Cutting up dinosaur’s evolutionary tree

For more than 130 years dinosaurs have been classified into two distinct orders, the saurischians and the ornithischians. But as it is common in biological sciences, every theory is true until the opposite is proved. A new study has called into question classical dinosaur classification, destroying and redistributing some of the different dinosaur groups. Even if this new hypothesis isn’t 100% sure yet, in this entry we’ll explain what this dinosaur reordering consists in.

TRADITIONAL DINOSAUR CLASSIFICATION

Since the XIX century, dinosaurs have been divided into two large orders based on their hip anatomy. The order Saurischia (lizard-hipped) includes theropods (carnivorous dinosaurs and current birds) and sauropodomorphs (large, long-necked herbivores); the order Ornithischia (bird-hipped) includes ornithopods (herbivorous and duck-billed dinosaurs), marginocephalians (dinosaurs with horns and hardened skulls) and thyreophorans (armored dinosaurs).

Traditional dinosaur evolutionary tree by Zureks, with the two different hip morphologies at the bottom.

Yet, this classification doesn’t have the last word. Palaeontology is an extremely volatile science, as with each new discovery, you can dismantle everything you knew at that moment, even if it’s a centenary-old hypothesis. This is what has recently happened with dinosaurs.

THE RISE OF A NEW HYPOTHESIS

A new study published in March 2017, has caused the reconsideration of traditional dinosaur classification. Many previous studies assumed the Saurichia/Ornithischia classification as true and so, the used characters and taxons were all focussed on this classification. However, this new study has pioneered in many aspects:

• It includes a larger number of species and taxons (many more than in previous investigations).
• Previous studies gave more importance to basal theropod and sauropodomorph dinosaurs (traditional saurischians), as they were the first dinosaurs to diversify, including few basal ornithischians.
• It has also included many dinosauromorph archosaurs (non-dinosaur taxons).
• Older studies had assumed many ornithischian characters to be symplesiomorphies (ancestral characters of all dinosaurs) and they only focused on a few synapomorphies (characters found in a monophyletic group).

This study has detached from many of the previous assumptions on dinosaur phylogeny and has analysed a large number of species and many characters not included in previous investigations. This has made the resulting evolutionary tree pretty different from the ones obtained before.

RESHAPING THE TREE

Then, how does the dinosaur’s evolutionary tree stand according to this hypothesis? Well, the matter is somewhat complex, even if the different groups are still divided in two orders:

• Order Saurischia which, according to this study, only includes sauropodomorphs and herrerasaurids (a group of carnivorous, non-theropod saurischians).
• The new order Ornithoscelida (bird-limbed) that includes the traditional ornithischians and theropods, which are no longer saurischians.

Keeping this in mind, let’s now see the characteristics that define these two orders.

Saurischians

The order Saurischia is almost the same, except that theropods are no longer part of this group. This order presents the original saurischian hip structure, which the dinosaurs’ ancestors also had. According to this new hypothesis,  herrerasaurids and sauropodomorphs are all included as saurischians.

Herrerasaurids (Herrerasauridae family) were a small group of basal saurischians that evolved towards meat-eating. That’s why for a long time it was thought that they were the sister-taxon of theropods, but it was later seen that they were found among the first saurischians. Even if they were pretty specialized, they were probably displaced by competition with other predators, appearing during the middle Triassic and becoming extinct at the end of it.

Photo by Brian Smith of a Herrerasaurus skeleton and model, from the Field Museum of Natural History of Chicago.

Herrerasaurids occupied a similar ecological niche as theropods. The new hypothesis implies that hypercarnivory (feeding exclusively on meat) evolved independently twice in dinosaurs, which makes some palaeontologist question it. Yet the herrerasaurid and theropod anatomy differed in some aspects, such as the anatomy of their hands (more generalistic in herrerasaurids) and the jaw structure.

The first sauropodomorphs were biped animals just like herrerasaurids, even if they were omnivorous. Yet, sauropodomorphs would end up becoming huge herbivorous quadrupeds with characteristic long necks.

