Shell evolution with just four fossil turtles

Turtles are charming animals yet, while they look cute to most people, they’ve been racking the brains of palaeontologists for decades. The combination of apparently primitive features and an extremely specialized anatomy, has made the reconstruction of the origin and evolution of these reptiles a nearly impossible task. In this entry we’ll try to get a general idea about the evolution of one of the most striking characteristics of turtles (the shell) with only four examples of primitive “turtles”.

CURRENT AND EXTINCT RELATIVES

As we explained in an earlier entry, the origin of turtles is still debated among the scientific community. Turtles show some anatomic characteristics not found among any current vertebrate, which makes their phylogenetic origin confusing. One of the characteristics that has puzzled palaeontologist more is their skull.

Skull of a loggerhead sea turtle (Caretta caretta) in which we can see the lack of temporal openings. Photo by David Stang.

While the rest of reptiles are diapsid (they present a pair of temporal openings at each side of the skull), turtles present a typically anapsid cranium (without any temporal openings). Yet, recent genomic studies have proved that it’s more likely that testudines (order Testudines, current turtles) descend from a diapsid ancestor and that through their evolution they reverted back to the primitive anapsid form. What is not so clear is if turtles are more closely related to lepidosaurs (lizards, snakes and tuataras) or to archosaurs (crocodiles and birds). The most accepted hypothesis is the second one.

Even if the origins of the testudines are still somewhat mysterious, most palaeontologists coincide in that they belong to the clade Pantestudines, which groups all those species more closely related to turtles than to any other animal. A group of reptiles that are also found inside the pantestudines are the sauropterygians like plesiosaurs and placodonts.

Reconstruction by Dmitry Bogdanov of the sauropterygian Plesiosaurus, a distant relative of turtles.

EVOLUTION OF TESTUDINES

The rest of pantestudines help us to form an image of how turtles acquired such a specialized anatomy. But first, take a look at some of the characteristics of turtles:

• A shell made up of two parts: the upper shell (carapace) which comes from the fusion of the vertebrae and the dorsal ribs and the lower shell (plastron) that originates from ventral ribs called “gastralia” (still present in some current reptiles).
• While the rest of vertebrates present the scapula over their ribs, the turtle’s ribs (their carapace) cover the scapula.
• The ability to hide their heads and limbs in their shells.
• The absence of teeth; having instead horny ridges in their jaws.

As we’ll see, these characteristics were acquired very gradually.

The carapace of a dead turtle, in which we can see how the ribs fuse with the vertebrae to form the shell. Photo by Fritz Flohr Reynolds.

Even if their relationship with turtles isn’t still very clear, Eunotosaurus africanus is the most ancient candidate to being a turtle’s relative. Eunotosaurus was a fossorial animal that lived 260 million years ago in South Africa. This animal had very wide dorsal ribs which contacted each other, which is thought to have served as an anchoring point for powerful leg muscles, used while digging. Also, similarly to current turtles, Eunotosaurus had lost the intercostal muscles and presented a reorganization of the respiratory musculature.

Fossil of Eunotosaurus, in which the characteristically wide ribs can be seen. Photo by Flowcomm.

The oldest indisputable relative of turtles is Pappochelys rosiane from Germany (240 million years ago). The name “Pappochelys” literally means “grandfather turtle” as, before the discovery of Eunotosaurus it was the oldest turtle relative. Just like Eunotosaurus, it presented wide dorsal ribs in contact with each other. Also, its ventral ribs were already wider and thicker and its scapular girdle was placed below the dorsal ribs.

Drawing by Rainer Schoch of the skeleton of Pappochelys in which we can see some of its characteristics. It is believed that Pappochelys was a semiaquatic animal that swam with the aid of its long tail.

The next step in the evolution of turtles is found 220 million years ago, during the late Triassic in China. Its name is Odontochely semitestacea, which means “toothed turtle with half a shell”. This name is due to the fact that, unlike true turtles, Odontochelys still had a mouth full of teeth and it only presented the lower half of the shell, the plastron. Even if it also had thick dorsal ribs, only paleontological proofs of the plastron have been found. Odontochelys was discovered in freshwater deposits, leads us to believe that at first it only developed the plastron to protect itself from predators attacking from below.

