¡Que no te piquen las chinches!

Al oír esta expresión, más de uno habrá temido sufrir las picaduras de esos pequeños bichos llamados “chinches” al irse a dormir (especialmente en una cama ajena). Sin embargo, lo cierto es que ni todas las chinches pican, ni todas se esconden en las camas, ni todas son tan pequeñas como estos compañeros nocturnos.

¿Qué son realmente las chinches? ¿Todas son dañinas? ¿Dónde se encuentran? Descubre su diversidad en este artículo, ¡y olvídate de una vez por todas de su mala fama!

¿Qué son?

Al referirse a las chinches, a menudo la gente no es consciente de la gran diversidad que esconden estos organismos, las cual va más allá de la idea de esos pequeños insectos que nos pican mientras dormimos. Las chinches pertenecen al suborden de los Heteroptera, un taxón de distribución cosmopolita que incluye más de 40.000 especies a nivel mundial; de hecho, constituyen el grupo de insectos más grande con metamorfosis sencilla. Su fósil más antiguo, Paraknightia magnifica, data del Pérmico superior en Australia (260-251 MA).

Este suborden se clasifica dentro del orden de los Hemiptera junto con otros subórdenes antiguamente agrupados en uno sólo (“Homoptera”), el cual incluía organismos tan conocidos como las cigarras (Cicadidae) o los pulgones (Aphididae).

¿Cómo los reconocemos?

Los heterópteros presentan un amplio abanico de formas y tamaños, oscilando entre apenas un milímetro a varios centímetros. Los miembros más pequeños pertenecen a las familias Anthocoridae, Microphysidae, Ceratocombidae, Dipsocoridae, Aepophilidae y Leptopodidae, apenas visibles. Entre los miembros más grandes se encuentran algunas especies de la familia Belostomatidae, como Lethocerus indicus con sus 6,5-8 cm de longitud.

A pesar de esto, constituyen un grupo monofilético con, al menos, tres caracteres morfológicos únicos o sinapomorfías:

1. Piezas bucales de tipo picador-chupador, alargadas en forma de estilete.

   

   Piezas bucales del depredador Arilus cristatus (Reduviidae). Imagen propiedad de John Flannery en Flicker (CC 2.0).

2. Glándulas odoríferas pares.
3. Antenas con 4 segmentos.

Además, sus alas anteriores o hemiélitros se dividen en dos regiones fácilmente diferenciables: una basal endurecida y una distal membranosa, considerado un carácter derivado. De ahí que recibieran el nombre de Heteroptera (del griego “hetero”, diferente; “-pteron”, ala).

Pentatomidae. La parte superior de las alas anteriores está endurecida, mientras que la distal es membranosa. Imagen propiedad de Mick Talbot en Flickr (CC 2.0).

Ecología

Ciclo de vida

Los heterópteros llevan a cabo una metamorfosis sencilla, por lo que juveniles y adultos apenas presentan diferencias y conviven en el mismo hábitat. Tras salir del huevo, los juveniles o ninfas experimentan diversas mudas sucesivas, aumentando su tamaño. Finalmente, tras una última muda conocida como muda imaginal, alcanzan la fase adulta o imago.

Ciclo de desarrollo de los heterópteros. Imagen propiedad de Encyclopedia Britannica, Inc. (link).

Los adultos se diferencian de las ninfas por presentar alas, una nueva disposición de las aberturas de las glándulas odoríferas, un número diferente de segmentos tarsales (patas) y antenales, ocelos, ornamentación (espinas y pelos glandulares), rasgos sexuales en los segmentos terminales del abdomen y, en ocasiones, el patrón de coloración, además de una mayor talla y consistencia del tegumento o exoesqueleto.

Nimfa de Nezara viridula (Pentatomidae), aún carente de alas. Imagen propiedad de S. Rae en Flickr (CC 2.0).

Comunicación y defensa

Los individuos de una misma especie se comunican principalmente mediante la emisión de feromonas volátiles que emiten a través de las glándulas odoríferas, gracias a las cuales pueden agruparse (feromonas de agregación) o reunirse para la reproducción (feromonas sexuales). Aunque menos estudiado, también se han citado casos de especies que emiten sonidos por estridulación, es decir, frotando dos partes del cuerpo entre sí como hacen, por ejemplo, las cigarras.

Los heterópteros también presentan mecanismos defensivos activos y pasivos:

• Entre los métodos pasivos se encuentran las características del propio cuerpo (por ejemplo, estructuras lisas, redondeadas, que dificultan el agarre), la inactividad (no moverse para pasar desapercibido) y la cripsis o el mimetismo. Dentro de las cripsis o mimetismos, destacan 1) la mimesis de color (homocromía), por ejemplo, con la vegetación, 2) la mimesis de forma (homotipia), mediante la cual se confunden con estructuras de su entorno, ya sean vegetales u otros animales (por ejemplo, imitando a hormigas en el caso de especies mirmecomorfas, un tipo de mimetismo batesiano) y 3) la disrupción de la silueta mediante formas que dificultan marcar los límites del individuo con su entorno.

