Podando el árbol evolutivo de los dinosaurios

Durante más de 130 años los dinosaurios han sido clasificados en dos órdenes separados, los saurisquios y los ornitisquios. Pero como siempre pasa en las ciencias biológicas, toda teoría es cierta hasta que se demuestra lo contrario. Un nuevo estudio ha puesto en entredicho la clasificación clásica de los dinosaurios, eliminando y redistribuyendo algunos de los diferentes grupos de dinosaurios. Aunque esta nueva hipótesis no es segura al 100%, en esta entrada os explicaremos en que consiste este reordenamiento de los dinosaurios.

CLASIFICACIÓN TRADICIONAL DE LOS DINOSAURIOS

Desde el siglo XIX, los dinosaurios se han dividido en dos grandes órdenes basados en la estructura de su pelvis. El orden Saurischia (pelvis de lagarto) incluye a los terópodos (dinosaurios carnívoros y aves actuales) y a los sauropodomorfos (grandes herbívoros de cuello largo); el orden Ornithischia (pelvis de ave) incluye a los ornitópodos (dinosaurios herbívoros y con pico de pato), a los marginocéfalos (dinosaurios con cuernos y estructuras craneales reforzadas) y a los tireóforos (dinosaurios acorazados).

Árbol evolutivo tradicional de los dinosaurios por Zureks, con los dos tipos de pelvis dinosaurias abajo.

Aun así, esta clasificación no tiene la última palabra. La paleontología es una ciencia extremadamente volátil, ya que con cada nuevo descubrimiento se puede desmontar todo lo que se sabía hasta el momento, aunque se trate de una hipótesis centenaria. Esto es lo que ha pasado con los dinosaurios recientemente.

EL INICIO DE UNA NUEVA HIPÓTESIS

Un nuevo estudio publicado el marzo de 2017, ha hecho replantear la clasificación tradicional de los dinosaurios. Muchos  estudios anteriores asumían como cierta la clasificación en Saurischia/Ornithischia tradicional y por lo tanto, los caracteres y los taxones utilizados ya iban enfocados a dicha clasificación. En cambio, este nuevo estudio ha sido pionero en varios aspectos:

• Incluye un gran número de especies y taxones (muchos más que en investigaciones anteriores).
• Estudios anteriores daban mucho más énfasis en dinosaurios terópodos y sauropodomorfos (saurisquios tradicionales) basales, ya que fueron de los primeros grupos en diversificarse, incluyendo pocos ornitisquios basales.
• También se han incluido muchos arcosaurios dinosauromorfos (taxones no dinosaurios).
• Estudios anteriores habían asumido que muchos caracteres de los ornitisquios eran simplesiomórficos (caracteres ancestrales de todos los dinosaurios) y sólo se centraban en pocas sinapomorfías (caracteres compartidos por un grupo monofilético).

Este estudio se ha desprendido de muchas de las suposiciones anteriores sobre filogenia dinosauria y ha analizado un gran número de especies y multitud de caracteres no incluidos en investigaciones anteriores. Esto ha hecho que el árbol evolutivo resultante fuese muy diferente de los que se habían obtenido hasta la fecha.

RECONSTRUYENDO EL ÁRBOL

Entonces, ¿cómo queda el árbol evolutivo de los dinosaurios según esta hipótesis? Pues el tema es un poco complicado, aunque los diferentes taxones siguen quedando divididos en dos órdenes:

• El orden Saurischia que, según el estudio, sólo incluye a los sauropodomorfos y a los herrerasáuridos (grupo de saurisquios carnívoros no terópodos).
• El nuevo orden Ornithoscelida (patas de ave) que incluye a los ornitisquios tradicionales y a los terópodos, que dejan de ser saurisquios.

Teniendo esto en mente, veamos ahora las características que definen a estos dos grupos.

Saurisquios

El orden Saurischia se mantiene prácticamente igual, excepto que los terópodos quedan fuera del grupo. Este orden presenta la pelvis con estructura saurisquia original, como también la presentaban los antepasados de los dinosaurios. Según la nueva hipótesis, dentro de los saurisquios se incluyen los herrerasáuridos y los sauropodomorfos.

Los herrerasáuridos (familia Herrerasauridae) fueron un pequeño grupo de saurisquios basales que evolucionaron hacia una dieta carnívora. Por eso durante mucho tiempo se pensó que eran el grupo hermano de los terópodos, pero después se vio que su lugar se encontraba entre los primeros saurisquios. Aun estando bastante especializados, probablemente la competencia con otros depredadores hizo que no durasen mucho tiempo, apareciendo a mediados del Triásico y extinguiéndose a finales de este período.

Foto de Brian Smith de un esqueleto y un modelo de Herrerasaurus del Field Museum of Natural History de Chicago.

Los herrerasáuridos ocupaban un nicho ecológico similar al de los terópodos. La nueva hipótesis implica entonces que la hipercarnivoría (alimentación exclusivamente de carne) evolucionó independientemente dos veces en los dinosaurios, cosa que hace que algunos paleontólogos la pongan en duda. Aun así, la anatomía de los herrerasáuridos y de los terópodos difería en ciertos aspectos, como la anatomía de sus manos (más generalista en los herrerasáuridos) y la estructura de la mandíbula.

Los primeros sauropodomorfos eran animales bípedos igual que los herrerasáuridos, aunque éstos eran animales omnívoros. Aun así, los sauropodomorfos acabarían convirtiéndose en enormes cuadrúpedos herbívoros con cuellos larguísimos característicos.

Esqueleto de Thecodontosaurus (por Qilong), un sauropodomorfo basal y una reconstrucción de Plateosaurus (por Walters, Senter & Robins) uno de más avanzado. Aunque en esta imagen no se aprecia, a lo largo de su evolución, los sauropodomorfos aumentarían mucho su tamaño (Thecodontosaurus 2 metros, Plateosaurus hasta 10 metros).

Ornitoscélidos

El nuevo orden de dinosaurios es Ornithoscelida, que agrupa los terópodos con los ornitisquios. Este taxón está apoyado por más de veinte sinapomorfías (caracteres derivados compartidos por un clado) esqueléticas, presentes tanto en terópodos como en ornitisquios basales. Algunas de estas características incluyen la presencia de una separación entre los dientes premaxilares y maxilares (diastema) y la fusión de los extremos de la tibia y la fíbula en un tibiotarso (aunque estos caracteres sólo se encuentran en las especies más basales).

Esquema de Baron et al. (2017) de los cráneos de dos ornitoscélidos basales, Eoraptor (un terópodo, superior) y Heterodontosaurus (un ornitisquio, inferior).

Tanto los terópodos como los primeros ornitisquios eran animales bípedos. Además, la presencia de dientes heterodontos en los miembros ancestrales de ambos grupos nos lleva a pensar que los primeros ornitoscélidos eran omnívoros, los cuáles después se especializarían en alimentarse de carne y de vegetación (terópodos y ornitisquios respectivamente).

Reconstrucción de la cara de Daemonosaurus, uno de los primeros terópodos, por DeadMonkey8984.

Una curiosidad de la nueva clasificación es que aceptando a Ornithoscelida como un taxón válido, se agrupan a todos los dinosaurios con plumas en un solo grupo. Por todos es sabido que muchos terópodos presentaban plumas (ya que son los antepasados de las aves) pero, lo que mucha gente desconoce es que la presencia de plumas también se ha demostrado en algunos ornitisquios basales y en otros más avanzados.

Reconstrucción por Tom Parker de Kulindadromeus, un ornitisquio del cual se han encontrado pruebas de que presentaba plumas en gran parte del cuerpo.

SEGUIR INVESTIGANDO

Y entonces, ¿es definitiva esta hipótesis? Pues no, por supuesto. Aunque resulta bastante atractivo decir que se ha cambiado la historia natural de los dinosaurios para siempre, no podemos asegurar que a partir de ahora los dinosaurios se clasifiquen de este modo.

Árbol evolutivo de los dinosaurios según Baron et al. (2017), donde vemos los diferente clados; Dinosauria (A), Saurischia (B) y Ornithoscelida (C).

Aunque este estudio muestre resultados interesantes sobre el origen de los dinosaurios, no se pueden ignorar los cientos de estudios anteriores que se han hecho sobre este grupo de animales. Deberemos estar atentos a nuevos artículos que poco a poco vayan desvelando más información sobre las relaciones entre estos reptiles mesozoicos. ¡Y es que esto es lo más estimulante de la biología, que no hay nada seguro! Y que con nuevas técnicas de estudio y nuevos descubrimientos, poco a poco aprendemos más sobre el mundo que nos rodea.

¡Mantened la mente abierta y seguid investigando!