Thecodontosaurus skeleton (by Qilong), a basal sauropodomorph and a reconstruction of Plateosaurus (from Walters, Senter & Robins) a more advanced one. Even if it cannot be appreciated in this image, sauropodomorphs would increase very their size very much during their evolution (Thecodontosaurus 2 metres, Plateosaurus up to 10 metres).

Ornithoscelidans

The new dinosaur order is Ornithoscelida, which groups theropods with ornithischians. This taxon is supported by more than twenty skeletal synapomorphies (derived characters shared by a clade), present both in basal theropods and ornithischians. Some of these characteristics include the presence of a gap between premaxillar and maxillar teeth (diastema) and the fusion of the ends of the tibia and the fibula into a tibiotarsus (even if these characteristics are only found on the most basal species).

Scheme from Baron et al. (2017) of the skulls of two basal ornithoscelidans, Eoraptor (a theropod, top) and Heterodontosaurus (an ornithischian, bottom).

Both theropods and the first ornithischians were bipedal animals. Also, the presence of heterodont teeth in the ancestral members of both groups leads us to think that the first ornithoscelidans were omnivorous, which would later specialise in feeding on meat and on plants (theropods and ornithopods respectively).

Reconstruction of the face of Daemonosaurus, one of the first theropods, by DeadMonkey8984.

A curiosity about the new classification is that accepting Ornithoscelida as a valid taxon, all feathered dinosaurs are put together into one group. Everyone knows that many theropods presented feathers (as they were the ancestors of birds) but, what most people don’t know is that feathers have also been found in some basal ornithischians and in more advanced ones too.

Reconstruction by Tom Parker of Kulindadromeus, a ornithischian which feathers have been proved to be present on most of its body.

KEEP INVESTIGATING

Then, is this hypothesis irrevocable? Well, no of course. Even if it’s pretty tempting to assume that the dinosaur’s natural history has been changed, we cannot say that from now on dinosaurs will be classified this way.

Dinosaur evolutionary tree according to Baron et al. (2017), in which we can see the different clades; Dinosauria (A), Saurischia (B) and Ornithoscelida (C).

Even if this study shows really interesting results about the origin of dinosaurs, we cannot dismiss hundreds of previous studies about this group of animals. We’ll have to remain alert to new articles that step by step will keep unveiling more information about the relationships between these Mesozoic reptiles. And that’s what’s so stimulating about biology, that there’s nothing sure! And that with new investigation techniques and new discoveries, little by little we learn more about the world around us.

Keep your mind open and keep investigating!

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

• G. Seeley (1887). On the Classification of the Fossil Animals Commonly Named Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London Vol. 43. Pp 165-171.
• Baron, Norman & Barret (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature Vol. 543. Pp 501-506.
• Senter & Robins (2015). Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts. Plos One.
• Scientific American. Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs.
• Cover image by Charles Knight.

Podando el árbol evolutivo de los dinosaurios

Durante más de 130 años los dinosaurios han sido clasificados en dos órdenes separados, los saurisquios y los ornitisquios. Pero como siempre pasa en las ciencias biológicas, toda teoría es cierta hasta que se demuestra lo contrario. Un nuevo estudio ha puesto en entredicho la clasificación clásica de los dinosaurios, eliminando y redistribuyendo algunos de los diferentes grupos de dinosaurios. Aunque esta nueva hipótesis no es segura al 100%, en esta entrada os explicaremos en que consiste este reordenamiento de los dinosaurios.

CLASIFICACIÓN TRADICIONAL DE LOS DINOSAURIOS

Desde el siglo XIX, los dinosaurios se han dividido en dos grandes órdenes basados en la estructura de su pelvis. El orden Saurischia (pelvis de lagarto) incluye a los terópodos (dinosaurios carnívoros y aves actuales) y a los sauropodomorfos (grandes herbívoros de cuello largo); el orden Ornithischia (pelvis de ave) incluye a los ornitópodos (dinosaurios herbívoros y con pico de pato), a los marginocéfalos (dinosaurios con cuernos y estructuras craneales reforzadas) y a los tireóforos (dinosaurios acorazados).

Árbol evolutivo tradicional de los dinosaurios por Zureks, con los dos tipos de pelvis dinosaurias abajo.