Leptoglossus occidentalis (Coreidae), con sus tibias posteriores aplanadas simulando hojas. Imagen propiedad de Giancarlodessi (CC 3.0).

Myrmecoris gracilis (Miridae), un claro ejemplo de mirmecomorfia. Imagen propiedad de Michael F. Schönitzer (CC 4.0).

• Entre los métodos activos, destacan 1) la huida, 2) los picotazos, 3) el desprendimiento de apéndices para confundir y 4) la emisión de sustancias malolientes o irritantes mediante las glándulas odoríferas; en muchas ocasiones, adquieren estas sustancias irritantes o tóxicas a través de las plantas que ingieren. También las hay que emiten sonidos intimidatorios mediante estridulación.

Formas de vida y diversidad

Si bien casi todo el mundo conoce a las chinches por su alimentación basada en la ingesta de sangre, éste no es ni mucho menos su único modo de vida.

• Terrestres

La mayoría de heterópteros vive en distintos ambientes terrestres, sobre plantas o en el suelo, pudiendo ser totalmente fitófagos (dieta basada en fluidos vegetales) o depredadores de otros insectos que se mueven entre la vegetación, los cuales además pueden ingerir líquidos vegetales para complementar su dieta. También los hay que viven bajo la corteza alimentándose de hongos, o en el suelo nutriéndose de raíces. Algunos ejemplos de familias terrestres fitófagas son Pentatomidae y Coreidae; entre las chinches depredadoras, las cuales utilizan su estilete para inocular agentes proteolíticos a sus presas, disolverlas y succionar su contenido, encontramos muchos representantes de la familia Reduviidae.

• Acuáticos y semiacuáticos

Existe una gran diversidad de formas acuáticas o semiacuáticas depredadoras y fitófagas, las cuales presentan adaptaciones para vivir en estos ambientes, como la presencia de pelos hidrófugos (repelen el agua). La mayoría vive en lagos y ríos, ya sea únicamente en su superficie (semiacuáticos) o sumergidos.

Las especies semiacuáticas suelen presentar patas y antenas largas que, junto con los pelos hidrófugos, les ayudan a sostenerse sobre el agua; un ejemplo conocido de chinches semiacuáticas son los zapateros (familia Gerridae), abundantes en Europa.

Zapatero (Gerris sp.). Imagen propiedad de Webrunner (CC 3.0)

En cambio, las especies acuáticas suelen presentar algún par de patas transformado en paletas natatorias; un buen ejemplo son los notonéctidos (familia Notonectidae), los cuales presentan el último par de patas aplanadas y con franjas de pelos para aumentar su superficie.

Notonecta sp. (Notonectidae). Imagen propiedad de Jane Burton/Bruce Coleman Ltd. (link).

Los heterópteros acuáticos necesitan el aire para respirar, por lo que periódicamente realizan ascensos a la superficie para captar oxígeno. Para ello, han desarrollado múltiples estrategias, como absorber aire directamente hacia su sistema respiratorio o traqueal mediante un sifón (familia Nepidae) o capturar burbujas de aire mediante los pelos hidrófugos (familia Notonectidae). Otras, simplemente, quedan rodeadas de una fina película de aire al salir del agua (plastron) gracias a los pelos hidrófugos.

• Hematófagos

También hay heterópteros que se alimentan de sangre como parásitos de aves y mamíferos, pudiendo ser potenciales vectores de enfermedades. Este es el caso de los Cimicidae (como Cimex lectularius, la chinche de las camas que da fama al grupo) y algunos grupos de Reduviidae, como la subfamilia Triatominae o vinchucas, agentes vectores de la enfermedad de Chagas en Centro y Sudamérica principalmente (siendo Triatoma infestans su mayor vector).

Ninfa de Cimex lectularius o chinche de las camas. Imagen de dominio público.

Triatoma sp. (Triatominae). Imagen propiedad de Bramadi Arya (CC 4.0)

Interés científico

Los heterópteros son interesantes por distintos motivos:

• Contribuyen a regular las poblaciones de algunas plagas de insectos en bosques y cultivos, siendo un elemento esencial en el control integrado de plagas. Es el caso de algunos heterópteros depredadores de las familias Reduviidae, Anthocoridae, Miridae, Nabidae y Geocoridae. Sin embargo, algunos heterópteros fitófagos también pueden desarrollarse como plagas.
• Han sido un modelo científico para estudiar la fisiología de los insectos.
• Forman una parte importante de la dieta humana en algunos países, siendo especialmente consumidos los pentatómidos. También son muy apreciados en Asia algunos heterópteros acuáticos, como Lethocerus sp. (Belostomatidae) en Vietnam y Tailandia.