Reconstruction by Nobu Tamura of Odontochelys semitestacea. It’s not considered to be a true turtle due to the fact that it only had half a shell.

The first testudine known to possess a complete shell is Proganochelys quenstedti from the Triassic period, 210 million years ago. It already presented many characteristics found in current turtles: the shell was completely formed, with carapace and plastron, its skull was anapsid looking and it had no teeth. However, Proganochelys wasn’t able to retract its head and legs inside its shell (even if this may be because of the horns it had). It also presented two extra shell pieces at both sides, which probably served to protect its legs.

Reconstruction of Proganochelys from the Museum am Lowentor of Stuttgart. Photo by Ghedoghedo.

PRESENT DAY TURTLES

The order Testudines as we know it, appeared around 190 million years ago, during the Jurassic period. These current turtles are classified into two different suborders, which both separated quickly at the beginning of the evolution of testudines:

Suborder Pleurodira: This suborder is the smallest one as it only contains three current families, all native from the southern hemisphere. The main characteristic is the form in which they retract their neck laterally inside their shell, which leaves the neck exposed and makes the cervical vertebrae present a characteristic shape (Pleurodira roughly means “side neck”). Also, pleurodirans present 13 scutes in their plastrons.

Photo by Ian Sutton of an eastern long-necked turtle (Chelodina longicollis), a typical pleurodiran.

Suborder Cryptodira: Cryptodirans comprise most turtles. While pleurodirans only include freshwater species (as the testudines common ancestor is thought to be), criptodirans include freshwater terrapins, terrestrial tortoises and sea turtles. Apart from only presenting between 11 and 12 scutes in their plastrons, their principal characteristic is the ability to retract their neck and to hide their heads completely in their shell (Cryptodira roughly means “hidden neck”). Cryptodirans are found in practically all the continents and oceans (except in the coldest habitats).

Photo of an Alabama red-bellied turtle (Pseudemys alabamensis) by the U.S. Fish and Wildlife Service. In this photo we can see how cryptodirans hide their heads.

Even if there still are some questions to be answered about the evolution of turtles, we hope that with this little introduction to some of the most characteristic fossil “turtles”, you have had an overall view about how turtles got their shells. Whatever their origins are, we hope that the apparition of men isn’t what puts an end to the history of this group of slow but steady creatures.

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

• Bever, Lyson, Field & Bhullar (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Vol. 525. Pp: 239-242.
• Phenomena, National Geographic. How the turtle got its shell through skeletal shifts and muscular origami.
• Lyson, Bever, Scheyer, Hsiang & Gauthier (2013). Evolutionary Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 23. Pp: 1113-1119.
• Lyson, Rubidge, Scheyer, Queiroz, Schchner, Smith, Botha-Brink & Bever (2016). Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 26. Pp: 1887-1894.
• The Atlantic. Why Turtles Evolved Shells: It Wasn’t for Protection.
• Schoch & Sues (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. Vol. 523. Pp: 584-587.
• Reptile Evolution. Odontochelys.
• Cover photo by Daderot.

Evolució de la closca amb només quatre tortugues fòssils

Les tortugues són animals simpàtics que, tot i que resulten adorables per a la majoria de gent, porten de cap als paleontòlegs des de fa molt de temps. La combinació de característiques considerades primitives amb una anatomia especialment derivada, ha fet que l’origen i evolució d’aquests rèptils hagin sigut quasi impossibles de reconstruir. En aquesta entrada intentarem fer-nos una idea sobre com es va desenvolupar una de les principals característiques de les tortugues (la closca) amb només quatre exemples de “tortugues” primitives.

PARENTS ACTUALS I EXTINGITS

Com ja vam explicar en una entrada anterior, l’origen dels testudinis encara és tema de debat dins la comunitat científica. Les tortugues presenten algunes característiques anatòmiques úniques entre els vertebrats actuals que fan que es pugui confondre el seu origen filogenètic. Una de les característiques que més ha confós als paleontòlegs és el seu crani.

Crani de tortuga careta (Caretta caretta) en el que podem veure la manca d’obertures temporals. Foto de David Stang.