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

• G. Seeley (1887). On the Classification of the Fossil Animals Commonly Named Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London Vol. 43. Pp 165-171.
• Baron, Norman & Barret (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature Vol. 543. Pp 501-506.
• Senter & Robins (2015). Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts. Plos One.
• Scientific American. Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs.
• Imagen de portada de Charles Knight.

Dinosaurios del Polo Norte: La vida en Prince Creek

Cuando pensamos en un dinosaurio, probablemente nos lo imaginamos caminando a través de una densa selva tropical o paseando por un pantano húmedo y caluroso. Pero de hecho, algunas especies de dinosaurios vivían en latitudes muy elevadas, como los encontrados en la formación de Prince Creek. Esta formación geológica situada en el norte de Alaska, es una de las fuentes más importantes de dinosaurios árticos, ya que se han encontrado una gran diversidad de fósiles. En esta entrada, os describiremos algunos de estos dinosaurios que vivían cerca del Polo Norte, y os explicaremos algunas de las dificultades que debían superar para sobrevivir en el extremo más al norte del planeta.

ALASKA HACE 75 MILLONES DE AÑOS

La formación de Prince Creek se localiza en el norte del estado de Alaska y data de hace unos 80-60 millones de años a finales del Cretácico, el último periodo del Mesozoico. En esa época, América del Norte se encontraba dividida por el llamado Mar Interior Occidental; el continente oriental o Appalachia, y el continente occidental o Laramidia, en el norte del cual se depositó la formación de Prince Creek.

Mapa de América del Norte a finales del Cretáceo, con la formación de Prince Creek señalada en rojo, del artículo New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism.

A finales del Cretácico, la formación de Prince Creek se encontraba un poco más al norte que en la actualidad. Aun así, la Tierra pasaba en esos momentos por una fase de efecto invernadero, por lo que el clima era un poco más cálido que el actual. Se cree que la temperatura media anual en Prince Creek era de unos 5°C, con máximas en verano de unos 18-20°C. Aun así, entre el verano y el invierno la diferencia de temperaturas debía ser bastante marcada (actualmente en la misma latitud, es de unos 56°C).

Aunque las temperaturas no eran tan bajas como las que encontramos en Alaska hoy en día, los dinosaurios de Prince Creek tenían que soportar largos meses de oscuridad en invierno. Aun así, las temperaturas ligeramente más altas y la proximidad del mar, hacían que la diversidad vegetal fuese mayor. Observando la flora fosilizada, sabemos que el paisaje era el de un bosque polar, con masas forestales dominadas por angiospermas y gran cantidad de especies de helechos, musgos y hongos, con zonas de llanuras herbáceas inundadas parte del año.

Dibujo de Julio Lacerda sobre el paisaje y la fauna de Prince Creek.

Por lo que respecta a la fauna, los paleontólogos se sorprendieron por la gran diversidad de grandes animales que encontraron. El hecho de que se encuentren dinosaurios a latitudes tan elevadas, nos hace pensar que éstos eran animales endotermos que generaban su propio calor corporal. Además en Prince Creek, no se encuentran fósiles de otros reptiles ectotermos como tortugas, cocodrilos o serpientes, los cuáles abundan en otros yacimientos de los Estados Unidos del mismo periodo. Actualmente se cree que los dinosaurios no eran ni endotermos ni ectotermos, sino mesotermos, los cuáles generaban calor corporal metabólicamente, pero eran incapaces de mantener su temperatura corporal constante.

HERBÍVOROS RESISTENTES

La vegetación relativamente abundante, permitía la presencia de una gran diversidad de dinosaurios herbívoros a altas latitudes. Mientras los herbívoros más pequeños no tenían problemas debido a sus bajos requerimientos energéticos, los herbívoros más grandes seguramente presentaban más dificultades para conseguir alimento, en especial durante los duros meses de invierno. El fósil de dinosaurio que se ha encontrado más al norte es Ugrunaaluk (literalmente “herbívoro antiguo” en inupiaq, la lengua inuit del norte de Alaska) un hadrosáurido o “dinosaurio con pico de pato”. Este ornitópodo medía hasta 10 metros de largo y pesaba alrededor de las 3 toneladas, convirtiéndolo en uno de los animales más grandes de Prince Creek.

Reconstrucción de James Havens de un rebaño de Ugrunaaluk kuukpikensis, desplazándose bajo la aurora boreal.

Ugrunaaluk eran animales herbívoros que vivían en grupos. Aunque muchos autores creen que estos animales realizaban grandes migraciones como las aves y los mamíferos actuales para evitar los meses de invierno con escasa vegetación, algunos otros argumentan que las crías de Ugrunaaluk (con un metabolismo menos activo que los endotermos actuales) no habrían sido capaces de soportar estos largos viajes. Ugrunaaluk probablemente se desplazase a zonas donde la vegetación soportara mejor el rigor del invierno ártico, aunque se cree que estos herbívoros sobrevivían en la oscuridad invernal alimentándose de corteza, helechos y probablemente de vegetación acuática durante los meses más fríos.

El otro gran herbívoro de Prince Creek fue Pachyrhinosaurus (literalmente “lagarto de nariz gruesa”) un ceratópsido muy extendido por los actuales Estados Unidos, con una gran protuberancia encima de la nariz que habría utilizado como arma en combates intraespecíficos, y un par de cuernos que salían lateralmente de la cresta. Pachyrhinosaurus era el animal más grande de Prince Creek, midiendo hasta 8 metros de longitud y llegando a las 4 toneladas de peso. Es posible que utilizase su protuberancia nasal para desenterrar el alimento que quedaba enterrado bajo la nieve, de forma similar a los bisontes actuales.

Reconstrucción de James Havens de una pareja de Pachyrhinosaurus perotorum.

Todos los animales de Prince Creek vivían vidas difíciles. Casi todos los fósiles encontrados tanto de Ugrunaaluk como de Pachyrhinosaurus, indica que estas especies maduraban rápido y morían jóvenes. Observando el crecimiento de los diferentes huesos encontrados, se cree que estos dinosaurios raramente llegaban a los 20 años de vida, probablemente debido a las duras condiciones de su hábitat pero también a la presencia de depredadores.

DEPREDADORES GRANDES Y PEQUEÑOS

El depredador más grande de la región era Nanuqsaurus (“lagarto oso polar”, de la lengua inupiaq), un tiranosáurido. Este animal presentaba un sentido del olfato extremadamente desarrollado que le permitía detectar a sus presas o cadáveres de animales en la oscuridad del invierno polar. Además, aunque no se han encontrado pruebas, muy probablemente estaban recubiertos de plumas que los protegían del frío, ya que muchas especies de terópodos emparentados presentaban plumas en algunas partes de su cuerpo.

Reconstrucción de Nanuqsaurus hoglundi de Tom Parker.

Lo que más sorprende de Nanuqsaurus es su tamaño, mucho más pequeño que el de sus parientes. Mientras que otros tiranosáuridos de la época llegaban a medir entre 10 o 12 metros y a pesar hasta 9 toneladas, Nanuqsaurus parece un tiranosaurio pigmeo, con un tamaño estimado de 6 metros de longitud y 800 kg de peso. Este tamaño tan reducido, probablemente se debía al hecho de vivir en un ambiente donde la disponibilidad de alimento presentaba variaciones estacionales. Aparte de que la densidad de población de sus presas no debía ser muy elevada, durante los meses de invierno muchos herbívoros habrían migrado a otras zonas.

En cambio, había otro terópodo que presentaba la adaptación contraria. Troodon (“diente que hiere”) era un dinosaurio relativamente pequeño, de unos 2,9 metros de largo y unos 50 kg de peso. Éste es un dinosaurio abundante en diversos yacimientos de América del Norte. Troodon era un animal carnívoro muy activo, con una buena visión binocular y además, se cree que fue uno de los dinosaurios más inteligentes del Mesozoico.

Reconstrucción de dos Troodon inequalis jugando en la nieve por Midiaou.

Mientras que Nanuqsaurus era más pequeño por la falta de presas abundantes, los ejemplares de Troodon encontrados en Prince Creek se caracterizaban por ser más grandes que los del resto de yacimientos. Esto es lo que se conoce como la Regla de Bergmann, según la cual las poblaciones de una especie que viven en ambientes más fríos tienden a ser más voluminosas que las de ambientes más cálidos, ya que así pierden menos calor corporal. Además, los ojos más grandes de los Troodon de Prince Creek, les conferían ventaja a la hora de cazar durante las largas noches invernales.

Imagen del artículo A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World, donde vemos el tamaño de Nanuqsaurus (A) comparado con otros tiranosáuridos (B, C, D y E) y de dos ejemplares de Troodon (F y G) de diferentes latitudes.