Lethocerus sp. Imagen propiedad de Judy Gallagher en Flickr (CC 2.0).

• Son vectores de enfermedades o causantes de malestar. El caso más clásico es el chinche de las camas (Cimex lectularius), el cual se ha convertido en una plaga frecuente en regiones templadas; algunos cimícidos también resultan dañinos para las aves de corral. Por otro lado, y especialmente en América, los redúvidos de la subfamilia Triatominae son agentes vectores de enfermedades (como la enfermedad de Chagas causada por el protozoo Trypanosoma cruzi).

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Todos los organismos tienen alguna función o utilidad, tan sólo hay que indagar un poco para averiguarlo. ¡Incluso las chinches que tanta gente teme!

Referencias

• Goula M., Mata L. 2015. Orden Hemiptera: Suborden Heteroptera. Revista IDE@ – SEA, 53: 1–30.
• https://www.britannica.com/animal/heteropteran
• Schuh R. T., Slater J. A. 1995. True Bugs of the World (Hemiptera:Heteroptera): Classification and Natural History. Cornell University Press.

Foto de portada propiedad de Pavel Kirillov en Flickr, con licencia Creative Commons 2.0. (link).

Que no et piquin les xinxes!

De ben segur que en sentir aquesta expressió, més d’un haurà temut patir les picades d’aquestes petits bestioles anomenades “xinxes” a l’hora d’anar al llit. Tanmateix, ni totes les xinxes piquen, ni totes s’amaguen dins els nostres llits, ni totes són tan petites com aquests companys nocturns.

Què són realment les xinxes? Totes són perjudicials? On es troben? Descobreix la seva diversitat en aquest article, i oblida’t d’una vegada per totes de la seva mala fama!

Què són?

En referir-se a les xinxes, sovint la gent no és conscient de la gran diversitat que amaguen aquests organismes, la qual va més enllà d’aquells petits insectes que ens piquen mentre dormim. Les xinxes pertanyen al subordre dels Heteroptera, un taxó de distribució cosmopolita que inclou més de 40.000 espècies a nivell mundial; de fet, constitueixen el grup d’insectes més gran amb metamorfosi senzilla. El seu fòssil més antic, Paraknightia magnífica, data del Permià superior a Austràlia (260-251 MA).

Aquest subordre es classifica dins l’ordre dels Hemiptera juntament amb altres subordres antigament agrupats en un de sol (“Homoptera”), el qual incloïa organismes tan coneguts com les cigales (Cicadidae) o els pugons (Aphididae).

Com els reconeixem?

Els heteròpters presenten un ampli ventall de formes i mides, oscil·lant entre un mil·límetre i diversos centímetres. Els membres més petits pertanyen a les famílies Anthocoridae, Microphysidae, Ceratocombidae, Dipsocoridae, Aepophilidae i Leptopodidae, molt poc visibles a ull nu. Entre els membres més grans trobem algunes espècies de la família Belostomatidae, com Lethocerus indicus amb els seus 6.5-8cm de longitud.

Tot i això, constitueixen un grup monofilètic amb, com a mínim, tres caràcters morfològics únics o sinapomorfies:

1. Peces bucals de tipus picador-xuclador, allargades en forma d’estilet.

   

   Peces bucals del depredador Arilus cristatus (Reduviidae). Imatge propietat de John Flannery en Flicker (CC 2.0).

2. Glàndules odoríferes parells.
3. Antenes amb 4 segments.

A més a més, les seves ales anteriors o hemièlitres es divideixen en dues regions fàcilment diferenciables: un basal endurida i una distal membranosa, fet que es considera un caràcter derivat. Per aquest motiu van rebre el nom d’Heteroptera (del grec “hetero”, diferent; “-pteron“, ala).

Pentatomidae. La part superior de les ales anteriors es troba endurida, mentre que la distal és membranosa. Imatge propietat de Mick Talbot en Flickr (CC 2.0).

Ecologia

Cicle de vida

Els heteròpters duen a terme una metamorfosi senzilla, de manera que juvenils i adults quasi no presenten diferències i conviuen en el mateix hàbitat. Després de sortir de l’ou, els juvenils o nimfes experimenten diverses mudes successives, augmentant la seva mida. Finalment, després d’una darrera muda coneguda com a muda imaginal, assoleixen la fase adulta o imago.

Desenvolupament dels heteròpters. Imatge propietat de Encyclopedia Britannica, Inc. (link).

