Rèptils del desert

Els deserts són uns dels hàbitats més extrems del planeta. El del Sàhara, el del Gobi i el de Sonora són exemples d’alguns dels deserts càlids on les altes temperatures i la falta d’aigua suposen un gran repte pels animals que hi viuen. Els rèptils són un dels grups d’animals que presenten les adaptacions més increïbles per a la vida al desert. En aquesta entrada us explicarem els problemes als que s’enfronten els rèptils que hi viuen, i us presentarem diferents espècies de serps i llangardaixos que han trobat en el desert la seva llar.

ELS RÈPTILS AL DESERT

La característica que uneix a tots els deserts és l’escassa precipitació ja que, contràriament al que molta gent pensa, no tots els deserts presenten temperatures altes (existeixen també els deserts freds, com el desert Àrtic i l’Antàrtic, ambdós en perill pel canvi climàtic). Els rèptils són més abundants en els deserts càlids que en els freds, ja que les baixes temperatures els impedirien dur a terme la seva activitat vital.

Mapa per Vzb83 dels deserts càlids, àrids i semiàrids, del món.

Els deserts càlids no sempre tenen temperatures extremadament altes. Mentre que durant el dia les temperatures poden arribar a sobrepassar els 45°C, quan es pon el sol les temperatures poden descendir fins a sota del punt de congelació, creant oscil·lacions diàries de fins a 22°C. Els diferents rèptils del desert, al ser poiquiloterms i ectoterms, utilitzen diferents estratègies comportamentals per tal d’evitar el sobreescalfament durant el dia i conservar la temperatura durant la nit (per exemple, enfilant-se a zones elevades o dormint en caus).

El camaleó de Namaqua (Chamaleo namaquensis) regula la seva temperatura corporal canviant de color. A les primeres hores de sol és de color negre per absorbir el màxim de radiació i activar el seu metabolisme. Quan les temperatures augmenten massa, es torna de color blanc per a reflectir la radiació solar. Vídeo de la BBC.

Com ja hem dit, la principal característica de qualsevol desert és la manca d’aigua. En general, en un desert cauen menys de 250 mm d’aigua a l’any. La pell escamosa i impermeable dels rèptils evita la pèrdua d’aigua i els seus excrements contenen àcid úric que, comparat amb la urea, és molt menys soluble en l’aigua, fent que retinguin més líquids. La majoria de rèptils dels deserts extrauen l’aigua que necessiten de l’aliment i alguns beuen l’aigua de la rosada.

Tant les temperatures extremes com les poques precipitacions fan que en els deserts generalment hi hagi poca vida. La vegetació és escassa i els animals solen ser petits i discrets. Aquesta manca de recursos fa que els rèptils del desert siguin més aviat petits comparats amb els seus parents d’ambient més benèvols. A més aquests sauris solen ser animals que aprofiten qualsevol aliment disponible, tot i que s’ho pensen molt bé a l’hora de gastar la seva valuosa energia per aconseguir el seu següent àpat.

SERPS DE LA SORRA

En molts deserts sorrencs hi trobem vàries espècies de serps (i de llangardaixos àpodes) que s’han adaptat a la vida entre les dunes. Molts d’aquests ofidis comparteixen un mètode de desplaçament anomenat “a cops laterals” (en anglès “sidewinding”), en el qual aixequen el cap i coll de terra i els mouen lateralment, mentre que la resta del cos es queda a terra. Quan tornen a posar el cap a terra, el cos s’aixeca fent que les serps es desplacin lateralment en un angle de 45°. Aquest mètode de locomoció fa que les serps dels deserts es desplacin de forma molt eficaç en un terreny inestable. A més, també minimitza el contacte amb un substrat extremament calent, ja que el cos d’aquests ofidis només toca el terra en dos punts en tot moment.

Com veiem en aquest vídeo de RoyalPanthera, el “sidewinding” permet a les serps del desert desplaçar-se minimitzant el contacte amb el terra calent.