Ya habéis visto cómo los dinosaurios no solo prosperaron en ambientes cálidos y tropicales. Aunque sus poblaciones no eran tan elevadas y las condiciones de vida eran más duras, estos dinosaurios consiguieron adaptarse y sobrevivir en los bosques polares de Prince Creek, y seguro que muchos de ellos gozaron del espectáculo de la aurora boreal de hace 75 millones de años.

Conjunto de las diferentes especies de dinosaurios de la formación de Prince Creek por James Kuether.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

• Susana Salazar Jaramillo (2014). Paleoclimate and paleoenvironment of the Prince Creek and Cantwell formations, Alaska: terrestrial evidence of middle Maastrichtian greenhouse event.
• Live Science. Polar Dinosaurs Endured Cold Dark Winters.
• The Strange Lives of Polar Dinosaurs.
• North Pole Dinosaurs Lived Short, Hard Lives: Discovery News.
• Gangloff, Fiorillo & Norton (2005). The first Pachycephalosaurine (Dinosauria) from the Paleo-Arctic of Alaska and its Paleogeographic implications. Journal of Paleontology. Vol. 79. Pp: 997-1001.
• Mori, Druckenmiller & Erickson (2016). A New Hadrosaurid from the Prince Creek Formation (Lower Maastrichtian) of Northern Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. Vol. 61. Pp: 15-32.
• Fiorillo & Tykoski (2014). A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. PLoS ONE 9(3).
• Imagen de portada por Julio Lacerda.

Tuatara: reintroducción de un fósil viviente

En Nueva Zelanda existe un reptil cuyo linaje surgió en la época de los dinosaurios. Aunque su aspecto externo se parece al de un lagarto, el tuatara (cuyo nombre significa “espalda espinosa” en lengua maorí) es un animal con muchas características únicas que hacen que se le clasifique en un orden propio separado del resto de reptiles. En esta entrada os explicaremos las principales características de esta reliquia del pasado tan interesante como amenazada.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Los tuataras son unos reptiles inusuales cuyo linaje se remonta a hace 240 millones de años, a mitades del periodo Triásico. Los tuataras son lepidosaurios, aunque forman un linaje distinto a los escamosos, por lo que se encuentran en su propio orden, los rincocéfalos (orden Rhynchocephalia). Muchas especies florecieron durante el Mesozoico, aunque prácticamente todas fueron reemplazadas por los escamosos. A finales del Mesozoico solo quedaba una familia, los Sphenodontidae.

Fósil de Homoeosaurus, un pariente extinto de los tuataras. Foto de Haplochromis.

De todos los esfenodóntidos que existieron, solo los tuataras han sobrevivido hasta la actualidad. Tradicionalmente se consideraba que los tuataras incluían dos especies: el tuatara común (Sphenodon punctatus) y el tuatara de la Isla Brothers (Sphenodon guntheri), aunque análisis recientes han popularizado la idea de que el tuatara es una única especie, S. punctatus.

ANATOMÍA DEL TUATARA

Como ya hemos comentado, los tuataras se parecen externamente a un lagarto, teniendo cierto parecido con las iguanas. Los machos de tuatara son mayores que las hembras, llegando a los 61 cm de longitud y el quilo de peso, mientras que éstas solo alcanzan los 45 cm y el medio quilo. Los tuataras presentan una hilera de espinas en el dorso que les confiere su nombre común. Ésta es mayor en los machos, y puede erizarse para exhibirse.

Foto hecha por KeresH de un joven macho de tuatara.

Lo que realmente distingue a los tuataras es su anatomía interna. El resto de reptiles han modificado mucho la estructura de su cráneo, pero los tuataras han conservado la estructura diápsida original sin muchos cambios. Mientras que cocodrilos y tortugas han desarrollado cráneos macizos, los tuataras conservan amplias aperturas temporales, y aunque los escamosos han desarrollado cráneos y mandíbulas muy flexibles, los tuataras mantienen un cráneo rígido. Además, a diferencia de la mayoría de reptiles, los tuataras no presentan oídos externos.

Imagen modificada del dibujo de Nobu Tamura sobre el cráneo del tuatara. En él vemos las principales características que lo distinguen: 1. Premaxilar en forma de pico, 2. Dientes acrodontos fusionados a las mandíbulas, 3. Amplias aperturas temporales típicamente diápsidas y 4. Apertura parietal o pineal.

El nombre Rhynchocephalia significa “cabeza de pico” y se refiere a la estructura de pico de su premaxilar. Los tuataras también son de los pocos reptiles con dientes acrodontos, los cuáles se encuentran fusionados al maxilar y la mandíbula y no se renuevan. Además, presentan un movimiento mandibular único tipo sierra, moviendo la mandíbula adelante y atrás.

Vídeo de YouOriginal, de unos tuataras en cautividad alimentándose. En este vídeo podemos apreciar el movimiento singular de la mandíbula.

Finalmente, una de las características anatómicas más increíbles de los tuataras es que éstos conservan el ojo parietal o pineal. Ésta es una estructura reminiscente de los primeros tetrápodos, conectada con la glándula pineal y que está involucrada en la regulación de la temperatura y los ritmos circadianos. Aunque algunos otros animales también lo conservan, los tuataras presentan un auténtico tercer ojo, con una retina y cristalino completos, aunque éste se va cubriendo de escamas con la edad.

HÁBITAT Y BIOLOGÍA

Los tuataras viven en unos treinta islotes en el estrecho de Cook, entre las dos islas principales de Nueva Zelanda. Además, la antigua especie S. guntheri se encuentra en la isla de Brothers, en la parte nororiental de isla Sur. Todas las poblaciones viven en zonas boscosas o de matorral costeras, con suelos blandos donde poder cavar. Además, en gran parte de su área de distribución existen colonias de aves marinas, cuyos nidos son aprovechados por los tuataras.

Foto de Satoru Kikuchi de un típico bosque húmedo neozelandés.

Comparados con la mayoría de reptiles, los tuataras viven en hábitats relativamente fríos, con temperaturas anuales que oscilan entre los 5 y los 28°C. Los tuataras son principalmente nocturnos, saliendo de sus madrigueras normalmente por la noche, aunque a veces se les puede encontrar tomando el sol a pleno día (especialmente en invierno).

Los tuataras tienen pocos depredadores naturales. Aparte de algunos animales introducidos, sólo las gaviotas y algunas aves de presa presentan un peligro para estos reptiles. Su dieta, en cambio, es bastante variada. Siendo depredadores que esperan a que sus presas les pasen por delante, los tuataras se alimentan principalmente de invertebrados como escarabajos, grillos y arañas, aunque puede llegar a depredar pequeños lagartos, huevos y polluelos de aves, e incluso a tuataras más pequeños. Como sus dientes acrodontos no se renuevan, éstos se van desgastando al cabo del tiempo, por lo que los ejemplares más viejos suelen alimentarse de presas más blandas como caracoles y gusanos.

Los tuataras se reproducen entre enero y marzo (verano), momento en el que los territoriales machos compiten por las hembras, las cuáles pondrán unos 18-19 huevos entre octubre y diciembre (primavera). El sexo de las crías dependerá de la temperatura de incubación (machos a temperaturas más altas, hembras a más bajas). Los huevos eclosionarán al cabo de 11-16 meses (uno de los tiempos de incubación más largos de todos los reptiles), de los que saldrán pequeños tuataras que evitarán a los adultos caníbales siendo principalmente diurnos.

Vídeo único del nacimiento de un tuatara en la Victoria University de Wellington. La marca translúcida de la cabeza del pequeño tuatara corresponde al ojo parietal.

Como ya hemos visto por su largo período de incubación, los tuataras se desarrollan lentamente. Estos reptiles no llegarán a la madurez sexual hasta pasados los 12 años, aunque siguen creciendo a partir de entonces. Además, los tuataras son animales muy longevos, llegando a vivir hasta más de 60 años en estado salvaje. En cautividad pueden llegar a superar los 100 años de edad.

CONSERVACIÓN Y AMENAZAS

Antes de la llegada del hombre, los tuataras estaban presentes en las dos islas principales de Nueva Zelanda y en muchos más islotes. Cuando los colonos europeos llegaron, los tuataras ya sólo se encontraban en unas 32 pequeñas islas. Se cree que la desaparición de los tuataras de las islas principales se debe principalmente a la destrucción del hábitat y a la introducción de mamíferos foráneos como las ratas. Otras amenazas son la baja diversidad genética por el aislamiento de las distintas poblaciones y el cambio climático, que puede afectar al sexo de la descendencia.