Els adults es diferencien de les nimfes per presentar ales, una nova disposició de les obertures de les glàndules odoríferes, un nombre diferent de segments tarsals (potes) i antenals, ocels, ornamentació (espines i pèls glandulars), trets sexuals en els segments terminals de l’abdomen i, a vegades, en el patró de coloració, a més d’assolir una major mida i consistència del tegument o exosquelet.

Nimfa de Nezara viridula (Pentatomidae), a la qual encara li manquen les ales. Imatge propietat de S. Rae en Flickr (CC 2.0)

Comunicació i defensa

Els individus d’una mateixa espècie es comuniquen principalment mitjançant l’emissió de feromones volàtils que emeten a través de les glàndules odoríferes, gràcies a les quals poden agrupar-se (feromones d’agregació) o reunir-se per a la reproducció (feromones sexuals). També s’han citat casos d’espècies que emeten sons per estridulació, és a dir, fregant dues parts del cos entre sí com fan, per exemple, les cigales.

Els heteròpters també presenten mecanismes defensius actius i passius:

• Entre els mètodes passius es troben les característiques del propi cos (per exemple, estructures llises, arrodonides, que dificulten la captura per depredadors), la inactivitat (no moure’s per passar desapercebut) i la cripsi o el mimetisme. Dins de les cripsis o mimetismes, destaquen 1) la mimesi de color (homocromia), per exemple, amb la vegetació, 2) la mimesi de forma (homotípia), mitjançant la qual es confonen amb estructures del seu entorn, ja siguin vegetals o altres animals (per exemple, imitant formigues en el cas d’espècies mirmecomorfes, un tipus de mimetisme batesià) i 3) la disrupció de la silueta mitjançant formes que dificulten marcar els límits de l’individu amb el seu entorn.

Leptoglossus occidentalis (Coreidae), amb les seves tíbies posteriors aplanades imitant fulles. Imatge propietat de Giancarlodessi (CC 3.0).

Myrmecoris gracilis (Miridae), un clar exemple de mirmecomorfia. Imatge propietat de Michael F. Schönitzer (CC 4.0).

• Entre els mètodes actius, destaquen 1) la fugida, 2) les picades, 3) el despreniment d’apèndixs per confondre els depredadors i 4) l’emissió de substàncies pudents o irritants a través de les glàndules odoríferes; en molts casos, adquireixen aquestes substàncies irritants o tòxiques a través de les plantes que ingereixen. També n’hi ha que emeten sons intimidatoris mitjançant estridulació.

Formes de vida i diversitat

Si bé gairebé tothom coneix a les xinxes per la seva alimentació basada en la ingesta de sang, aquesta no és ni de bon tros la seva única forma de vida.

• Terrestres

La majoria d’heteròpters viu en ambients terrestres, sobre plantes o a terra, podent ser totalment fitòfags (dieta basada en fluids vegetals) o depredadors d’altres insectes que es mouen entre la vegetació, els quals a més poden ingerir líquids vegetals per complementar la seva dieta. També n’hi ha que viuen sota l’escorça alimentant-se de fongs, o a terra nodrint-se d’arrels. Alguns exemples de famílies terrestres fitòfagues són Pentatomidae i Coreidae; entre les xinxes depredadores, les quals utilitzen el seu estilet per inocular agents proteolítics a les seves preses, dissoldre-les i succionar el seu contingut, trobem molts representants de la família Reduviidae.

• Aquàtics i semiaquàtics

Hi ha una gran diversitat de formes aquàtiques o semiaquàtiques depredadores i fitòfagues, les quals presenten adaptacions per viure en aquests ambients, com la presència de pèls hidròfugs (repel·leixen l’aigua). La majoria viu en llacs i rius, ja sigui únicament en la seva superfície (semiaquàtics) o submergits.

Les espècies semiaquàtiques solen presentar potes i antenes llargues que, juntament amb els pèls hidròfugs, els ajuden a sostenir-se sobre l’aigua; un exemple conegut de xinxes semiaquàtiques són els sabaters (família Gerridae), abundants a Europa.

Sabater (Gerris sp.). Imatge propietat de Webrunner (CC 3.0)

En canvi, les espècies aquàtiques solen presentar algun parell de potes transformat en paletes natatòries; en són un bon exemple els notonèctids (família Notonectidae), els quals presenten l’últim parell de potes aplanades i amb franges de pèls per augmentar la seva superfície.

Notonecta sp. (Notonectidae). Imatge propietat de Jane Burton/Bruce Coleman Ltd. (link).

Els heteròpters aquàtics necessiten l’aire per respirar, per la qual cosa realitzen ascensos periòdics a la superfície per captar oxigen. En aquest sentit presenten múltiples estratègies, com absorbir aire directament cap al seu sistema respiratori o traqueal mitjançant un sifó (família Nepidae) o capturar bombolles d’aire mitjançant els pèls hidròfugs (família Notonectidae). D’altres, simplement, queden envoltats d’una fina pel·lícula d’aire en sortir de l’aigua (plàstron) gràcies als pèls hidròfugs.