Molts ofidis del desert s’enterren a la sorra tant per a evitar la insolació com per a camuflar-se i sorpendre a les seves preses. Això ha fet que moltes serps desertícoles siguin sensibles a les vibracions generades per les seves preses al moure’s per la sorra. A més algunes espècies presenten l’escama rostral (l’escama de la punta del musell) més engruixida i desenvolupada per a ajudar-les a excavar en terrenys sorrencs.

Un exemple d’això són les serps nord americanes del gènere Heterodon, conegudes també com a serps musell de porc, ja que presenten l’escama rostral elevada donant-li al seu musell una forma característica. Foto de Heterodon nasicus per Dawson.

Els escurçons banyuts del gènere Cerastes també presenten vàries característiques que els faciliten la vida als deserts. Aquests escurçons eviten les altes temperatures sent actius durant la nit i passen el dia enterrats a la sorra. El seu mètode de caça consisteix en enterrar-se esperant a que passi una presa, estalviant així el màxim d’energia. Les seves escames supraoculars en forma de banya es creu que els serveixen per a evitar que la sorra cobreixi els seus ulls quan estàn enterrats.

Foto de Tambako The Jaguar d’un escurçó banyut del Sàhara (Cerastes vipera), espècie del nord d’Àfrica i la Península del Sinaí.

CRIATURES ESPINOSES

En diferents deserts del món hi trobem rèptils que tenen el cos recobert d’espines. Això, no només els proporciona certa protección contra els depredadors, sinó que a més els camufla en un ambient on abunden les plantes espinoses. Dos d’aquests animals són membres del subordre Iguania: el diable espinós i els llangardaixos cornuts.

Foto d’un diable espinós (Moloch horridus) per Christopher Watson.

El diable espinós (Moloch horridus) és un agàmid que viu en deserts sorrencs d’Austràlia. Aquest llangardaix presenta espines per tot el cos que el fan difícil d’empassar per als seus depredadors. També presenta una protuberància darrera del cap que actua com a magatzem de greix. Quan es sent amenaçat, amaga el seu cap autèntic entre les potes i mostra la protuberància del coll com un cap fals. Probablement l’adaptació més interessant d’aquest animal és el sistema de petits canals que presenta entre les escames, els quals recullen tota aigua que entra en contacte amb la pell i la condueixen directament a la boca.

Els llangardaixos cornuts (gènere Phrynosoma, coneguts també com a “gripaus banyuts”) són iguànids que es troben en diferents hàbitats àrids d’Amèrica del Nord. De forma similar al diable espinós, els seus cossos recoberts d’espines els fan difícils d’empassar pels depredadors. A més, al ser atrapats inflen el seu cos per dificultar’ls-hi encara més la tasca. Finalment, algunes espècies com el llangardaix cornut de Texas (Phrynosoma cornutum) són coneguts per la seva capacitat d’autohemorragia: quan es veuen acorralats poden ejectar un raig de sang pudent de l’ull que espanta  a la majoria de depredadors.

Foto del U.S. Fish & Wildlife Service d’un llangardaix cornut de Texas (Phrynosoma cornutum).

Com podeu veure, en els deserts hi podem trobar rèptils amb algunes de les adaptacions més enginyoses (i fastigoses) del món. Aquests només són uns pocs exemples de la increïble diversitat de sauris que trobem pels deserts del món, els quals només procuren sobreviure a les dures condicions d’aquests ambients tant extrems. A vegades però, només cal evitar cremar-se els peus amb la sorra.

Vídeo de BBCWorldwide d’un llangardaix musell de pala (Zeros anchietae) fent la “dansa termal” per disminuir el contacte amb la sorra calenta.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Digital-Desert. Desert Reptiles.
• Arizona-Sonora Desert Museum. Adaptations of Desert Amphibians & Reptiles.
• In the desert. A comprehensive list of the venomous snakes found in the desert.
• H.E.R.P. Herpetological Education & Research Project.
• Christopher J. Bell, Jim I. Mead & Sandra L. Swift (2009). Cranial osteology of Moloch horridus (Reptilia: Squamata: Agamidae). Records of the Western Australian Museum. Vol 25. Pp: 201-237.
• Horned Lizard Conservation Society.
• Imatge de portada de Yathin S. Krishnappa.