Aun así, esta clasificación no tiene la última palabra. La paleontología es una ciencia extremadamente volátil, ya que con cada nuevo descubrimiento se puede desmontar todo lo que se sabía hasta el momento, aunque se trate de una hipótesis centenaria. Esto es lo que ha pasado con los dinosaurios recientemente.

EL INICIO DE UNA NUEVA HIPÓTESIS

Un nuevo estudio publicado el marzo de 2017, ha hecho replantear la clasificación tradicional de los dinosaurios. Muchos  estudios anteriores asumían como cierta la clasificación en Saurischia/Ornithischia tradicional y por lo tanto, los caracteres y los taxones utilizados ya iban enfocados a dicha clasificación. En cambio, este nuevo estudio ha sido pionero en varios aspectos:

• Incluye un gran número de especies y taxones (muchos más que en investigaciones anteriores).
• Estudios anteriores daban mucho más énfasis en dinosaurios terópodos y sauropodomorfos (saurisquios tradicionales) basales, ya que fueron de los primeros grupos en diversificarse, incluyendo pocos ornitisquios basales.
• También se han incluido muchos arcosaurios dinosauromorfos (taxones no dinosaurios).
• Estudios anteriores habían asumido que muchos caracteres de los ornitisquios eran simplesiomórficos (caracteres ancestrales de todos los dinosaurios) y sólo se centraban en pocas sinapomorfías (caracteres compartidos por un grupo monofilético).

Este estudio se ha desprendido de muchas de las suposiciones anteriores sobre filogenia dinosauria y ha analizado un gran número de especies y multitud de caracteres no incluidos en investigaciones anteriores. Esto ha hecho que el árbol evolutivo resultante fuese muy diferente de los que se habían obtenido hasta la fecha.

RECONSTRUYENDO EL ÁRBOL

Entonces, ¿cómo queda el árbol evolutivo de los dinosaurios según esta hipótesis? Pues el tema es un poco complicado, aunque los diferentes taxones siguen quedando divididos en dos órdenes:

• El orden Saurischia que, según el estudio, sólo incluye a los sauropodomorfos y a los herrerasáuridos (grupo de saurisquios carnívoros no terópodos).
• El nuevo orden Ornithoscelida (patas de ave) que incluye a los ornitisquios tradicionales y a los terópodos, que dejan de ser saurisquios.

Teniendo esto en mente, veamos ahora las características que definen a estos dos grupos.

Saurisquios

El orden Saurischia se mantiene prácticamente igual, excepto que los terópodos quedan fuera del grupo. Este orden presenta la pelvis con estructura saurisquia original, como también la presentaban los antepasados de los dinosaurios. Según la nueva hipótesis, dentro de los saurisquios se incluyen los herrerasáuridos y los sauropodomorfos.

Los herrerasáuridos (familia Herrerasauridae) fueron un pequeño grupo de saurisquios basales que evolucionaron hacia una dieta carnívora. Por eso durante mucho tiempo se pensó que eran el grupo hermano de los terópodos, pero después se vio que su lugar se encontraba entre los primeros saurisquios. Aun estando bastante especializados, probablemente la competencia con otros depredadores hizo que no durasen mucho tiempo, apareciendo a mediados del Triásico y extinguiéndose a finales de este período.

Foto de Brian Smith de un esqueleto y un modelo de Herrerasaurus del Field Museum of Natural History de Chicago.

Los herrerasáuridos ocupaban un nicho ecológico similar al de los terópodos. La nueva hipótesis implica entonces que la hipercarnivoría (alimentación exclusivamente de carne) evolucionó independientemente dos veces en los dinosaurios, cosa que hace que algunos paleontólogos la pongan en duda. Aun así, la anatomía de los herrerasáuridos y de los terópodos difería en ciertos aspectos, como la anatomía de sus manos (más generalista en los herrerasáuridos) y la estructura de la mandíbula.

Los primeros sauropodomorfos eran animales bípedos igual que los herrerasáuridos, aunque éstos eran animales omnívoros. Aun así, los sauropodomorfos acabarían convirtiéndose en enormes cuadrúpedos herbívoros con cuellos larguísimos característicos.