• Hematòfags

També hi ha heteròpters que s’alimenten de sang com a paràsits d’aus i mamífers, podent ser potencials vectors de malalties. Aquest és el cas dels Cimicidae (com Cimex lectularius, la xinxa dels llits que dóna fama al grup) i alguns grups de Reduviidae, com la subfamília Triatominae, agents vectors de la malaltia de Chagas a Centre i Sud-amèrica principalment (sent Triatoma infestans el seu principal vector).

Nimfa de Cimex lectularius o xinxe dels llits. Imatge de domini públic.

Triatoma sp. (Triatominae). Imatge propietat de Bramadi Arya (CC 4.0).

Interès científic

Els heteròpters són interessants per diversos motius:

• Contribueixen a regular les poblacions d’algunes plagues d’insectes en boscos i conreus, sent un element essencial en el control integrat de plagues. És el cas d’alguns heteròpters depredadors de les famílies Reduviidae, Anthocoridae, Miridae, Nabidae i Geocoridae. No obstant això, alguns heteròpters fitòfags també poden esdevenir plagues.
• Han estat un model científic per estudiar la fisiologia dels insectes.
• Formen una part important de la dieta humana en alguns països, sent especialment consumits els pentatòmids. També són molt apreciats a Àsia alguns heteròpters aquàtics, com Lethocerus sp. (Belostomatidae) a Vietnam i Tailàndia.

Lethocerus sp. Imatge propietat de Judy Gallagher a Flickr (CC 2.0).

• Són vectors de malalties o causants de malestar. El cas més clàssic és la xinxa dels llits (Cimex lectularius), la qual ha esdevingut una plaga freqüent en regions temperades; alguns cimícids també resulten perjudicials per a les aus de corral. D’altra banda, i especialment a Amèrica, els redúvids de la subfamília Triatominae són agents vectors de malalties (com la malaltia de Chagas causada pel protozou Trypanosoma cruzi).

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Tots els organismes tenen alguna funció o utilitat, tan sols cal investigar una mica per esbrinar-ho. Incloses les xinxes!

Referències

• Goula M., Mata L. 2015. Orden Hemiptera: Suborden Heteroptera. Revista IDE@ – SEA, 53: 1–30.
• https://www.britannica.com/animal/heteropteran
• Schuh R. T., Slater J. A. 1995. True Bugs of the World (Hemiptera:Heteroptera): Classification and Natural History. Cornell University Press.

Foto de portada propietat de Pavel Kirillov a Flickr, amb llicència Creative Commons 2.0. (link).

Shell evolution with just four fossil turtles

Turtles are charming animals yet, while they look cute to most people, they’ve been racking the brains of palaeontologists for decades. The combination of apparently primitive features and an extremely specialized anatomy, has made the reconstruction of the origin and evolution of these reptiles a nearly impossible task. In this entry we’ll try to get a general idea about the evolution of one of the most striking characteristics of turtles (the shell) with only four examples of primitive “turtles”.

CURRENT AND EXTINCT RELATIVES

As we explained in an earlier entry, the origin of turtles is still debated among the scientific community. Turtles show some anatomic characteristics not found among any current vertebrate, which makes their phylogenetic origin confusing. One of the characteristics that has puzzled palaeontologist more is their skull.

Skull of a loggerhead sea turtle (Caretta caretta) in which we can see the lack of temporal openings. Photo by David Stang.

While the rest of reptiles are diapsid (they present a pair of temporal openings at each side of the skull), turtles present a typically anapsid cranium (without any temporal openings). Yet, recent genomic studies have proved that it’s more likely that testudines (order Testudines, current turtles) descend from a diapsid ancestor and that through their evolution they reverted back to the primitive anapsid form. What is not so clear is if turtles are more closely related to lepidosaurs (lizards, snakes and tuataras) or to archosaurs (crocodiles and birds). The most accepted hypothesis is the second one.

Even if the origins of the testudines are still somewhat mysterious, most palaeontologists coincide in that they belong to the clade Pantestudines, which groups all those species more closely related to turtles than to any other animal. A group of reptiles that are also found inside the pantestudines are the sauropterygians like plesiosaurs and placodonts.

Reconstruction by Dmitry Bogdanov of the sauropterygian Plesiosaurus, a distant relative of turtles.