Reptiles del desierto

Los desiertos son unos de los hábitats más extremos del planeta. El del Sahara, el del Gobi y el de Sonora son ejemplos de algunos de los desiertos cálidos donde las altas temperaturas y la falta de agua suponen un gran reto para los animales que allí viven. Los reptiles son uno de los grupos de animales que presentan las adaptaciones más increíbles para la vida en el desierto. En esta entrada os explicaremos los problemas a los que se enfrentan los reptiles que allí viven, y os presentaremos diferentes especies de serpientes y lagartos que han encontrado su hogar en el desierto.

LOS REPTILES EN EL DESIERTO

La característica que une a todos los desiertos es la escasa precipitación ya que, contrariamente a lo que mucha gente piensa, no todos los desiertos presentan temperaturas altas (existen también los desiertos fríos, como el desierto Ártico y el Antártico, ambos en peligro por el cambio climático). Los reptiles son más abundantes en los desiertos cálidos que en los fríos, ya que las bajas temperaturas les impedirían llevar a cabo su actividad vital.

Mapa por Vzb83 de los desiertos cálidos, áridos y semiáridos, del mundo.

Los desiertos cálidos no siempre tienen temperaturas extremadamente altas. Mientras que durante el día las temperaturas pueden llegar a sobrepasar los 45°C, cuando se pone el  sol las temperaturas pueden llegar a descender hasta debajo del punto de congelación, creando oscilaciones diarias de hasta 22°C. Los diferentes reptiles del desierto, al ser poiquilotermos y ectotermos, utilizan diferentes estrategias comportamentales con tal de evitar el sobrecalentamiento durante el día y conservar la temperatura durante la noche (por ejemplo, subiéndose a zonas elevadas o durmiendo en madrigueras).

El camaleón de Namaqua (Chamaleo namaquensis) regula su temperatura corporal cambiando de color. A las primeras horas de sol es de color negro para absorber el máximo de radiación y activar su metabolismo. Cuando las temperaturas aumentan demasiado, se vuelve de color blanco para reflejar la radiación solar. Vídeo de la BBC.

Como ya hemos dicho, la principal característica de cualquier desierto es la falta de agua. En general, en un desierto caen menos de 250 mm de agua al año. La piel escamosa e impermeable de los reptiles evita la pérdida de agua y sus excrementos contienen ácido úrico que, comparado con la urea, es mucho menos soluble en el agua, haciendo que retengan más líquidos. La mayoría de reptiles de los desiertos extraen el agua que necesitan del alimento y algunos beben agua del rocío.

Tanto las temperaturas extremas como las pocas precipitaciones hacen que en los desiertos generalmente haya poca vida. La vegetación es escasa y los animales suelen ser pequeños y discretos. Esta falta de recursos hace que los reptiles del desierto sean más bien pequeños comparados con sus parientes de ambientes más benévolos. Además estos saurios suelen ser animales que aprovechan cualquier alimento disponible, aunque se lo piensan dos veces a la hora de gastar su valiosa energía para conseguir su siguiente comida.

SERPIENTES DE LA ARENA

En muchos desiertos arenosos encontramos varias especies de serpientes (y de lagartos ápodos) que se han adaptado a la vida entre las dunas. Muchos de estos ofidios comparten un método de desplazamiento llamado “a golpes laterales” (en inglés “sidewinding”), en el cual levantan la cabeza y cuello del suelo y los mueven lateralmente, mientras el resto del cuerpo se queda en el suelo. Cuando vuelven a poner la cabeza en el suelo, el cuerpo se levanta haciendo que las serpientes se desplacen lateralmente en un ángulo de 45°. Este método de locomoción hace que las serpientes de los desiertos se desplacen de forma muy eficaz en un terreno inestable. Además, también minimiza el contacto con un sustrato extremamente caliente, ya que el cuerpo de estos ofidios solo toca el suelo en dos puntos en todo momento.

Como vemos en este vídeo de RoyalPanthera, el “sidewinding” permite a las serpientes del desierto desplazarse minimizando el contacto con el suelo caliente.

