriba), de Nichollsia (un sauropterigio, abajo izquierda) y de Platypterigius (un ictiopterigio, abajo derecha).

Una segunda extinción masiva a finales del Triásico y a principios del Jurásico acabó con muchos de los reptiles dominantes, lo que permitió la expansión y evolución de los hasta ahora pequeños dinosaurios y de nuevos grupos como los crocodilomorfos (superorden Crocodylomorpha, antepasados de los cocodrilianos), los pterosaurios voladores (orden Pterosauria).

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Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorfo, arriba) y de Scaphognathus (un pterosaurio, abajo).

Como podemos ver, los dinosaurios sólo son uno de los muchos grupos de reptiles que evolucionaron durante el Mesozoico. Durante el Jurásico, los dinosaurios se diversificaron mucho, aunque prácticamente todas las especies eran exclusivamente terrestres. Éstos, dominaron los ecosistemas terrestres de la Tierra hasta su práctica extinción hace 65 millones de años a finales del Cretácico.

CLASIFICACIÓN DE LOS DINOSAURIOS

Los primeros dinosaurios evolucionaron hace unos 231 millones de años a mediados del Triásico. Éstos, eran animales pequeños y se caracterizaban por la postura de sus patas que, a diferencia del resto de los reptiles, eran verticales y elevaban su cuerpo del suelo. Esto les permitía una mayor movilidad y un estilo de vida más activo.

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Arriba: Esqueleto de Eoraptor, uno de los dinosaurios más antiguos que se conocen (Museo de Japón, foto de Kentaro Ohno). Abajo: Esquemas de la postura típica de la mayoría de reptiles (izquierda) y la característica de los dinosaurios (derecha).

Posteriormente, los dinosaurios se separaron en dos órdenes diferentes: los Saurischia y los Ornithischia. Estos dos grupos se diferenciaban en la estructura de su pelvis; los saurisquios conservaron una pelvis parecida a la del resto de reptiles, mientras que los ornitisquios evolucionaron una pelvis superficialmente más parecida a la de los pájaros.

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Esquema mostrando la estructura de la pelvis de los Saurischia (izquierda) y de los Ornithischia (derecha). Representa que los animales están mirando a la izquierda.

ORNITISCHIA: PELVIS DE AVE

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Árbol evolutivo de los Ornithischia, modificado de Zureks.

Ornithopoda (“pies de ave”): Los ornitópodos fueron el grupo de ornitisquios más diverso, que se caracterizaban por tener pies con tres dedos parecidos a los de los pájaros. Eran herbívoros que podían combinar la marcha bípeda y la cuadrúpeda. Entre ellos se encuentra el Iguanodon, uno de los primeros dinosaurios descubiertos por la ciencia.

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Pie de Iguanodon (derecha) y reconstrucción de O. C. Marsh (1896).

Los ornitópodos adquirieron muchas adaptaciones diferentes; algunos grupos tenían picos de pato para alimentarse de vegetación acuática, otros desarrollaron manos muy especializadas con un pulgar en forma de puñal para defenderse y un meñique oponible para asir la vegetación de la que se alimentaban. Muchos grupos desarrollaron crestas óseas que se cree que les servían tanto para diferenciarse entre miembros de distintas especies, como para comunicarse entre ellos.

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Reconstrucción de Parasaurolophus (autor desconocido), un ornitópodo que presentaba una gran cresta hueca que le servía para amplificar los sonidos que producía.

Marginocephalia (“cabeza flanqueada”): Los llamados marginocéfalos fueron un grupo de dinosaurios herbívoros emparentados con los ornitópodos caracterizados por una amplia osificación del cráneo. Éstos se pueden dividir en dos grupos:

Los paquicefalosaurios (suborden Pachycephalosauria, “reptiles de cabeza gruesa”) eran bípedos que presentaban el cráneo muy grueso y flanqueado por una serie de osteodermos (osificaciones recubiertas de queratina). Se cree que los paquicefalosaurios resolvían las disputas territoriales y resolvían los conflictos reproductores chocando las cabezas de forma similar a las cabras.