Esqueleto de Thecodontosaurus (por Qilong), un sauropodomorfo basal y una reconstrucción de Plateosaurus (por Walters, Senter & Robins) uno de más avanzado. Aunque en esta imagen no se aprecia, a lo largo de su evolución, los sauropodomorfos aumentarían mucho su tamaño (Thecodontosaurus 2 metros, Plateosaurus hasta 10 metros).

Ornitoscélidos

El nuevo orden de dinosaurios es Ornithoscelida, que agrupa los terópodos con los ornitisquios. Este taxón está apoyado por más de veinte sinapomorfías (caracteres derivados compartidos por un clado) esqueléticas, presentes tanto en terópodos como en ornitisquios basales. Algunas de estas características incluyen la presencia de una separación entre los dientes premaxilares y maxilares (diastema) y la fusión de los extremos de la tibia y la fíbula en un tibiotarso (aunque estos caracteres sólo se encuentran en las especies más basales).

Esquema de Baron et al. (2017) de los cráneos de dos ornitoscélidos basales, Eoraptor (un terópodo, superior) y Heterodontosaurus (un ornitisquio, inferior).

Tanto los terópodos como los primeros ornitisquios eran animales bípedos. Además, la presencia de dientes heterodontos en los miembros ancestrales de ambos grupos nos lleva a pensar que los primeros ornitoscélidos eran omnívoros, los cuáles después se especializarían en alimentarse de carne y de vegetación (terópodos y ornitisquios respectivamente).

Reconstrucción de la cara de Daemonosaurus, uno de los primeros terópodos, por DeadMonkey8984.

Una curiosidad de la nueva clasificación es que aceptando a Ornithoscelida como un taxón válido, se agrupan a todos los dinosaurios con plumas en un solo grupo. Por todos es sabido que muchos terópodos presentaban plumas (ya que son los antepasados de las aves) pero, lo que mucha gente desconoce es que la presencia de plumas también se ha demostrado en algunos ornitisquios basales y en otros más avanzados.

Reconstrucción por Tom Parker de Kulindadromeus, un ornitisquio del cual se han encontrado pruebas de que presentaba plumas en gran parte del cuerpo.

SEGUIR INVESTIGANDO

Y entonces, ¿es definitiva esta hipótesis? Pues no, por supuesto. Aunque resulta bastante atractivo decir que se ha cambiado la historia natural de los dinosaurios para siempre, no podemos asegurar que a partir de ahora los dinosaurios se clasifiquen de este modo.

Árbol evolutivo de los dinosaurios según Baron et al. (2017), donde vemos los diferente clados; Dinosauria (A), Saurischia (B) y Ornithoscelida (C).

Aunque este estudio muestre resultados interesantes sobre el origen de los dinosaurios, no se pueden ignorar los cientos de estudios anteriores que se han hecho sobre este grupo de animales. Deberemos estar atentos a nuevos artículos que poco a poco vayan desvelando más información sobre las relaciones entre estos reptiles mesozoicos. ¡Y es que esto es lo más estimulante de la biología, que no hay nada seguro! Y que con nuevas técnicas de estudio y nuevos descubrimientos, poco a poco aprendemos más sobre el mundo que nos rodea.

¡Mantened la mente abierta y seguid investigando!

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

• G. Seeley (1887). On the Classification of the Fossil Animals Commonly Named Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London Vol. 43. Pp 165-171.
• Baron, Norman & Barret (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature Vol. 543. Pp 501-506.
• Senter & Robins (2015). Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts. Plos One.
• Scientific American. Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs.
• Imagen de portada de Charles Knight.

Podant l’arbre evolutiu dels dinosaures

Durant més de 130 anys els dinosaures han estat classificats en dos ordres separats, els saurisquis i els ornitisquis. Però com sempre passa en les ciències biològiques, tota teoria és certa fins que es demostra el contrari. Un nou estudi ha posat en entredit la classificació clàssica dels dinosaures, eliminant i redistribuïnt alguns dels diferents grups de dinosaures. Tot i que aquesta nova hipòtesis no és segura al 100%, en aquesta entrada us explicarem en què consisteix aquesta reordenació dels dinosaures.