Muchos ofidios del desierto se entierran en la arena tanto para evitar la insolación como para camuflarse y sorprender a sus presas. Esto ha hecho que muchas serpientes desertícolas sean sensibles a las vibraciones generadas por sus presas al moverse por la arena. Además algunas especies presentan la escama rostral (la escama de la punta del hocico) más gruesa y desarrollada para ayudarlas a excavar en terrenos arenosos.

Un ejemplo de esto son las serpientes del género Heterodon, conocidas también como serpientes hocico de cerdo, ya que presentan la escama rostral elevada dándole a su hocico una forma característica. Foto de Heterodon nasicus por Dawson.

Las víboras cornudas del género Cerastes también presentan varias características que les facilitan la vida en los desiertos. Estas víboras evitan las altas temperaturas siendo activos durante la noche y pasan el día enterrados en la arena. Su método de caza consiste en enterrarse esperando a que pase una presa, ahorrando así el máximo de energía. Se cree que sus escamas supraoculares en forma de cuerno les sirven para evitar que la arena cubra sus ojos cuando están enterradas.

Foto de Tambako The Jaguar de una víbora cornuda del Sahara (Cerastes vipera), especie del Norte de África y la Península del Sinaí.

CRIATURAS ESPINOSAS

En diferentes desiertos del mundo encontramos reptiles que tienen el cuerpo recubierto de espinas. Esto, no solo les proporciona cierta protección contra los depredadores, sino que además los camufla en un ambiente donde abundan las plantas espinosas. Dos de estos animales son miembros del suborden Iguania: el diablo espinoso y los lagartos cornudos.

Foto de un diablo espinoso (Moloch horridus) por Christopher Watson.

El diablo espinoso (Moloch horridus) es un agámido que vive en desiertos arenosos de Australia. Este lagarto presenta espinas por todo el cuerpo que lo hacen difícil de tragar para sus depredadores. También presenta una protuberancia detrás de la cabeza que actúa como almacén de grasa. Cuando se siente amenazado, esconde su cabeza auténtica entre las patas y muestra la protuberancia del cuello como una cabeza falsa. Probablemente la adaptación más interesante de este animal es el sistema de pequeños canales que presenta entre las escamas, los cuales recogen toda agua que entra en contacto con la piel y la conducen directamente a la boca.

Los lagartos cornudos (género Phrynosoma, conocidos también como “sapos cornudos”) son iguánidos que se encuentran en diferentes hábitats áridos de América del Norte. De forma similar al diablo espinoso, sus cuerpos recubiertos de espinas los hacen difíciles de tragar para los depredadores. Además, al ser atrapados hinchan su cuerpo para dificultarles aún más la tarea. Finalmente, algunas especies como el lagarto cornudo de Texas (Phrynosoma cornutum) son conocidos por su capacidad de autohemorragia: cuando se ven acorralados pueden eyectar un chorro de sangre apestosa del ojo que ahuyenta a la mayoría de depredadores.

Foto del U.S. Fish & Wildlife Service de un lagarto cornudo de Texas (Phrynosoma cornutum).

Como podéis ver, en los desiertos podemos encontrar reptiles con algunas de las adaptaciones más ingeniosas (y asquerosas) del mundo. Estos son sólo unos pocos ejemplos de la increíble diversidad de saurios que encontramos por los desiertos del mundo, los cuales sólo procuran sobrevivir a las duras condiciones de estos ambientes tan extremos. Aunque a veces, sólo hace falta evitar quemarse los pies con la arena.

Vídeo de BBCWorldwide de un lagarto hocico de pala (Zeros anchietae) haciendo la “danza termal” para disminuir el contacto con la arena caliente.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Digital-Desert. Desert Reptiles.
• Arizona-Sonora Desert Museum. Adaptations of Desert Amphibians & Reptiles.
• In the desert. A comprehensive list of the venomous snakes found in the desert.
• H.E.R.P. Herpetological Education & Research Project.
• Christopher J. Bell, Jim I. Mead & Sandra L. Swift (2009). Cranial osteology of Moloch horridus (Reptilia: Squamata: Agamidae). Records of the Western Australian Museum. Vol 25. Pp: 201-237.
• Horned Lizard Conservation Society.
• Image de portada de Yathin S. Krishnappa.