Mentre que la resta de rèptils són diàpsids (presenten dues obertures temporals a cada costat del crani), les tortugues presenten un crani típicament anàpsid (sense cap obertura temporal). Tot i així, estudis genòmics recents han demostrat que molt probablement els testudinis (ordre Testudines, les tortugues actuals) descendeixen d’un avantpassat amb un crani i que al llarg de la seva evolució van revertir a la forma anàpsida primitiva. El que no està tant clar és si les tortugues estan més emparentades amb els lepidosaures (llangardaixos, serps i tuàtares) o amb els arcosaures (cocodrils i aus). La hipòtesi més acceptada és la segona.

Tot i que els origens dels testudinis encara són una mica misteriosos, la majoria de paleontòlegs coincideixen en que aquests es troben dins del clade Pantestudines, el qual agrupa a totes aquelles espècies més emparentades amb les tortugues que amb qualsevol altre animal. Un grup de rèptils que també es troben dins dels pantestudins són els sauropterigis com els plesiosaures i els placodonts.

Reconstrucció de Dmitry Bogdanov del sauropterigi Plesiosaurus, un parent llunyà de les tortugues.

EVOLUCIÓ DELS TESTUDINIS

La resta de pantestudins ens ajuden a formar una imatge de com les tortugues van adquirir una anatomia tant especialitzada. Però primer, mirem algunes de les característiques de les tortugues:

• Una closca formada per dues parts: la meitat dorsal (espàldar) que prové de la fusió de les vèrtebres i les costelles dorsals i la meitat ventral (plastró) que prové de unes costelles ventrals anomenades “gastralia” (presents en alguns rèptils actuals).
• Mentre que la resta de vertebrats presentem l’escàpula per sobre les costelles, les costelles de les tortugues (la seva closca) es troben cobrint l’escàpula.
• La habilitat d’amagar el cap i les potes dins la closca.
• La absència de dents; en canvi presenten becs còrnis.

Com veurem, la adquisició d’aquestes característiques es va donar molt gradualment.

Espàldar d’una tortuga morta, on veiem com les costelles es fusionen amb les vèrtebres per a formar la closca. Foto de Fritz Flohr Reynolds.

Tot i que encara no està clar la seva relació exacta amb les tortugues, Eunotosaurus africanus és el candidat a parent de les tortugues més antic. El Eunotosaurus era un animal fossorial que visqué fa 260 milions d’anys a Sudàfrica. Aquest animal tenia unes costelles dorsals molt amples i en contacte amb elles, cosa que es creu que servia de punt d’anclatge per als potents músculs de les potes davanteres, utilitzats mentre excavava. A més, de forma semblant a les tortugues actuals, Eunotosaurus havia perdut els músculs intercostals i presentava una reorganització de la musculatura respiratòria.

Fòssil de Eunotosaurus, on s’aprecien les costelles amples característiques. Foto de Flowcomm.

El parent indiscutible més antic de les tortugues és Pappochelys rosinae d’Alemanya (fa 240 milions d’anys). El nom “Pappochelys” vol dir literalment “tortuga avi”, ja que abans del descobriment de Eunotosaurus era el parent més antic d’aquestes. Igual que Eunotosaurus, presentava les costelles dorsals amples i en contacte entre elles. A més, les seves costelles ventrals ja eren més amples i gruixudes i la seva cintura escapular es situava sota les costelles dorsals.

Dibuix de Rainer Schoch de l’esquelet de Pappochelys on es poden veure algunes de les seves característiques. Es creu que Pappochelys era un animal semiaquàtic que nedava impulsat per la seva llarga cua.

El següent pas en l’evolució de les tortugues el trobem fa 220 milions d’anys, a la segona meitat del Triàssic de Xina. El seu nom és Odontochelys semitestacea, cosa que vol dir “tortuga dentada amb mitja closca”. Aquest nom es dèu al fet que, a diferència de les tortugues autèntiques, Odontochelys tenia una boca amb dents i només presentava la part ventral de la closca, el plastró. Tot i que també tenia les costelles dorsals amples, només s’han trobat proves de la presència de plastró. Odontochelys va ser descobert en dipòsits d’aigua dolça, de manera que sembla plausible que desenvolupés primer un plastró per protegir-se de depredadors que l’ataquéssin de sota.