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Reconstrucción de Pachycephalosaurus por Jordan Mallon.

Los otros miembros de los marginocéfalos son los ceratópsidos (suborden Ceratopsia, “cara con cuernos”), cuadrúpedos presentaban; un collar óseo que hacía que el cráneo pareciese mucho más grande y el “hueso rostral” que formaba una estructura en forma de pico en el hocico. Muchas especies desarrollaron además, cuernos faciales que podían salir tanto del pómulo,  como de encima de los ojos, como del collar óseo.

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Reconstrucción de Rubeosaurus por Lukas Panzarin (izquierda) y cráneo de Triceratops (derecha), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadores de escudos”): Este grupo basal de ornitisquios estaba exclusivamente formado por herbívoros cuadrúpedos que presentaban grandes osteodermos que constituían su principal método de defensa. Los tireóforos se pueden dividir en:

Los estegosaurios (suborden Stegosauria, “reptiles con tejas”) fueron grandes dinosaurios herbívoros caracterizados por dos filas de osteodermos que les recorría el dorso desde el cuello hasta la cola y que les servía tanto para su protección cómo para ayudar a la termorregulación. Algunas especies también desarrollaron espinas caudales llamadas “thagomizers” que utilizaban como armas para protegerse de los depredadores.

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“Thagomizer” montado en el Denver Museum of Nature and Science (izquierda) y reconstrucción de Stegosaurus de Nobu Tamura (derecha).

Los anquilosaurios (suborden Ankylosauria, “reptiles fundidos”) desarrollaron grandes armaduras óseas que les cubrían todo el cuerpo. Algunos como Ankylosaurus, desarrollaron mazas óseas en el extremo de la cola para defenderse de los depredadores.

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Reconstrucción de Euoplocephalus por Nobu Tamura.

SAURISCHIA: PELVIS DE REPTIL

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Árbol evolutivo de los Saurischia, modificado de Zureks.

Sauropodomorpha (“pies con forma de reptil”): Los sauropodomorfos son más conocidos como “dinosaurios cuellilargos”. Esto se debe a que evolucionaron para alimentarse de los estratos de vegetación más elevados.

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Reconstrucción de diferentes sauropodomorfos (de izquierda a derecha): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan y Euhelopus.

La mayoría de especies se convirtieron en enormes cuadrúpedos con las patas en forma de columna parecidas a las de los elefantes y cuellos largos para llegar a las hojas de los árboles más altos. Las especies más evolucionadas adquirieron tamaños gigantescos como el Amphicoelias, que podía llegar a crecer hasta los 60 metros de longitud.

Theropoda (“pies de bestia”): Este último grupo es conocido por dos motivos. El primero es que este grupo incluye a algunas de las familias más famosas de grandes depredadores, como los Tyrannosauridae y los Dromeosauridae. El segundo motivo es que son el único grupo de dinosaurios con representantes vivos, ya que las aves se incluyen dentro del suborden Theropoda.

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Esqueleto de Allosaurus de colecciones de museos americanos (1915).

Todos los terópodos son bípedos y la mayoría de especies mesozoicas eran carnívoras, con dientes renovables y afilados, adaptados a la depredación. Los terópodos presentan una pelvis saurisquia, pero posteriormente los pájaros desarrollaron una pelvis más parecida a la de los dinosaurios ornitisquios.

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Reconstrucción de Davide Bonnadonna de los diferentes clados que condujeron a la aparición de los pájaros (de izquierda a derecha): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves y finalmente el Archaeopteryx, que se cree que fué la primera especie de ave que existió.

Algunas especies presentaban plumas que les ayudaban a la termorregulación. A partir de estos grupos evolucionaron los pájaros a finales del Jurásico.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes para elaborar los contenidos de esta entrada:

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