Mapa de la distribución actual de los tuataras. Los cuadrados corresponden a la antigua especie Sphenodon guntheri, ahora considerada una población de S. punctatus.

Cuando el ser humano llegó a las islas, se cree que el 80% de Nueva Zelanda estaba cubierta de bosques. Con la llegada de las primeras tribus polinesias hacia el año 1250, empezó la deforestación de más de la mitad del archipiélago. Siglos después, con la llegada de los europeos, esta deforestación se intensificó aún más, hasta la situación actual, que solo se conserva el 23% del bosque original.

Foto de Cliff de una rata del Pacífico (Rattus exulans), una de las principales amenazas para los tuataras.

La introducción de mamíferos foráneos ha sido uno de los principales factores de declive de los tuataras en la actualidad, en especial la introducción de la rata del Pacífico (Rattus exulans). Este roedor ha afectado a las poblaciones, no solo de tuataras, sino también las de muchas especies de aves endémicas de Nueva Zelanda. En estudios de convivencia entre las ratas y los tuataras, se ha observado que las ratas, además de depredar sobre huevos y juveniles, también compiten con los tuataras adultos por los recursos. Con un ciclo vital tan lento, los tuataras no pueden recuperarse de este impacto.

Foto de Br3nda de un tuatara reintroducido y marcado.

Aun así, actualmente los tuataras están clasificados como bajo “preocupación menor” en la lista roja de la IUCN. Esto es gracias a los grandes esfuerzos de grupos conservacionistas que han contribuido a la recuperación de esta especie. Una de las principales tareas ha sido la eliminación de la rata del Pacífico de las principales islas donde habitan los tuataras. Para ello, se realizó un esfuerzo titánico en muchas islas en las que se capturaron poblaciones enteras de tuataras para la reproducción en cautividad, mientras se eliminaba a las ratas de dichas islas. Una vez eliminada su principal amenaza, todos los individuos capturados y sus descendientes nacidos en cautividad fueron devueltos a sus hábitats naturales para que pudieran vivir sin este fiero competidor.

Vídeo de Carla Braun-Elwert, sobre el éxito reproductor de una vieja pareja de tuataras.

Actualmente, la población salvaje de tuataras se estima entre los 60.000 y los 100.000 individuos. Se puede decir que este fósil viviente, que estuvo a punto de desaparecer después de millones de años de existencia, recibió una segunda oportunidad para seguir habitando las increíbles islas neozelandesas. Esperemos que en el futuro, podamos seguir disfrutando de la existencia de estos reptiles, únicos supervivientes de un linaje prácticamente extinto por muchos siglos más.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Arkive. Tuatara (Sphenodon punctatus).
• The Reptile Database. Sphenodon punctatus.
• Department of Conservation, Te Papa Atawhai. Tuatara.
• Imagen de portada de Michal Klajban.

Evolución del caparazón con sólo cuatro tortugas fósiles

Las tortugas son animales simpáticos que, aunque resultan adorables para la mayoría de gente, llevan de cabeza a los paleontólogos desde hace décadas. La combinación de características consideradas primitivas con una anatomía especialmente derivada, ha hecho que el origen y la evolución de estos reptiles hayan sido casi imposibles de reconstruir. En esta entrada intentaremos hacernos una idea sobre cómo se desarrolló una de las principales características de las tortugas (el caparazón) con sólo cuatro ejemplos de “tortugas” primitivas.

PARIENTES ACTUALES Y EXTINTOS

Como ya explicamos en una entrada anterior, el origen de los testudinos aún es tema de debate en la comunidad científica. Las tortugas presentan algunas características anatómicas únicas entre los vertebrados actuales que hacen que se pueda confundir su origen filogenético. Una de las características que más ha confundido a los paleontólogos es su cráneo.

Cráneo de tortuga boba (Caretta caretta) en el que podemos ver la falta de aperturas temporales. Foto de David Stang.

Mientras que el resto de reptiles son diápsidos (presentan dos aperturas temporales a cada lado del cráneo), las tortugas presentan un cráneo típicamente anápsido (sin ninguna apertura temporal). Aun así, estudios genómicos recientes han demostrado que muy probablemente los testudinios (orden Testudines, las tortugas actuales) descienden de un antepasado con un cráneo diápsido y que a lo largo de su evolución revertieron a la forma anápsida primitiva. Lo que no está muy claro es si las tortugas están más emparentadas con los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuataras) o con los arcosaurios (cocodrilos y aves). La hipótesis más aceptada es la segunda.

Aunque los orígenes de los testudinos aún son un poco misteriosos, la mayoría de paleontólogos coinciden en que éstos se hallan dentro del clado Pantestudines, el cuál agrupa a todas esas especies más emparentadas con las tortugas que con cualquier otro animal. Un grupo de reptiles que también se encuentran dentro de los pantestudinos son los sauropterigios como los plesiosaurios y los placodontos.

Reconstrucción de Dmitry Bogdanov del sauropterigio Plesiosaurus, un pariente lejano de las tortugas.

EVOLUCIÓN DE LOS TESTUDINOS

El resto de pantestudinos nos ayudan a formar una imagen de cómo las tortugas adquirieron una anatomía tan especializada. Pero primero, miremos algunas de las características de las tortugas:

• Un caparazón formado por dos partes: la mitad dorsal (espáldar) que proviene de la fusión de las vértebras y las costillas dorsales y la mitad ventral (plastrón) que proviene de unas costillas ventrales llamadas “gastralia” (presentes en algunos reptiles actuales).
• Mientras que el resto de vertebrados presentamos la escápula por encima de las costillas, las costillas de las tortugas (su caparazón) se encuentran cubriendo la escápula.
• La habilidad de esconder la cabeza y las patas dentro del caparazón.
• La ausencia de dientes; en su lugar presentan picos córneos.

Como veremos, la adquisición de estas características se dio muy gradualmente.

Espáldar de una tortuga muerta, donde vemos como las costillas se fusionan con las vértebras para formar el caparazón. Foto de Fritz Flohr Reynolds.

Aunque aún no está clara su relación exacta con las tortugas, Eunotosaurus africanus es el candidato a pariente de las tortugas más antiguo. El Eunotosaurus era un animal fosorial que vivió hace 260 millones de años en Sudáfrica. Este animal tenía unas costillas dorsales muy anchas y en contacto entre ellas, cosa que se cree que servía de punto de anclaje para los potentes músculos de las patas delanteras, utilizados mientras cavaba. Además, de manera similar a las tortugas actuales, Eunotosaurus había perdido los músculos intercostales y presentaba una reorganización de la musculatura respiratoria.

Fósil de Eunotosaurus, donde se aprecia las costillas anchas características. Foto de Flowcomm.

El pariente indiscutible más antiguo de las tortugas es Pappochelys rosinae de Alemania (hace unos 240 millones de años). El nombre “Pappochelys” significa literalmente “tortuga abuela”, ya que antes del descubrimiento de Eunotosaurus era el pariente más antiguo de éstas. Igual que Eunotosaurus, presentaba costillas dorsales anchas y en contacto entre ellas. Además, sus costillas ventrales ya eran más anchas y gruesas y su cintura escapular se situaba bajo las costillas dorsales.

Dibujo de Rainer Schoch del esqueleto de Pappochelys donde se pueden ver algunas de sus características. Se cree que Pappochelys era un animal semiacuático que nadaba impulsado por su larga cola.

El siguiente paso en la evolución de las tortugas lo encontramos hace 220 millones de años, en la segunda mitad del Triásico de China. Su nombre es Odontochelys semitestacea, cosa que significa “tortuga dentada con medio caparazón”. Este nombre se debe al hecho que, a diferencia de las tortugas auténticas, Odontochelys tenía una boca con dientes y sólo presentaba la parte ventral del caparazón, el plastrón. Aunque también tenía costillas dorsales anchas, sólo se han encontrado pruebas de la presencia de plastrón. Odontochelys fue descubierto en depósitos de agua dulce, de manera que parece plausible que desarrollara primero el plastrón para protegerse de depredadores que lo atacaran por debajo.

Reconstrucción de Nobu Tamura de Odontochelys semitestacea. El hecho de que sólo presentara medio caparazón hace que no se lo considere una tortuga auténtica.

El primer testudino conocido con un caparazón completo es Proganochelys guenstedti del Triásico, hace 210 millones de años. Éste ya presentaba muchas características de las tortugas actuales: el caparazón estaba completamente formado, con espáldar y plastrón, su cráneo era de configuración anápsida y no presentaba dientes. No obstante, Proganochelys no era capaz de esconder la cabeza y las patas en su caparazón (aunque esto quizás se debía a los cuernos que presentaba). Además, presentaba dos piezas del caparazón extra a los lados de éste, que probablemente servían para proteger las patas.