Reconstrucció de Nobu Tamura d’Odontochelys semitestacea. El fet de que només presentés mitja closca fa que no se’l consideri una tortuga autèntica.

El primer conegut testudini amb una closca completa és Proganochelys quenstedti del Triàssic, fa 210 milions d’anys. Aquest ja presentava moltes de les característiques de les tortugues actuals: la closca estava completament formada, amb espàldar i plastró, el seu crani era de configuració anàpsida i no presentava dents. No obstant això, Proganochelys no era capaç d’amagar el cap i les potes dins de la closca (tot i que això potser es devia a les banyes que presentava). A més, presentava dues peces de la closca extra als costats d’aquesta, que probablement servien per protegir les potes.

Reconstrucció de Proganochelys del Museum am Lowentor de Stuttgart. Foto de Ghedoghedo.

TORTUGUES D’AVUI EN DIA

L’ordre dels Testudines tal i com els coneixem avui, va aparèixer fa uns 190 milions d’anys, durant el Juràssic. Aquestes tortugues actuals es classifiquen en dos subordres diferents, els quals es van separar molt ràpidament al principi de l’evolució dels testudinis:

Subordre Pleurodira: Aquest subordre és el més petit ja que només conté tres famílies actuals, totes natives de l’hemisferi sud. La principal característica és la forma en que amaguen el cap lateralment a dins la closca, cosa que fa que part del coll quedi exposat i que les vèrtebres cervicals tinguin una forma característica (Pleurodira vol dir aproximadament, “coll de costat”). A més, els pleurodirs presenten 13 escuts al plastró.

Foto d’Ian Sutton d’una tortuga de coll de serp australiana (Chelodina longicollis), un pleurodir típic.

Subordre Cryptodira: Els criptodirs comprenen a la gran majoria de tortugues. Mentre que els pleurodirs només presenten espècies d’aigua dolça (com es creu que era l’avantpassat comú dels testudinis), els criptodirs inclouen espècies aquàtiques, però també terrestres i marines. Apart de presentar només entre 11 i 12 escuts als plastró, la seva característica principal és la capacitat de retraure el coll i per tant amagar el cap completament dins la closca (Criptodira vol dir aproximadament, “coll amagat”). Els criptodirs es troben pràcticament a tots els continents i a tots els oceans (excepte en els hàbitats més freds).

Tortuga de ventre vermell d’Alabama (Pseudemys alabamensis), de la U.S. Fish and Wildlife Service. En aquesta foto veiem com amaguen el cap els criptodirs.

Tot i que encara queden preguntes per respondre sobre l’evolució de les tortugues, esperem que amb aquesta petita introducció a algunes de les “tortugues” fòssils més característiques us hàgiu fet una idea de com les tortugues van aconseguir la closca. Siguin quins siguin els seus orígens, esperem que l’aparició de l’home no sigui el que posi fi a la història d’aquest grup d’animals lent però constant.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següent fonts:

• Bever, Lyson, Field & Bhullar (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Vol. 525. Pp: 239-242.
• Phenomena, National Geographic. How the turtle got its shell through skeletal shifts and muscular origami.
• Lyson, Bever, Scheyer, Hsiang & Gauthier (2013). Evolutionary Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 23. Pp: 1113-1119.
• Lyson, Rubidge, Scheyer, Queiroz, Schchner, Smith, Botha-Brink & Bever (2016). Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 26. Pp: 1887-1894.
• The Atlantic. Why Turtles Evolved Shells: It Wasn’t for Protection.
• Schoch & Sues (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. Vol. 523. Pp: 584-587.
• Reptile Evolution. Odontochelys.
• Foto de portada per Daderot.

Evolución del caparazón con sólo cuatro tortugas fósiles

Las tortugas son animales simpáticos que, aunque resultan adorables para la mayoría de gente, llevan de cabeza a los paleontólogos desde hace décadas. La combinación de características consideradas primitivas con una anatomía especialmente derivada, ha hecho que el origen y la evolución de estos reptiles hayan sido casi imposibles de reconstruir. En esta entrada intentaremos hacernos una idea sobre cómo se desarrolló una de las principales características de las tortugas (el caparazón) con sólo cuatro ejemplos de “tortugas” primitivas.