EVOLUTION OF TESTUDINES

The rest of pantestudines help us to form an image of how turtles acquired such a specialized anatomy. But first, take a look at some of the characteristics of turtles:

• A shell made up of two parts: the upper shell (carapace) which comes from the fusion of the vertebrae and the dorsal ribs and the lower shell (plastron) that originates from ventral ribs called “gastralia” (still present in some current reptiles).
• While the rest of vertebrates present the scapula over their ribs, the turtle’s ribs (their carapace) cover the scapula.
• The ability to hide their heads and limbs in their shells.
• The absence of teeth; having instead horny ridges in their jaws.

As we’ll see, these characteristics were acquired very gradually.

The carapace of a dead turtle, in which we can see how the ribs fuse with the vertebrae to form the shell. Photo by Fritz Flohr Reynolds.

Even if their relationship with turtles isn’t still very clear, Eunotosaurus africanus is the most ancient candidate to being a turtle’s relative. Eunotosaurus was a fossorial animal that lived 260 million years ago in South Africa. This animal had very wide dorsal ribs which contacted each other, which is thought to have served as an anchoring point for powerful leg muscles, used while digging. Also, similarly to current turtles, Eunotosaurus had lost the intercostal muscles and presented a reorganization of the respiratory musculature.

Fossil of Eunotosaurus, in which the characteristically wide ribs can be seen. Photo by Flowcomm.

The oldest indisputable relative of turtles is Pappochelys rosiane from Germany (240 million years ago). The name “Pappochelys” literally means “grandfather turtle” as, before the discovery of Eunotosaurus it was the oldest turtle relative. Just like Eunotosaurus, it presented wide dorsal ribs in contact with each other. Also, its ventral ribs were already wider and thicker and its scapular girdle was placed below the dorsal ribs.

Drawing by Rainer Schoch of the skeleton of Pappochelys in which we can see some of its characteristics. It is believed that Pappochelys was a semiaquatic animal that swam with the aid of its long tail.

The next step in the evolution of turtles is found 220 million years ago, during the late Triassic in China. Its name is Odontochely semitestacea, which means “toothed turtle with half a shell”. This name is due to the fact that, unlike true turtles, Odontochelys still had a mouth full of teeth and it only presented the lower half of the shell, the plastron. Even if it also had thick dorsal ribs, only paleontological proofs of the plastron have been found. Odontochelys was discovered in freshwater deposits, leads us to believe that at first it only developed the plastron to protect itself from predators attacking from below.

Reconstruction by Nobu Tamura of Odontochelys semitestacea. It’s not considered to be a true turtle due to the fact that it only had half a shell.

The first testudine known to possess a complete shell is Proganochelys quenstedti from the Triassic period, 210 million years ago. It already presented many characteristics found in current turtles: the shell was completely formed, with carapace and plastron, its skull was anapsid looking and it had no teeth. However, Proganochelys wasn’t able to retract its head and legs inside its shell (even if this may be because of the horns it had). It also presented two extra shell pieces at both sides, which probably served to protect its legs.

Reconstruction of Proganochelys from the Museum am Lowentor of Stuttgart. Photo by Ghedoghedo.

PRESENT DAY TURTLES

The order Testudines as we know it, appeared around 190 million years ago, during the Jurassic period. These current turtles are classified into two different suborders, which both separated quickly at the beginning of the evolution of testudines:

Suborder Pleurodira: This suborder is the smallest one as it only contains three current families, all native from the southern hemisphere. The main characteristic is the form in which they retract their neck laterally inside their shell, which leaves the neck exposed and makes the cervical vertebrae present a characteristic shape (Pleurodira roughly means “side neck”). Also, pleurodirans present 13 scutes in their plastrons.

Photo by Ian Sutton of an eastern long-necked turtle (Chelodina longicollis), a typical pleurodiran.

Suborder Cryptodira: Cryptodirans comprise most turtles. While pleurodirans only include freshwater species (as the testudines common ancestor is thought to be), criptodirans include freshwater terrapins, terrestrial tortoises and sea turtles. Apart from only presenting between 11 and 12 scutes in their plastrons, their principal characteristic is the ability to retract their neck and to hide their heads completely in their shell (Cryptodira roughly means “hidden neck”). Cryptodirans are found in practically all the continents and oceans (except in the coldest habitats).

Photo of an Alabama red-bellied turtle (Pseudemys alabamensis) by the U.S. Fish and Wildlife Service. In this photo we can see how cryptodirans hide their heads.

Even if there still are some questions to be answered about the evolution of turtles, we hope that with this little introduction to some of the most characteristic fossil “turtles”, you have had an overall view about how turtles got their shells. Whatever their origins are, we hope that the apparition of men isn’t what puts an end to the history of this group of slow but steady creatures.