Reconstrucción de Proganochelys del Museum am Lowentor de Stuttgart. Foto de Ghedoghedo.

TORTUGAS DE HOY EN DÍA

El orden de los Testudines tal y como los conocemos hoy, aparecieron hace unos 190 millones de años, durante el Jurásico. Estas tortugas actuales se clasifican en dos subórdenes diferentes, los cuáles se separaron muy rápidamente al principio de la evolución de los testudinos:

Suborden Pleurodira: Este suborden es el más pequeño ya que sólo contiene tres familias actuales, todas nativas del hemisferio sur. La principal característica es la forma en que esconden la cabeza lateralmente dentro de su caparazón, cosa que hace que parte del cuello quede expuesto y que las vértebras cervicales tengan una forma característica (Pleurodira significa aproximadamente, “cuello de lado”). Además los pleurodiros presentan 13 escudos en el plastrón.

Foto de Ian Sutton de una tortuga de cuello de serpiente australiana (Chelodina longicollis), un pleurodiro típico.

Suborden Cryptodira: Los criptodiros comprenden a la gran mayoría de tortugas. Mientras que los pleurodiros sólo presentan especies de agua dulce (como se cree que era el antepasado común de los testudinos), los criptodiros incluyen especies acuáticas, pero también terrestres y marinas. Aparte de presentar sólo entre 11 y 12 escudos en el plastrón, su característica principal es la capacidad de retraer el cuello y por lo tanto esconder la cabeza completamente dentro del caparazón (Criptodira significa aproximadamente, “cuello escondido”). Los criptodiros se encuentran prácticamente en todos los continentes y en todos los océanos (excepto en los hábitats más fríos).

Tortuga de vientre rojo de Alabama (Pseudemys alabamensis), de la U.S. Fish and Wildlife Service. En esta foto vemos cómo esconden la cabeza los criptodiros.

Aunque aún quedan preguntas por responder sobre la evolución de las tortugas, esperemos que con esta pequeña introducción a algunas de las “tortugas” fósiles más características os hayáis hecho una idea de cómo las tortugas consiguieron su caparazón. Sean cuales sean sus orígenes, esperemos que la aparición del hombre no sea el que ponga fin a la historia de este grupo de animales lento pero constante.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han consultado las siguientes fuentes:

• Bever, Lyson, Field & Bhullar (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Vol. 525. Pp: 239-242.
• Phenomena, National Geographic. How the turtle got its shell through skeletal shifts and muscular origami.
• Lyson, Bever, Scheyer, Hsiang & Gauthier (2013). Evolutionary Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 23. Pp: 1113-1119.
• Lyson, Rubidge, Scheyer, Queiroz, Schchner, Smith, Botha-Brink & Bever (2016). Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 26. Pp: 1887-1894.
• The Atlantic. Why Turtles Evolved Shells: It Wasn’t for Protection.
• Schoch & Sues (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. Vol. 523. Pp: 584-587.
• Reptile Evolution. Odontochelys.
• Foto de portada por Daderot.

Reptiles y mamíferos: mismo origen, diferentes historias

¿Los mamíferos evolucionaron de los reptiles? Pues la verdad es que no. Reptiles y mamíferos tienen historias evolutivas independientes que se separaron poco después de la aparición de lo que se conoce como huevo amniota, que permitía que las crías de estos animales nacieran fuera del agua. Anteriormente hablamos sobre el origen de los vertebrados y sobre cómo éstos salieron del mar para caminar por tierra por primera vez. En esta entrada explicaremos cómo los antepasados de reptiles y mamíferos, los AMNIOTAS, se independizaron del medio acuático y se convirtieron en el grupo dominante de animales terrestres.

EL HUEVO AMNIOTA

La característica que une a reptiles y mamíferos en un solo grupo es el huevo amniota. Mientras que los huevos de los anfibios son relativamente pequeños y solo presentan una capa interna, los huevos de los amniotas son bastante más grandes y presentan varias membranas protegiendo al embrión y manteniéndolo en un medio acuoso. La capa más externa es la cáscara del huevo, que aparte de ofrecer protección física al embrión, evita la pérdida de agua y su porosidad permite el intercambio de gases.  Debajo de la cáscara encontramos las siguientes membranas:

Esquema del huevo de un cocodrilo: 1. cáscara del huevo 2. saco vitelino 3. vitelo (nutrientes) 4. vasos sanguíneos 5. amnios 6. corion 7. aire 8. alantoides 9. albúmina (clara del huevo) 10. saco amniótico 11. embrión 12. líquido amniótico. Imagen de Amelia P.

• Corion: Es la primera membrana interna que encontramos, proporciona protección y, junto con el amnios, forman el saco amniótico. Además, al estar en contacto con la cáscara, participa en el intercambio de gases, llevando oxígeno del exterior al embrión y dióxido de carbono del embrión al exterior.
• Amnios: Membrana que envuelve al embrión y forma parte del saco amniótico. Ésta proporciona un ambiente acuoso al embrión y lo conecta con el saco vitelino (estructura que proporciona alimento y que también encontramos en peces y anfibios).
• Alantoides: La tercera capa, sirve como almacén de residuos nitrogenados y, junto con el corion, ayuda en el intercambio de gases.

Esquema del huevo de un anfibio: 1. cápsula gelatinosa 2. membrana vitelina 3. fluido perivitelino 4. vitelo 5. embrión. Imagen de Separe3g.

Este conjunto de membranas hace que los amniotas no tengan que volver al agua para poner los huevos. Además, a diferencia de los anfibios, los amniotas no pasan por la fase larvaria con branquias, sino que nacen directamente como adultos en miniatura, con pulmones y patas (los que tienen). Todo esto hizo que los primeros amniotas se independizaran completamente del medio acuático.

ORÍGEN DE LOS AMNIOTAS

Los primeros amniotas evolucionaron hace unos 312 millones de años a partir de tetrápodos reptiliomorfos. A finales del Carbonífero desaparecieron muchos de los bosques tropicales donde vivían los anfibios primitivos, dando lugar a un clima más frío y árido. Esto acabó con muchos de los grandes anfibios del momento, dejando espacio para que los amniotas ocupasen los nuevos hábitats.

Reconstrucción de Solenodonsaurus janenschi, uno de los candidatos a ser el primer amniota, que vivió hace 320-305 millones de años en la actual República Checa. Recontrucción de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTICAS

Estos primeros amniotas presentaban un seguido de características que los diferenciaban de sus antepasados semiacuáticos:

• Garras córneas (los anfibios no tienen garras) i piel queratinizada que reduce la pérdida de agua .
• Intestino grueso más grande y mayor densidad de túbulos renales para aumentar la reabsorción de agua.
• Glándulas lacrimales especializadas y una tercera membrana en el ojo (membrana nictitante) que mantienen la humedad ocular.
• Pulmones más grandes.
• Pérdida de la línea lateral (órgano sensorial presente en peces y anfibios).

El esqueleto y la musculatura también evolucionaron ofreciendo una mayor movilidad y agilidad en un hábitat terrestre. Los primeros amniotas presentaban las costillas cerradas por delante mediante el esternón, haciendo que sus órganos internos estuviesen mejor sujetos, y un conjunto de receptores musculares que les conferían una mayor agilidad y coordinación durante la locomoción.

CRÁNEOS AMNIOTAS

Tradicionalmente, se clasificaban a los diferentes amniotas en base a la estructura de su cráneo. La característica que se miraba era la presencia de aperturas temporales (fenestras), según las cuáles teníamos tres grupos:

• Anápsidos (“sin arcos”): No presentan ninguna apertura temporal (tortugas).

Esquema de un cráneo anápsido, de Preto(m).

• Sinápsidos (“arcos fusionados”): Presentan una sola apertura temporal inferior (mamíferos).

Esquema de un cráneo sinápsido, de Preto(m).

• Diápsidos (“dos arcos”): Presentan dos aperturas temporales (reptiles, incluyendo las aves).

Esquema de un cráneo diápsido, de Preto(m).

Antes se creía que los primeros amniotas presentaban un cráneo anápsido (sin oberturas, como las tortugas) y que posteriormente se separaron en sinápsidos y diápsidos (las aperturas temporales formaban unos “arcos” que proporcionaron nuevos puntos de anclaje para la musculatura mandibular). Aun así, se ha visto que esta clasificación en tres grupos no es válida.

Aunque aún se cree que los primeros amniotas eran anápsidos, actualmente se piensa que éstos, muy poco después de su aparición, se separaron en dos linajes diferentes: los sinápsidos (clado Synapsida) y los saurópsidos (clado Sauropsida).