PARIENTES ACTUALES Y EXTINTOS

Como ya explicamos en una entrada anterior, el origen de los testudinos aún es tema de debate en la comunidad científica. Las tortugas presentan algunas características anatómicas únicas entre los vertebrados actuales que hacen que se pueda confundir su origen filogenético. Una de las características que más ha confundido a los paleontólogos es su cráneo.

Cráneo de tortuga boba (Caretta caretta) en el que podemos ver la falta de aperturas temporales. Foto de David Stang.

Mientras que el resto de reptiles son diápsidos (presentan dos aperturas temporales a cada lado del cráneo), las tortugas presentan un cráneo típicamente anápsido (sin ninguna apertura temporal). Aun así, estudios genómicos recientes han demostrado que muy probablemente los testudinios (orden Testudines, las tortugas actuales) descienden de un antepasado con un cráneo diápsido y que a lo largo de su evolución revertieron a la forma anápsida primitiva. Lo que no está muy claro es si las tortugas están más emparentadas con los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuataras) o con los arcosaurios (cocodrilos y aves). La hipótesis más aceptada es la segunda.

Aunque los orígenes de los testudinos aún son un poco misteriosos, la mayoría de paleontólogos coinciden en que éstos se hallan dentro del clado Pantestudines, el cuál agrupa a todas esas especies más emparentadas con las tortugas que con cualquier otro animal. Un grupo de reptiles que también se encuentran dentro de los pantestudinos son los sauropterigios como los plesiosaurios y los placodontos.

Reconstrucción de Dmitry Bogdanov del sauropterigio Plesiosaurus, un pariente lejano de las tortugas.

EVOLUCIÓN DE LOS TESTUDINOS

El resto de pantestudinos nos ayudan a formar una imagen de cómo las tortugas adquirieron una anatomía tan especializada. Pero primero, miremos algunas de las características de las tortugas:

• Un caparazón formado por dos partes: la mitad dorsal (espáldar) que proviene de la fusión de las vértebras y las costillas dorsales y la mitad ventral (plastrón) que proviene de unas costillas ventrales llamadas “gastralia” (presentes en algunos reptiles actuales).
• Mientras que el resto de vertebrados presentamos la escápula por encima de las costillas, las costillas de las tortugas (su caparazón) se encuentran cubriendo la escápula.
• La habilidad de esconder la cabeza y las patas dentro del caparazón.
• La ausencia de dientes; en su lugar presentan picos córneos.

Como veremos, la adquisición de estas características se dio muy gradualmente.

Espáldar de una tortuga muerta, donde vemos como las costillas se fusionan con las vértebras para formar el caparazón. Foto de Fritz Flohr Reynolds.

Aunque aún no está clara su relación exacta con las tortugas, Eunotosaurus africanus es el candidato a pariente de las tortugas más antiguo. El Eunotosaurus era un animal fosorial que vivió hace 260 millones de años en Sudáfrica. Este animal tenía unas costillas dorsales muy anchas y en contacto entre ellas, cosa que se cree que servía de punto de anclaje para los potentes músculos de las patas delanteras, utilizados mientras cavaba. Además, de manera similar a las tortugas actuales, Eunotosaurus había perdido los músculos intercostales y presentaba una reorganización de la musculatura respiratoria.

Fósil de Eunotosaurus, donde se aprecia las costillas anchas características. Foto de Flowcomm.

El pariente indiscutible más antiguo de las tortugas es Pappochelys rosinae de Alemania (hace unos 240 millones de años). El nombre “Pappochelys” significa literalmente “tortuga abuela”, ya que antes del descubrimiento de Eunotosaurus era el pariente más antiguo de éstas. Igual que Eunotosaurus, presentaba costillas dorsales anchas y en contacto entre ellas. Además, sus costillas ventrales ya eran más anchas y gruesas y su cintura escapular se situaba bajo las costillas dorsales.

Dibujo de Rainer Schoch del esqueleto de Pappochelys donde se pueden ver algunas de sus características. Se cree que Pappochelys era un animal semiacuático que nadaba impulsado por su larga cola.