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

• Bever, Lyson, Field & Bhullar (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Vol. 525. Pp: 239-242.
• Phenomena, National Geographic. How the turtle got its shell through skeletal shifts and muscular origami.
• Lyson, Bever, Scheyer, Hsiang & Gauthier (2013). Evolutionary Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 23. Pp: 1113-1119.
• Lyson, Rubidge, Scheyer, Queiroz, Schchner, Smith, Botha-Brink & Bever (2016). Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 26. Pp: 1887-1894.
• The Atlantic. Why Turtles Evolved Shells: It Wasn’t for Protection.
• Schoch & Sues (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. Vol. 523. Pp: 584-587.
• Reptile Evolution. Odontochelys.
• Cover photo by Daderot.

Evolución del caparazón con sólo cuatro tortugas fósiles

Las tortugas son animales simpáticos que, aunque resultan adorables para la mayoría de gente, llevan de cabeza a los paleontólogos desde hace décadas. La combinación de características consideradas primitivas con una anatomía especialmente derivada, ha hecho que el origen y la evolución de estos reptiles hayan sido casi imposibles de reconstruir. En esta entrada intentaremos hacernos una idea sobre cómo se desarrolló una de las principales características de las tortugas (el caparazón) con sólo cuatro ejemplos de “tortugas” primitivas.

PARIENTES ACTUALES Y EXTINTOS

Como ya explicamos en una entrada anterior, el origen de los testudinos aún es tema de debate en la comunidad científica. Las tortugas presentan algunas características anatómicas únicas entre los vertebrados actuales que hacen que se pueda confundir su origen filogenético. Una de las características que más ha confundido a los paleontólogos es su cráneo.

Cráneo de tortuga boba (Caretta caretta) en el que podemos ver la falta de aperturas temporales. Foto de David Stang.

Mientras que el resto de reptiles son diápsidos (presentan dos aperturas temporales a cada lado del cráneo), las tortugas presentan un cráneo típicamente anápsido (sin ninguna apertura temporal). Aun así, estudios genómicos recientes han demostrado que muy probablemente los testudinios (orden Testudines, las tortugas actuales) descienden de un antepasado con un cráneo diápsido y que a lo largo de su evolución revertieron a la forma anápsida primitiva. Lo que no está muy claro es si las tortugas están más emparentadas con los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuataras) o con los arcosaurios (cocodrilos y aves). La hipótesis más aceptada es la segunda.

Aunque los orígenes de los testudinos aún son un poco misteriosos, la mayoría de paleontólogos coinciden en que éstos se hallan dentro del clado Pantestudines, el cuál agrupa a todas esas especies más emparentadas con las tortugas que con cualquier otro animal. Un grupo de reptiles que también se encuentran dentro de los pantestudinos son los sauropterigios como los plesiosaurios y los placodontos.

Reconstrucción de Dmitry Bogdanov del sauropterigio Plesiosaurus, un pariente lejano de las tortugas.

EVOLUCIÓN DE LOS TESTUDINOS

El resto de pantestudinos nos ayudan a formar una imagen de cómo las tortugas adquirieron una anatomía tan especializada. Pero primero, miremos algunas de las características de las tortugas:

• Un caparazón formado por dos partes: la mitad dorsal (espáldar) que proviene de la fusión de las vértebras y las costillas dorsales y la mitad ventral (plastrón) que proviene de unas costillas ventrales llamadas “gastralia” (presentes en algunos reptiles actuales).
• Mientras que el resto de vertebrados presentamos la escápula por encima de las costillas, las costillas de las tortugas (su caparazón) se encuentran cubriendo la escápula.
• La habilidad de esconder la cabeza y las patas dentro del caparazón.
• La ausencia de dientes; en su lugar presentan picos córneos.

Como veremos, la adquisición de estas características se dio muy gradualmente.

Espáldar de una tortuga muerta, donde vemos como las costillas se fusionan con las vértebras para formar el caparazón. Foto de Fritz Flohr Reynolds.

Aunque aún no está clara su relación exacta con las tortugas, Eunotosaurus africanus es el candidato a pariente de las tortugas más antiguo. El Eunotosaurus era un animal fosorial que vivió hace 260 millones de años en Sudáfrica. Este animal tenía unas costillas dorsales muy anchas y en contacto entre ellas, cosa que se cree que servía de punto de anclaje para los potentes músculos de las patas delanteras, utilizados mientras cavaba. Además, de manera similar a las tortugas actuales, Eunotosaurus había perdido los músculos intercostales y presentaba una reorganización de la musculatura respiratoria.

Fósil de Eunotosaurus, donde se aprecia las costillas anchas características. Foto de Flowcomm.

El pariente indiscutible más antiguo de las tortugas es Pappochelys rosinae de Alemania (hace unos 240 millones de años). El nombre “Pappochelys” significa literalmente “tortuga abuela”, ya que antes del descubrimiento de Eunotosaurus era el pariente más antiguo de éstas. Igual que Eunotosaurus, presentaba costillas dorsales anchas y en contacto entre ellas. Además, sus costillas ventrales ya eran más anchas y gruesas y su cintura escapular se situaba bajo las costillas dorsales.

