Las tortugas son animales simpáticos que, aunque resultan adorables para la mayoría de gente, llevan de cabeza a los paleontólogos desde hace décadas. La combinación de características consideradas primitivas con una anatomía especialmente derivada, ha hecho que el origen y la evolución de estos reptiles hayan sido casi imposibles de reconstruir. En esta entrada intentaremos hacernos una idea sobre cómo se desarrolló una de las principales características de las tortugas (el caparazón) con sólo cuatro ejemplos de “tortugas” primitivas.
PARIENTES ACTUALES Y EXTINTOS
Como ya explicamos en una entrada anterior, el origen de los testudinos aún es tema de debate en la comunidad científica. Las tortugas presentan algunas características anatómicas únicas entre los vertebrados actuales que hacen que se pueda confundir su origen filogenético. Una de las características que más ha confundido a los paleontólogos es su cráneo.
Mientras que el resto de reptiles son diápsidos (presentan dos aperturas temporales a cada lado del cráneo), las tortugas presentan un cráneo típicamente anápsido (sin ninguna apertura temporal). Aun así, estudios genómicos recientes han demostrado que muy probablemente los testudinios (orden Testudines, las tortugas actuales) descienden de un antepasado con un cráneo diápsido y que a lo largo de su evolución revertieron a la forma anápsida primitiva. Lo que no está muy claro es si las tortugas están más emparentadas con los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuataras) o con los arcosaurios (cocodrilos y aves). La hipótesis más aceptada es la segunda.
Aunque los orígenes de los testudinos aún son un poco misteriosos, la mayoría de paleontólogos coinciden en que éstos se hallan dentro del clado Pantestudines, el cuál agrupa a todas esas especies más emparentadas con las tortugas que con cualquier otro animal. Un grupo de reptiles que también se encuentran dentro de los pantestudinos son los sauropterigios como los plesiosaurios y los placodontos.
EVOLUCIÓN DE LOS TESTUDINOS
El resto de pantestudinos nos ayudan a formar una imagen de cómo las tortugas adquirieron una anatomía tan especializada. Pero primero, miremos algunas de las características de las tortugas:
- Un caparazón formado por dos partes: la mitad dorsal (espáldar) que proviene de la fusión de las vértebras y las costillas dorsales y la mitad ventral (plastrón) que proviene de unas costillas ventrales llamadas “gastralia” (presentes en algunos reptiles actuales).
- Mientras que el resto de vertebrados presentamos la escápula por encima de las costillas, las costillas de las tortugas (su caparazón) se encuentran cubriendo la escápula.
- La habilidad de esconder la cabeza y las patas dentro del caparazón.
- La ausencia de dientes; en su lugar presentan picos córneos.
Como veremos, la adquisición de estas características se dio muy gradualmente.
Aunque aún no está clara su relación exacta con las tortugas, Eunotosaurus africanus es el candidato a pariente de las tortugas más antiguo. El Eunotosaurus era un animal fosorial que vivió hace 260 millones de años en Sudáfrica. Este animal tenía unas costillas dorsales muy anchas y en contacto entre ellas, cosa que se cree que servía de punto de anclaje para los potentes músculos de las patas delanteras, utilizados mientras cavaba. Además, de manera similar a las tortugas actuales, Eunotosaurus había perdido los músculos intercostales y presentaba una reorganización de la musculatura respiratoria.
El pariente indiscutible más antiguo de las tortugas es Pappochelys rosinae de Alemania (hace unos 240 millones de años). El nombre “Pappochelys” significa literalmente “tortuga abuela”, ya que antes del descubrimiento de Eunotosaurus era el pariente más antiguo de éstas. Igual que Eunotosaurus, presentaba costillas dorsales anchas y en contacto entre ellas. Además, sus costillas ventrales ya eran más anchas y gruesas y su cintura escapular se situaba bajo las costillas dorsales.
El siguiente paso en la evolución de las tortugas lo encontramos hace 220 millones de años, en la segunda mitad del Triásico de China. Su nombre es Odontochelys semitestacea, cosa que significa “tortuga dentada con medio caparazón”. Este nombre se debe al hecho que, a diferencia de las tortugas auténticas, Odontochelys tenía una boca con dientes y sólo presentaba la parte ventral del caparazón, el plastrón. Aunque también tenía costillas dorsales anchas, sólo se han encontrado pruebas de la presencia de plastrón. Odontochelys fue descubierto en depósitos de agua dulce, de manera que parece plausible que desarrollara primero el plastrón para protegerse de depredadores que lo atacaran por debajo.
El primer testudino conocido con un caparazón completo es Proganochelys guenstedti del Triásico, hace 210 millones de años. Éste ya presentaba muchas características de las tortugas actuales: el caparazón estaba completamente formado, con espáldar y plastrón, su cráneo era de configuración anápsida y no presentaba dientes. No obstante, Proganochelys no era capaz de esconder la cabeza y las patas en su caparazón (aunque esto quizás se debía a los cuernos que presentaba). Además, presentaba dos piezas del caparazón extra a los lados de éste, que probablemente servían para proteger las patas.