El siguiente paso en la evolución de las tortugas lo encontramos hace 220 millones de años, en la segunda mitad del Triásico de China. Su nombre es Odontochelys semitestacea, cosa que significa “tortuga dentada con medio caparazón”. Este nombre se debe al hecho que, a diferencia de las tortugas auténticas, Odontochelys tenía una boca con dientes y sólo presentaba la parte ventral del caparazón, el plastrón. Aunque también tenía costillas dorsales anchas, sólo se han encontrado pruebas de la presencia de plastrón. Odontochelys fue descubierto en depósitos de agua dulce, de manera que parece plausible que desarrollara primero el plastrón para protegerse de depredadores que lo atacaran por debajo.

Reconstrucción de Nobu Tamura de Odontochelys semitestacea. El hecho de que sólo presentara medio caparazón hace que no se lo considere una tortuga auténtica.

El primer testudino conocido con un caparazón completo es Proganochelys guenstedti del Triásico, hace 210 millones de años. Éste ya presentaba muchas características de las tortugas actuales: el caparazón estaba completamente formado, con espáldar y plastrón, su cráneo era de configuración anápsida y no presentaba dientes. No obstante, Proganochelys no era capaz de esconder la cabeza y las patas en su caparazón (aunque esto quizás se debía a los cuernos que presentaba). Además, presentaba dos piezas del caparazón extra a los lados de éste, que probablemente servían para proteger las patas.

Reconstrucción de Proganochelys del Museum am Lowentor de Stuttgart. Foto de Ghedoghedo.

TORTUGAS DE HOY EN DÍA

El orden de los Testudines tal y como los conocemos hoy, aparecieron hace unos 190 millones de años, durante el Jurásico. Estas tortugas actuales se clasifican en dos subórdenes diferentes, los cuáles se separaron muy rápidamente al principio de la evolución de los testudinos:

Suborden Pleurodira: Este suborden es el más pequeño ya que sólo contiene tres familias actuales, todas nativas del hemisferio sur. La principal característica es la forma en que esconden la cabeza lateralmente dentro de su caparazón, cosa que hace que parte del cuello quede expuesto y que las vértebras cervicales tengan una forma característica (Pleurodira significa aproximadamente, “cuello de lado”). Además los pleurodiros presentan 13 escudos en el plastrón.

Foto de Ian Sutton de una tortuga de cuello de serpiente australiana (Chelodina longicollis), un pleurodiro típico.

Suborden Cryptodira: Los criptodiros comprenden a la gran mayoría de tortugas. Mientras que los pleurodiros sólo presentan especies de agua dulce (como se cree que era el antepasado común de los testudinos), los criptodiros incluyen especies acuáticas, pero también terrestres y marinas. Aparte de presentar sólo entre 11 y 12 escudos en el plastrón, su característica principal es la capacidad de retraer el cuello y por lo tanto esconder la cabeza completamente dentro del caparazón (Criptodira significa aproximadamente, “cuello escondido”). Los criptodiros se encuentran prácticamente en todos los continentes y en todos los océanos (excepto en los hábitats más fríos).

Tortuga de vientre rojo de Alabama (Pseudemys alabamensis), de la U.S. Fish and Wildlife Service. En esta foto vemos cómo esconden la cabeza los criptodiros.

Aunque aún quedan preguntas por responder sobre la evolución de las tortugas, esperemos que con esta pequeña introducción a algunas de las “tortugas” fósiles más características os hayáis hecho una idea de cómo las tortugas consiguieron su caparazón. Sean cuales sean sus orígenes, esperemos que la aparición del hombre no sea el que ponga fin a la historia de este grupo de animales lento pero constante.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han consultado las siguientes fuentes:

• Bever, Lyson, Field & Bhullar (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Vol. 525. Pp: 239-242.
• Phenomena, National Geographic. How the turtle got its shell through skeletal shifts and muscular origami.
• Lyson, Bever, Scheyer, Hsiang & Gauthier (2013). Evolutionary Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 23. Pp: 1113-1119.
• Lyson, Rubidge, Scheyer, Queiroz, Schchner, Smith, Botha-Brink & Bever (2016). Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 26. Pp: 1887-1894.
• The Atlantic. Why Turtles Evolved Shells: It Wasn’t for Protection.
• Schoch & Sues (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. Vol. 523. Pp: 584-587.
• Reptile Evolution. Odontochelys.
• Foto de portada por Daderot.