CLASSIFICACIÓ TRADICIONAL DELS DINOSAURES

Des del segle XIX, els dinosaures s’han dividit en dos grans ordres basats en la estructura de la seva pelvis. L’ordre Saurischia (pelvis de llangardaix) inclou als teròpodes (dinosaures carnívors i ocells actuals) i als sauropodomorfs (grans herbívors de coll llarg); l’ordre Ornithischia (pelvis d’ocell) inclou als ornitòpodes (dinosaures herbívors i amb bec d’ànec), als marginocèfals (dinosaures amb banyes i estructures cranials endurides) i als tireòfors (dinosaures cuirassats).

Arbre evolutiu tradicional dels dinosaures per Zureks, amb els dos tipus de pelvis dinosauries a baix.

Tanmateix, aquesta classificació no té l’última paraula. La paleontologia és una ciència extremadament volàtil, ja que amb cada nou descobriment es pot desmuntar tot el que es sabia fins al moment, encara que es tracti d’una hipòtesi centenària. Això és el que ha passat amb els dinosaures recentment.

L’INICI D’UNA NOVA HIPÒTESI

Un nou estudi publicat el març del 2017, ha fet replantejar la classificació tradicional del dinosaures. Molts estudis anteriors assumien com a certa la classificació en Saurischia/Ornithischia tradicional i per tant, els caràcters i els taxons utilitzats ja anaven enfocats en aquesta classificació. En canvi, aquest nou estudi ha estat pioner en varis aspectes:

• Inclou un gran nombre d’espècies i taxons (molts més que en investigacions anteriors).
• Estudis anteriors donaven molt més ènfasi en dinosaures teròpodes i sauropodomorfs (saurisquis tradicionals) basals, ja que van ser dels primers grups en diversificar-se, incloent pocs ornitisquis basals.
• També s’hi han inclòs molts arcosaures dinosauromorfs (taxons no dinosaures).
• Estudis anteriors havien assumit que molts caràcters dels ornitisquis eren simplesiomòrfics (caràcters ancestrals de tots els dinosaures) i només es centraven en poques sinapomorfies (caràcters compartits per un grup monofilètic).

Aquest estudi s’ha desprès de moltes de les presuposicions anteriors sobre filogènia dinosauria i ha analitzat un gran nombre de espècies i multitud de caràcters no inclosos en investigacions anteriors. Això ha fet que l’arbre evolutiu resultant fos molt diferent dels que s’havien obtingut fins llavors.

RECONSTRUÏNT L’ARBRE

Llavors, com queda l’arbre evolutiu dels dinosaures segons aquesta hipòtesi? Doncs el tema és una mica complicat, tot i que els diferents taxons segueixen quedant dividits en dos ordres:

• L’ordre Saurischia que, segons l’estudi, només inclou als sauropodomorfs i als herrerasàurids (grup de saurisquis carnívors no teròpodes).
• El nou ordre Ornithoscelida (potes d’ocell) que inclou als ornitisquis tradicionals i als teròpodes, que deixen de ser saurisquis.

Tenint això en ment, vegem doncs les característiques que defineixen aquests dos grups.

Saurisquis

L’ordre Saurischia es manté pràcticament igual, excepte que els teròpodes es queden fora del grup. Aquest ordre presenta la pelvis d’estructura saurisquia original, com també la presentaven els avantpassats dels dinosaures. Segons la nova hipòtesi, dins dels saurisquis s’hi inclouen els herrerasàurids i els sauropodomorfs.

Els herrerasàurids (família Herrerasauridae) van ser un petit grup de saurisquis basals que van evolucionar cap a una dieta carnívora. Per això durant un temps es pensava que eren el grup germà dels teròpodes, però després es va veure que el seu lloc es trobava entre els primers saurisquis. Tot i estar força especialitzats, probablement la competència amb altres depredadors va fer que no duressin molt de temps, apareixent a mitjans del Triàssic i extingint-se al finals d’aquest període.

Foto de Brian Smith d’un esquelet i un model de Herrerasaurus del Field Museum of Natural History de Chicago.