SYNAPSIDA

Este linaje incluye a los mamíferos y a sus antepasados amniotas. Aunque los primeros sinápsidos como Archaeothyris externamente se parecieran a una lagartija, estaban más emparentados con los mamíferos y compartían con éstos la apertura temporal única por donde pasaban los músculos mandibulares.

Dibujo del cráneo de Archaeothyris, el que se cree que fue uno de los primeros sinápsidos que vivió hace unos 306 millones de años en Nueva Escocia. Dibujo de Gretarsson.

Antes, los antepasados de los mamíferos eran conocidos como “reptiles mamiferoides”, ya que se creía que los mamíferos habían evolucionado de reptiles primitivos. Actualmente está aceptado que los sinápsidos forman un linaje independiente de los reptiles, y que comparten un seguido de tendencias evolutivas que llevan hasta los mamíferos modernos: la aparición de diferentes tipos de dientes, la mandíbula formada por un único hueso, la posición más vertical de las patas respecto el cuerpo, etc…

Reconstrucción de Dimetrodon grandis, uno de los sinápsidos más conocidos, de hace unos 280 millones de años. Reconstrucción de Dmitry Bogdanov.

Aunque la mayoría de mamíferos actuales no pone huevos y pare crías vivas, todos los grupos durante el desarrollo embrionario mantienen las tres membranas características de los amniotas (amnios, corion y alantoides).

SAUROPSIDA

Los saurópsidos incluyen a los reptiles actuales y a sus antepasados y parientes amniotas. Actualmente en muchos trabajos científicos se utiliza la palabra “saurópsido” en vez de “reptil” cuando se discute de filogenia, ya que dentro de saurópsido se incluye también a las aves. Los primeros saurópsidos probablemente eran anápsidos, y poco después de su aparición se separaron en dos grupos: los Parareptilia que conservaban el cráneo anápsido, y los Eureptilia que incluyen a los diápsidos (los reptiles y aves actuales).

Árbol evolutivo de los vertebrados actuales, en el que se marca en verde a los grupos antiguamente considerados reptiles. Como se ve, la concepción tradicional de "reptil" incluye a los antepasados de los mamíferos y excluye a las aves. Imagen de Petter Bøckman.

Los diápsidos actualmente son el grupo de vertebrados terrestres más diversificado. Éstos se multiplicaron en muchísimas especies a finales del Pérmico (hace unos 254 millones de años), justo antes del Mesozoico (la Era de los Reptiles). Éstos se pueden dividir en dos grandes grupos: los Lepidosaurios y los Arcosaurios, ambos con representantes actuales.

LEPIDOSAURIA: PEQUEÑOS Y NUMEROSOS

Los lepidosaurios (literalmente “reptiles con escamas”) aparecieron a principios del Triásico (hace unos 247 millones de años) y, aunque la mayoría no alcanzó tamaños muy grandes, actualmente son el grupo de reptiles no aviares más numeroso. Éstos se caracterizan por presentar una hendidura cloacal transversa, por presentar escamas superpuestas y mudar la piel entera o a trozos y por otros caracteres esqueléticos.

Muda entera de la piel de una serpiente rata. Foto de Mylittlefinger.

Los lepidosaurios actuales pertenecen a dos órdenes diferentes:

• Orden Rhynchocephalia: Incluyen a las dos especies de tuataras actuales. Se consideran fósiles vivientes porque presentan cráneos y características parecidas a las de los diápsidos mesozoicos. Actualmente se encuentran en grave peligro de extinción.

Foto de un tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.

• Orden Squamata: Los escamosos actuales incluyen iguanas, camaleones, salamanquesas, lagartijas, serpientes y otros lagartos sin patas. Con más de 9000 especies actuales los escamosos son un grupo muy numeroso, con un gran abanico de adaptaciones y estrategias de supervivencia.

Fotos de algunos escamosos de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Iguana verde (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra real (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), lagarto gusano de dos patas (Bipes biporus, de Marlin Harms) y camaleón de la Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTIGUOS REYES

Los arcosaurios (literalmente “reptiles dominantes”) fueron el grupo de animales terrestres dominantes durante el Mesozoico. Éstos conquistaron todos los hábitats posibles hasta la extinción de la mayoría de grupos a finales del Cretácico. Algunos de los grupos que se extinguieron fueron los pseudosuquios (parientes de los cocodrilos actuales, orden Crocodylia), los pterosaurios (grandes reptiles voladores) y los dinosaurios (excepto las aves actuales, clado Aves).

Dibujo del cráneo del dinosaurio Massospondylus en el que se ven las diferentes oberturas que caracterizan a los arcosaurios diápsidos. Imagen de Steveoc 86.

Como podéis ver, los dos grupos de arcosaurios actuales no podrían ser más diferentes. Aun así, los cocodrilos y las aves comparten un antepasado común, y están más emparentados entre ellos que con el resto de reptiles.

Foto de dos especies de arcosaurios actuales; un cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) y un tántalo africano (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

¿Y LAS TORTUGAS?

Las tortugas (orden Testudines) siempre han sido un grupo difícil de clasificar. Las tortugas son los únicos amniotas actuales que presentan un cráneo anápsido, sin ninguna apertura post-ocular. Por eso, antiguamente se las había clasificado como descendientes de amniotas primitivos (clado Anapsida, actualmente en desuso) o como saurópsidos anápsidos primitivos (dentro del clado Parareptilia).

Esqueleto de la tortuga extinta Meiolania platyceps que vivió en Nueva Caledonia hasta hace 3000 años. En esta foto se aprecia el cráneo compacto y sin oberturas temporales. Foto de Fanny Schertzer.

Estudios moleculares recientes han desvelado que las tortugas son realmente diápsidos que perdieron las aperturas temporales secundariamente. Lo que aún divide la comunidad científica es si los testudinios están más emparentados con los Lepidosauromorfos (lepidosaurios y sus antepasados) o con los Arcosauromorfos (arcosaurios y sus antepasados).

Ejemplar de tortuga leopardo (Stigmochelys pardalis) de Tanzania. Foto de Charles J. Sharp.

Como habéis podido ver, la evolución de los amniotas es un tema muy complejo. Esperamos que con esta entrada haya quedado claro que:

1. Los mamíferos (sinápsidos) provienen de un linaje evolutivo diferente al de los reptiles (saurópsidos).
2. Los saurópsidos incluyen a los “reptiles” tradicionales (lepidosaurios, arcosaurios y tortugas) y a las aves (dentro de los arcosaurios).
3. Aún queda mucho por investigar sobre la posición de las tortugas (testudinios) dentro del árbol evolutivo de los saurópsidos.

Esquema modificado sobre las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de amniotas.

REFERENCIAS

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

• Imagen de portada de Henri Pidoux.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Hickman, Roberts, Keen, Larson, l’Anson & Eisenhour (2009). Principios integrales de Zoología (decimocuarta edición). Mc Graw Hill.
• http://www.biologyreference.com/A-Ar/Amniote-Egg.html
• http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amniota.html
• http://tolweb.org/Amniota
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract
• https://courses.candelalearning.com/osbiosec/chapter/29-4-reptiles/

Spinosaurus: el primer dinosaurio acuático?

Recientemente se ha estrenado en La 2 de TVE la serie documental de la BBC “Planeta Dinosaurio”, en la que se explican los descubrimientos paleontológicos más recientes relacionados con la biología de los dinosaurios. En la entrada anterior hablamos sobre los dinosaurios terópodos entre los cuales se encuentra el espinosaurio, uno de los mayores depredadores que han existido. En ésta entrada explicaré algunas de las cosas que la paleontología ha revelado sobre el estilo de vida de este animal.

TAXONOMÍA

El espinosaurio (de nombre científico Spinosaurus aegyptiacus) pertenecía a la familia Spinosauridae, un grupo de terópodos especializados que apareció a finales del Jurásico y desapareció hace unos 93 miliones de años a finales del Cretácico. Este grupo se caracterizaba por ser terópodos relativamente grandes, con dientes cónicos y hocicos alargados parecidos a los de los cocodrilos y espinas neurales alargadas recorriendo la espalda formando una estructura en forma de “vela” (de aquí viene el nombre “Spinosauridae”, reptiles con espinas).

Comparación del tamaño de diferentes espinosáuridos por Scott Hartman. De derecha a izquierda: Irritator challengeri, Baryonyx walkeri, Suchomimus tenerensis y Spinosaurus aegyptiacus.