TORTUGAS DE HOY EN DÍA
El orden de los Testudines tal y como los conocemos hoy, aparecieron hace unos 190 millones de años, durante el Jurásico. Estas tortugas actuales se clasifican en dos subórdenes diferentes, los cuáles se separaron muy rápidamente al principio de la evolución de los testudinos:
Suborden Pleurodira: Este suborden es el más pequeño ya que sólo contiene tres familias actuales, todas nativas del hemisferio sur. La principal característica es la forma en que esconden la cabeza lateralmente dentro de su caparazón, cosa que hace que parte del cuello quede expuesto y que las vértebras cervicales tengan una forma característica (Pleurodira significa aproximadamente, “cuello de lado”). Además los pleurodiros presentan 13 escudos en el plastrón.
Suborden Cryptodira: Los criptodiros comprenden a la gran mayoría de tortugas. Mientras que los pleurodiros sólo presentan especies de agua dulce (como se cree que era el antepasado común de los testudinos), los criptodiros incluyen especies acuáticas, pero también terrestres y marinas. Aparte de presentar sólo entre 11 y 12 escudos en el plastrón, su característica principal es la capacidad de retraer el cuello y por lo tanto esconder la cabeza completamente dentro del caparazón (Criptodira significa aproximadamente, “cuello escondido”). Los criptodiros se encuentran prácticamente en todos los continentes y en todos los océanos (excepto en los hábitats más fríos).
Aunque aún quedan preguntas por responder sobre la evolución de las tortugas, esperemos que con esta pequeña introducción a algunas de las “tortugas” fósiles más características os hayáis hecho una idea de cómo las tortugas consiguieron su caparazón. Sean cuales sean sus orígenes, esperemos que la aparición del hombre no sea el que ponga fin a la historia de este grupo de animales lento pero constante.
REFERENCIAS
Durante la elaboración de esta entrada se han consultado las siguientes fuentes:
- Bever, Lyson, Field & Bhullar (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Vol. 525. Pp: 239-242.
- Phenomena, National Geographic. How the turtle got its shell through skeletal shifts and muscular origami.
- Lyson, Bever, Scheyer, Hsiang & Gauthier (2013). Evolutionary Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 23. Pp: 1113-1119.
- Lyson, Rubidge, Scheyer, Queiroz, Schchner, Smith, Botha-Brink & Bever (2016). Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 26. Pp: 1887-1894.
- The Atlantic. Why Turtles Evolved Shells: It Wasn’t for Protection.
- Schoch & Sues (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. Vol. 523. Pp: 584-587.
- Reptile Evolution. Odontochelys.
- Foto de portada por Daderot.
Esquema del huevo de un cocodrilo: 1. cáscara del huevo 2. saco vitelino 3. vitelo (nutrientes) 4. vasos sanguíneos 5. amnios 6. corion 7. aire 8. alantoides 9. albúmina (clara del huevo) 10. saco amniótico 11. embrión 12. líquido amniótico. Imagen de 
Esquema del huevo de un anfibio: 1. cápsula gelatinosa 2. membrana vitelina 3. fluido perivitelino 4. vitelo 5. embrión. Imagen de 
Reconstrucción de Solenodonsaurus janenschi, uno de los candidatos a ser el primer amniota, que vivió hace 320-305 millones de años en la actual República Checa. Recontrucción de 
Esquema de un cráneo anápsido, de 
Esquema de un cráneo sinápsido, de 
Esquema de un cráneo diápsido, de 
Dibujo del cráneo de Archaeothyris, el que se cree que fue uno de los primeros sinápsidos que vivió hace unos 306 millones de años en Nueva Escocia. Dibujo de 
Reconstrucción de Dimetrodon grandis, uno de los sinápsidos más conocidos, de hace unos 280 millones de años. Reconstrucción de 
Árbol evolutivo de los vertebrados actuales, en el que se marca en verde a los grupos antiguamente considerados reptiles. Como se ve, la concepción tradicional de "reptil" incluye a los antepasados de los mamíferos y excluye a las aves. Imagen de 
Muda entera de la piel de una serpiente rata. Foto de 
Foto de un tuatara (Sphenodon punctatus), de 
Fotos de algunos escamosos de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Iguana verde (Iguana iguana, de 
Dibujo del cráneo del dinosaurio Massospondylus en el que se ven las diferentes oberturas que caracterizan a los arcosaurios diápsidos. Imagen de 
Foto de dos especies de arcosaurios actuales; un cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) y un tántalo africano (Mycteria ibis). Foto de 
Esqueleto de la tortuga extinta Meiolania platyceps que vivió en Nueva Caledonia hasta hace 3000 años. En esta foto se aprecia el cráneo compacto y sin oberturas temporales. Foto de 
Ejemplar de tortuga leopardo (Stigmochelys pardalis) de Tanzania. Foto de 
Esquema 
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