Els herrerasàurids ocupaven un nínxol ecològic similar al dels teròpodes. La nova hipòtesi implica doncs que la hipercanivoria (alimentació exclusivament de carn) va evolucionar independentment dos cops en els dinosaures, cosa que fa que alguns paleontòlegs la posin en dubte. Tanmateix, l’anatomia dels herrerasàurids i dels teròpodes diferia en certs aspectes, com la anatomia de les mans (més generalista en els herrerasàurids) i la estructura de la mandíbula.

Els primers sauropodomorfs eren animals bípedes igual que els herrerasàurids, tot i que aquests eren animals omnívors. Tanmateix, els sauropodomorfs acabarien convertint-se en enormes quadrúpedes herbívors amb colls llarguíssims característics.

Esquelet de Thecodontosaurus (per Qilong), un sauropodomorf basal i una reconstrucció de Plateosaurus (per Walters, Senter & Robins) un de més avançat. Tot i que en aquesta imatge no s’aprecia, al llarg de la seva evolució, els sauropodomorfs augmentarien molt la seva mida (Thecodontosaurus 2 metres, Plateosaurus fins a 10 metres).

Ornitoscèlids

El nou ordre de dinosaures és Ornithoscelida, que agrupa els teròpodes amb els ornitisquis. Aquest taxó està recolzada per més de vint sinapomorfies (caràcters derivats compartits per un clade) esquelètiques, presents tant en teròpodes com en ornitisquis basals. Algunes d’aquestes característiques inclouen la presència d’una separació entre les dents premaxil·lars i maxil·lars (diastema) i la fusió dels extrems de la tíbia i la fíbula en un tibiotars (tot i que aquests caràcters només es troben en les espècies més basals).

Esquema de Baron et al. (2017) dels cranis de dos ornitoscèlids basals, Eoraptor (un teròpode, superior) i Heterodontosaurus (un ornitisqui, inferior).

Tant els teròpodes com els primers ornitisquis eren animals bípedes. A més, la presència de dents heterodontes en els membres ancestrals d’ambdós grups fa pensar que els primers ornitoscèlids eren omnívors, els quals després s’especialitzarien en alimentar-se de carn i de vegetació (teròpodes i ornitisquis respectivament).

Reconstrucció de la cara de Daemonosaurus, un dels primers teròpodes, per DeadMonkey8984.

Una curiositat de la nova classificació és que acceptant a Ornithoscelida com un taxó vàlid, s’agrupen a tots els dinosaures amb plomes en un sol grup. Per tots és sabut que molts teròpodes presentaven plomes (ja que eren els avantpassats dels ocells) però, el que molta gent desconeix és que la presència de plomes també s’ha demostrat en alguns ornitisquis basals i en altres més avançats.

Reconstrucció per Tom Parker de Kulindadromeus, un ornitisqui del qual s’han trobat proves que presentava plomes a gran part del cos.

SEGUIR INVESTIGANT

I llavors, és definitiva aquesta hipòtesi? Doncs no, per descomptat. Tot i que resulta força atractiu dir que s’ha canviat la història natural dels dinosaures per sempre, no podem dir que a partir d’ara els dinosaures es classifiquin d’aquesta manera.

Arbre evolutiu dels dinosaures segons Baron et al. (2017), on veiem els diferents clades; Dinosauria (A), Saurischia (B) i Ornithoscelida (C).

Encara que aquest estudi mostri resultats interessants sobre l’origen dels dinosaures, no es poden ignorar els centenars d’estudis anteriors que s’han fet sobre aquest grup d’animals. Haurem d’estar atents a nous articles que poc a poc vagin desvelant més informació sobre les relacions entre aquests rèptils mesozoics. I és que això és el més estimulant de la biologia, que no hi ha res segur! I que amb noves tècniques d’estudi i nous descobriments, poc a poc aprenem més sobre el món que ens envolta.

Mantingueu la ment oberta i seguiu investigant!

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• G. Seeley (1887). On the Classification of the Fossil Animals Commonly Named Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London Vol. 43. Pp 165-171.
• Baron, Norman & Barret (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature Vol. 543. Pp 501-506.
• Senter & Robins (2015). Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts. Plos One.
• Scientific American. Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs.
• Imatge de portada de Charles Knight.