Los miembros más conocidos de esta familia son el Baryonyx de Europa, que tenía unas grandes garras curvadas en las patas delanteras para capturar los peces de los que se alimentaba de forma similar a su primo cercano, el Suchomimus del norte de África. Además, tenemos al pequeño Irritator de unos 3 metros de alto descubierto en Brasil y finalmente, al Spinosaurus del norte de África, que midiendo entre 12 y 18 metros de largo y pesando entre 7 y 20 toneladas, fue uno de los depredadores más grandes que ha caminado nunca por tierra.

HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN

El género Spinosaurus se encontraba distribuido por la zona correspondiente a lo que actualmente es el norte de África. Este género vivió durante el Cretácico, apareciendo hace unos 112 millones de años y extinguiéndose hace unos 97 millones de años.

Mapa del mundo de hace 94 millones de años, a mediados del Cretácico, hecho por Joshua Doubek.

Durante este periodo, el norte de África era una zona húmeda, de altas temperaturas y zonas pantanosas. Seguramente los espinosaurios vivían en áreas con grandes ríos y manglares, cercanas al mar, donde las mareas inundaban su hábitat en diferentes épocas del año. Esto concuerda con la visión que se tiene de que los espinosáuridos preferían zonas húmedas con abundancia de grandes peces de los que alimentarse.

Reconstrucción del 2010 de Spinosaurus aegyptiacus por Dmitry Bogdanov.

Actualmente hay dos posibles especies de espinosaurios. La más famosa es Spinosaurus aegyptiacus de Egipto, que es la especie de la cual más cosas sabemos. Una segunda especie posible es Spinosaurus maroccanus de Marruecos, a la que algunos consideran simplemente como una subpoblación de Spinosaurus aegyptiacus.

FUNCIÓN DE LAS ESPINAS DORSALES

Los espinosaurios fueron descubiertos en 1912 a partir de un fósil que incluía las características espinas dorsales. Estas espinas llegaban a medir 10 veces la longitud de las vértebras de las cuáles emergían.

La escasez de fósiles de espinosaurio ha provocado que la función de las espinas sea aún un misterio para la ciencia. Aun así, existen varias hipótesis al respecto. Una de éstas es que las espinas formaban una “vela” a lo largo del dorso altamente irrigada con vasos sanguíneos que ayudarían al animal en la termorregulación, ya que probablemente un animal de este tamaño tendría problemas para perder calor. Por lo tanto, la vela habría ayudado al animal a evitar el sobrecalentamiento orientándola hacia la dirección del viento para refrescarse.

Reconstrucción de esqueleto de espinosaurio subadulto (Museo de Japón, foto de Kabacchi).

Otra hipótesis dice que las espinas formaban una estructura parecida a la joroba de un camello, que el animal utilizaba para almacenar grasa para soportar períodos de escasez de recursos.

Muchos paleontólogos creen que ambas hipótesis podrían ser correctas y que el espinosaurio utilizaría la vela tanto para regular su temperatura corporal como para almacenar grasa para resistir períodos de falta de alimento. Además, la vela seguramente hacía que el espinosaurio pareciese aún más grande de lo que era y que también  la utilizase en los rituales de apareamiento de forma parecida a los pavos reales actuales.

ALIMENTACIÓN

El cráneo de Spinosaurus muestra adaptaciones a una dieta piscívora. El hocico es más alargado y delgado que en otros terópodos. Aparte de esto, al observar el hocico del Spinosaurus se ha observado que presenta un seguido de pequeños agujeros parecidos a los que presentan los cocodrilos. Se cree que estas estructuras indican la presencia de receptores de presión que les permitía detectar el movimiento de sus presas bajo el agua.

Mandíbula superior de Spinosaurus del Museo di Storio Naturale di Milano, en la que se observan los agujeros que posiblemente contenían los receptores de presión.

Mientras que los dientes de la  mayoría de terópodos carnívoros eran curvados y presentaban un borde posterior aserrado para cortar la carne, los dientes del espinosaurio eran cónicos y sin sierra, más parecidos a los de un cocodrilo. Estos dientes eran más útiles para atrapar e impedir que presas rápidas y resbaladizas se les escaparan (cómo por ejemplo un pez). Además, en varios fósiles de Spinosaurus se han encontrado entre sus dientes restos de escamas y huesos de grandes peces prehistóricos que seguramente poblaban los ríos del Cretáceo.

Reconstrucción hecha por Joschua Knüppe de dos especies de Mawsonia, unos peces de los cuales se han encontrado restos entre los dientes de Spinosaurus.

Aun así, se cree que el espinosaurio debía ser un depredador oportunista, alimentándose principalmente de peces, pero cazando pequeños dinosaurios cuando podía o robando las presas a otros depredadores aprovechándose de su tamaño.

POSTURA Y ESTILO DE VIDA

Tradicionalmente se han representado a los espinosaurios como animales bípedos, igual que a la mayoría de terópodos de similar tamaño. Aunque la mayoría de fósiles encontrados son bastante incompletos, se sabe que las patas delanteras estaban más desarrolladas que las de la mayoría de terópodos y que presentaban unas garras largas y curvadas.

Tradicionalmente se creía que el Spinosaurus cazaba de forma similar a una garza real, rondando por zonas de aguas poco profundas, hundiendo su largo hocico para detectar a las presas mediante los receptores de presión y capturándola con las mandíbulas. Seguramente, también utilizaba las patas de delante para acabar de desmembrar a las presas en trozos más pequeños y comérselas.

Reconstrucción hecha por Joschua Knüppe de Spinosaurus aegyptiacus en postura de caza.

A finales del 2014 se descubrió un nuevo fósil de Spinosaurus que ha cambiado la visión que se tenía sobre este animal. Por primera vez se ha encontrado un fósil que muestra las patas traseras de este dinosaurio y se ha visto un conjunto de características que no se encuentran en ningún otro terópodo y ni siquiera en ningún otro espinosáurido. Este fósil nos muestra que las patas de atrás eran mucho más macizas que en otros dinosaurios terópodos, los cuales suelen tener los huesos huecos haciéndolos más ligeros (como en las aves actuales). Además, en este fósil las patas traseras son mucho más cortas en relación al tamaño del animal que en ningún otro terópodo, cosa que lleva a pensar que Spinosaurus probablemente fuese un animal cuadrúpedo. Esto ha provocado que algunos científicos crean que el estilo de vida de estos dinosaurios era más parecido al de un cocodrilo y que estos pasarían mucho más tiempo viviendo en el agua que en tierra, convirtiendo al espinosaurio en el primer dinosaurio acuático conocido.

Reconstrucción hecha por Rodrigo Vega de Spinosaurus basándose en el esqueleto descubierto en 2014.

Aun así, muchos paleontólogos argumentan que no se puede basar la biología de un animal en un único fósil y aconseja precaución a la hora de hacer generalizaciones a toda la especie (el fósil podría tratarse de una mezcla de huesos de individuos adultos y juveniles o incluso podría ser un individuo que sufriese una mutación congénita que hiciese que las patas posteriores no se desarrollaran correctamente). La paleontología es una ciencia en la que con cada nuevo descubrimiento va desentrañando el árbol de la vida y la evolución de los distintos grupos de seres vivos. Con un poco de suerte, descubrimientos posteriores nos permitirán esclarecer la anatomía del Spinosaurus aegyptiacus para así poder acabar definiendo el estilo de vida de este reptil tan único y extraordinario.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

• Foto de portada: Davide Bonadonna.
• http://palaeos.com/vertebrates/theropoda/spinosauridae.html
• http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104therop.html
• http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/dinosauria/Theropoda.html
• http://www.scielo.br/pdf/aabc/v83n1/v83n1a06.pdf

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El reinado de los reptiles: ¿qué es un dinosaurio?

Los dinosaurios (superorden Dinosauria, que significa “reptiles temibles”) son un grupo de reptiles que dominaron todos los ecosistemas terrestres durante el Mesozoico (Era Secundaria o “la Era de los Reptiles”). Aun así, mucha gente todavía no tiene claro qué es un dinosaurio y qué no lo es, y generaliza el término “dinosaurio” para referirse a todos los reptiles que evolucionaron durante la Era Secundaria. En esta entrada intentaré hacer un pequeño repaso de los diferentes grupos de reptiles que aparecieron durante el Mesozoico y explicaré por encima, la clasificación de los diferentes grupos de dinosaurios y algunas de sus adaptaciones.

REPTILES DEL MESOZOICO: DINOSAURIOS Y MUCHOS MÁS

Los dinosaurios aparecieron después de un fenómeno de extinción masiva que ocurrió hace unos 251 millones de años (extinción del Pérmico-Triásico). Éste fenómeno eliminó el 96% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres del momento, dejando muchos nichos ecológicos vacios que podrían ser ocupados por nuevas especies.