Dibujo de Rainer Schoch del esqueleto de Pappochelys donde se pueden ver algunas de sus características. Se cree que Pappochelys era un animal semiacuático que nadaba impulsado por su larga cola.

El siguiente paso en la evolución de las tortugas lo encontramos hace 220 millones de años, en la segunda mitad del Triásico de China. Su nombre es Odontochelys semitestacea, cosa que significa “tortuga dentada con medio caparazón”. Este nombre se debe al hecho que, a diferencia de las tortugas auténticas, Odontochelys tenía una boca con dientes y sólo presentaba la parte ventral del caparazón, el plastrón. Aunque también tenía costillas dorsales anchas, sólo se han encontrado pruebas de la presencia de plastrón. Odontochelys fue descubierto en depósitos de agua dulce, de manera que parece plausible que desarrollara primero el plastrón para protegerse de depredadores que lo atacaran por debajo.

Reconstrucción de Nobu Tamura de Odontochelys semitestacea. El hecho de que sólo presentara medio caparazón hace que no se lo considere una tortuga auténtica.

El primer testudino conocido con un caparazón completo es Proganochelys guenstedti del Triásico, hace 210 millones de años. Éste ya presentaba muchas características de las tortugas actuales: el caparazón estaba completamente formado, con espáldar y plastrón, su cráneo era de configuración anápsida y no presentaba dientes. No obstante, Proganochelys no era capaz de esconder la cabeza y las patas en su caparazón (aunque esto quizás se debía a los cuernos que presentaba). Además, presentaba dos piezas del caparazón extra a los lados de éste, que probablemente servían para proteger las patas.

Reconstrucción de Proganochelys del Museum am Lowentor de Stuttgart. Foto de Ghedoghedo.

TORTUGAS DE HOY EN DÍA

El orden de los Testudines tal y como los conocemos hoy, aparecieron hace unos 190 millones de años, durante el Jurásico. Estas tortugas actuales se clasifican en dos subórdenes diferentes, los cuáles se separaron muy rápidamente al principio de la evolución de los testudinos:

Suborden Pleurodira: Este suborden es el más pequeño ya que sólo contiene tres familias actuales, todas nativas del hemisferio sur. La principal característica es la forma en que esconden la cabeza lateralmente dentro de su caparazón, cosa que hace que parte del cuello quede expuesto y que las vértebras cervicales tengan una forma característica (Pleurodira significa aproximadamente, “cuello de lado”). Además los pleurodiros presentan 13 escudos en el plastrón.

Foto de Ian Sutton de una tortuga de cuello de serpiente australiana (Chelodina longicollis), un pleurodiro típico.

Suborden Cryptodira: Los criptodiros comprenden a la gran mayoría de tortugas. Mientras que los pleurodiros sólo presentan especies de agua dulce (como se cree que era el antepasado común de los testudinos), los criptodiros incluyen especies acuáticas, pero también terrestres y marinas. Aparte de presentar sólo entre 11 y 12 escudos en el plastrón, su característica principal es la capacidad de retraer el cuello y por lo tanto esconder la cabeza completamente dentro del caparazón (Criptodira significa aproximadamente, “cuello escondido”). Los criptodiros se encuentran prácticamente en todos los continentes y en todos los océanos (excepto en los hábitats más fríos).

Tortuga de vientre rojo de Alabama (Pseudemys alabamensis), de la U.S. Fish and Wildlife Service. En esta foto vemos cómo esconden la cabeza los criptodiros.

Aunque aún quedan preguntas por responder sobre la evolución de las tortugas, esperemos que con esta pequeña introducción a algunas de las “tortugas” fósiles más características os hayáis hecho una idea de cómo las tortugas consiguieron su caparazón. Sean cuales sean sus orígenes, esperemos que la aparición del hombre no sea el que ponga fin a la historia de este grupo de animales lento pero constante.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han consultado las siguientes fuentes:

• Bever, Lyson, Field & Bhullar (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Vol. 525. Pp: 239-242.
• Phenomena, National Geographic. How the turtle got its shell through skeletal shifts and muscular origami.
• Lyson, Bever, Scheyer, Hsiang & Gauthier (2013). Evolutionary Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 23. Pp: 1113-1119.
• Lyson, Rubidge, Scheyer, Queiroz, Schchner, Smith, Botha-Brink & Bever (2016). Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 26. Pp: 1887-1894.
• The Atlantic. Why Turtles Evolved Shells: It Wasn’t for Protection.
• Schoch & Sues (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. Vol. 523. Pp: 584-587.
• Reptile Evolution. Odontochelys.
• Foto de portada por Daderot.