Gráfico modificado de Rohde & Muller (2005) mostrando las grandes extinciones masivas. La zona más oscura indica el período correspondiente al Mesozoico.

Durante el Triásico (a principios del Mesozoico) evolucionaron muchos grupos de reptiles diferentes. Entre estos grupos encontramos a los dinosaurios, los cuales en esos momentos estaban lejos de ser los vertebrados terrestres dominantes. Entre algunos de los otros grupos de reptiles no dinosaurios de esa época encontramos: los rauisúquidos (clado Rauisuchia) terrestres y grupos totalmente marinos como los sauropterigios (superorden Sauropterygia) y los ictiopterigios (superorden Ichthyopterygia).

Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquido, arriba), de Nichollsia (un sauropterigio, abajo izquierda) y de Platypterigius (un ictiopterigio, abajo derecha).

Una segunda extinción masiva a finales del Triásico y a principios del Jurásico acabó con muchos de los reptiles dominantes, lo que permitió la expansión y evolución de los hasta ahora pequeños dinosaurios y de nuevos grupos como los crocodilomorfos (superorden Crocodylomorpha, antepasados de los cocodrilianos), los pterosaurios voladores (orden Pterosauria).

Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorfo, arriba) y de Scaphognathus (un pterosaurio, abajo).

Como podemos ver, los dinosaurios sólo son uno de los muchos grupos de reptiles que evolucionaron durante el Mesozoico. Durante el Jurásico, los dinosaurios se diversificaron mucho, aunque prácticamente todas las especies eran exclusivamente terrestres. Éstos, dominaron los ecosistemas terrestres de la Tierra hasta su práctica extinción hace 65 millones de años a finales del Cretácico.

CLASIFICACIÓN DE LOS DINOSAURIOS

Los primeros dinosaurios evolucionaron hace unos 231 millones de años a mediados del Triásico. Éstos, eran animales pequeños y se caracterizaban por la postura de sus patas que, a diferencia del resto de los reptiles, eran verticales y elevaban su cuerpo del suelo. Esto les permitía una mayor movilidad y un estilo de vida más activo.

Arriba: Esqueleto de Eoraptor, uno de los dinosaurios más antiguos que se conocen (Museo de Japón, foto de Kentaro Ohno). Abajo: Esquemas de la postura típica de la mayoría de reptiles (izquierda) y la característica de los dinosaurios (derecha).

Posteriormente, los dinosaurios se separaron en dos órdenes diferentes: los Saurischia y los Ornithischia. Estos dos grupos se diferenciaban en la estructura de su pelvis; los saurisquios conservaron una pelvis parecida a la del resto de reptiles, mientras que los ornitisquios evolucionaron una pelvis superficialmente más parecida a la de los pájaros.

Esquema mostrando la estructura de la pelvis de los Saurischia (izquierda) y de los Ornithischia (derecha). Representa que los animales están mirando a la izquierda.

ORNITISCHIA: PELVIS DE AVE

Árbol evolutivo de los Ornithischia, modificado de Zureks.

Ornithopoda (“pies de ave”): Los ornitópodos fueron el grupo de ornitisquios más diverso, que se caracterizaban por tener pies con tres dedos parecidos a los de los pájaros. Eran herbívoros que podían combinar la marcha bípeda y la cuadrúpeda. Entre ellos se encuentra el Iguanodon, uno de los primeros dinosaurios descubiertos por la ciencia.

Pie de Iguanodon (derecha) y reconstrucción de O. C. Marsh (1896).

Los ornitópodos adquirieron muchas adaptaciones diferentes; algunos grupos tenían picos de pato para alimentarse de vegetación acuática, otros desarrollaron manos muy especializadas con un pulgar en forma de puñal para defenderse y un meñique oponible para asir la vegetación de la que se alimentaban. Muchos grupos desarrollaron crestas óseas que se cree que les servían tanto para diferenciarse entre miembros de distintas especies, como para comunicarse entre ellos.

Reconstrucción de Parasaurolophus (autor desconocido), un ornitópodo que presentaba una gran cresta hueca que le servía para amplificar los sonidos que producía.

Marginocephalia (“cabeza flanqueada”): Los llamados marginocéfalos fueron un grupo de dinosaurios herbívoros emparentados con los ornitópodos caracterizados por una amplia osificación del cráneo. Éstos se pueden dividir en dos grupos:

Los paquicefalosaurios (suborden Pachycephalosauria, “reptiles de cabeza gruesa”) eran bípedos que presentaban el cráneo muy grueso y flanqueado por una serie de osteodermos (osificaciones recubiertas de queratina). Se cree que los paquicefalosaurios resolvían las disputas territoriales y resolvían los conflictos reproductores chocando las cabezas de forma similar a las cabras.

Reconstrucción de Pachycephalosaurus por Jordan Mallon.

Los otros miembros de los marginocéfalos son los ceratópsidos (suborden Ceratopsia, “cara con cuernos”), cuadrúpedos presentaban; un collar óseo que hacía que el cráneo pareciese mucho más grande y el “hueso rostral” que formaba una estructura en forma de pico en el hocico. Muchas especies desarrollaron además, cuernos faciales que podían salir tanto del pómulo,  como de encima de los ojos, como del collar óseo.

Reconstrucción de Rubeosaurus por Lukas Panzarin (izquierda) y cráneo de Triceratops (derecha), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadores de escudos”): Este grupo basal de ornitisquios estaba exclusivamente formado por herbívoros cuadrúpedos que presentaban grandes osteodermos que constituían su principal método de defensa. Los tireóforos se pueden dividir en:

Los estegosaurios (suborden Stegosauria, “reptiles con tejas”) fueron grandes dinosaurios herbívoros caracterizados por dos filas de osteodermos que les recorría el dorso desde el cuello hasta la cola y que les servía tanto para su protección cómo para ayudar a la termorregulación. Algunas especies también desarrollaron espinas caudales llamadas “thagomizers” que utilizaban como armas para protegerse de los depredadores.

“Thagomizer” montado en el Denver Museum of Nature and Science (izquierda) y reconstrucción de Stegosaurus de Nobu Tamura (derecha).

Los anquilosaurios (suborden Ankylosauria, “reptiles fundidos”) desarrollaron grandes armaduras óseas que les cubrían todo el cuerpo. Algunos como Ankylosaurus, desarrollaron mazas óseas en el extremo de la cola para defenderse de los depredadores.

Reconstrucción de Euoplocephalus por Nobu Tamura.

SAURISCHIA: PELVIS DE REPTIL

Árbol evolutivo de los Saurischia, modificado de Zureks.

Sauropodomorpha (“pies con forma de reptil”): Los sauropodomorfos son más conocidos como “dinosaurios cuellilargos”. Esto se debe a que evolucionaron para alimentarse de los estratos de vegetación más elevados.

Reconstrucción de diferentes sauropodomorfos (de izquierda a derecha): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan y Euhelopus.

La mayoría de especies se convirtieron en enormes cuadrúpedos con las patas en forma de columna parecidas a las de los elefantes y cuellos largos para llegar a las hojas de los árboles más altos. Las especies más evolucionadas adquirieron tamaños gigantescos como el Amphicoelias, que podía llegar a crecer hasta los 60 metros de longitud.

Theropoda (“pies de bestia”): Este último grupo es conocido por dos motivos. El primero es que este grupo incluye a algunas de las familias más famosas de grandes depredadores, como los Tyrannosauridae y los Dromeosauridae. El segundo motivo es que son el único grupo de dinosaurios con representantes vivos, ya que las aves se incluyen dentro del suborden Theropoda.

Esqueleto de Allosaurus de colecciones de museos americanos (1915).

Todos los terópodos son bípedos y la mayoría de especies mesozoicas eran carnívoras, con dientes renovables y afilados, adaptados a la depredación. Los terópodos presentan una pelvis saurisquia, pero posteriormente los pájaros desarrollaron una pelvis más parecida a la de los dinosaurios ornitisquios.

Reconstrucción de Davide Bonnadonna de los diferentes clados que condujeron a la aparición de los pájaros (de izquierda a derecha): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves y finalmente el Archaeopteryx, que se cree que fué la primera especie de ave que existió.

Algunas especies presentaban plumas que les ayudaban a la termorregulación. A partir de estos grupos evolucionaron los pájaros a finales del Jurásico.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes para elaborar los contenidos de esta entrada:

• Foto de portada: Gerhard Boeggemann.
• http://web.archive.org/web/20110612180650/http://www.hmnh.org/library/diplodocus/holland1910.html
• http://www.smithsonianmag.com/science-nature/tracking-the-origin-of-dinosaurs-70638045/?no-ist
• http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/104Syl.html
• http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/dinosauria/index.html

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