Desert reptiles

Deserts are some of the most extreme habitats on the planet. The Sahara, the Gobi and the Sonora are some examples of warm deserts where the high temperatures and the lack of water pose a great challenge to animals that live in them. Reptiles are one of the animal groups that present the most incredible adaptations for life in deserts. In this entry we’ll explain the difficulties that desert reptiles must face in order to survive, and we’ll introduce you to different species of snakes and lizards that in the deserts have found their home.

REPTILES IN THE DESERT

The characteristic which unites all deserts is the scarce precipitation as, unlike most people think, not all deserts present high temperatures (there are also cold deserts, like the Arctic and the Antarctic, both in danger because of the climate change). Reptiles thrive better in warm deserts than in cold deserts, because the low temperatures would not allow them to develop their life activity.

Map by Vzb83 of the warm deserts, both arid and semiarid, of the world.

Warm deserts not always have extremely high temperatures. While during the day temperatures may rise up to 45°C, when the sun goes down temperatures fall below freezing point, creating daily oscillations of up to 22°C. The different desert reptiles, being poikilotherms and ectotherms, use different behavioural strategies in order to avoid overheating during the day and to keep their body heat during the night (for example, climbing to elevated areas or sleeping in burrows).

The Namaqua chameleon (Chamaleo namaquensis) regulates its body heat changing its colouration. During sunrise it is black in colour in order to absorb as much radiation of the sun and activate its metabolism. When temperatures become higher, it turns white to reflect solar radiation. Video from BBC.

As we have already stated, the main characteristic of any desert is the lack of water. Generally, in a desert, it rains less than 250 mm of water a year. The scaly and impervious skin of reptiles prevents the loss of water, and their faeces contain uric acid which, compared to urea, is much less soluble in water, allowing them to retain more liquids. Most desert reptiles extract the water they need from their food and some drink water from the dew.

Both the extreme temperatures and the shortage of precipitations make the desert a place with very few living beings. Vegetation is scarce and animals are usually small and secretive. This lack of resources causes desert reptiles to be usually smaller than their cousins from more benevolent environments. Also, these saurians usually exploit any available food resource, although they think twice before wasting their precious energy to get their next meal.

SAND SNAKES

In many sandy deserts we can find various species of snakes (and legless lizards) that have adapted to a life among the dunes. Many of these ophidians share a locomotion method called “sidewinding”, in which they raise their head and neck from the ground and move them laterally while the rest of the body stays on the ground. When they place their head on the ground again they raise their body, making these snakes move laterally in a 45° angle. This method of locomotion makes these snakes move more efficiently in an unstable terrain. It also reduces the contact of their body with an extremely hot substrate, as the body of these ophidians only touches the ground in two points at a time.

As we can see in this video from RoyalPanthera, sidewinding allows desert snakes to move minimizing the contact with the hot terrain.

Many desert ophidians bury themselves in the sand both to avoid sun exposure and to blend in and catch their prey unaware. This has made many desert-dwelling snakes very sensitive to vibrations generated by their prey as it moves through the sand. In addition some species present an overly developed rostral scale (the scale at the tip of their snout), being much thicker in order to aid during excavation in sandy soils.

An example of this are the North American snakes of the Heterodon genus, also known as hog-nosed snakes, as they present an elevated rostral scale giving their snout a characteristic shape. Photo of Heterodon nasicus by Dawson.

The horned vipers of the Cerastes genus also present various characteristics that facilitate life in the deserts. These vipers evade high temperatures becoming active at night and they spend the day buried in the sand. Their hunting method consists in burying themselves waiting for a prey to pass by, this way saving most of their energy. It is believed that their horn-shaped supraocular scales cover their eyes when they are buried in order to protect them from the sand.

Photo by Tambako The Jaguar of a Sahara sand viper (Cerastes vipera), a species from North Africa and the Sinai Peninsula.

SPINY CRITTERS

In different deserts of the world we find reptiles with their bodies covered in spines. This not only provides them with certain protection against predators, but is also helps them blend in in a habitat with plenty of thorny plants. Two of these animals are members of the Iguania suborder: the thorny devil and the horned lizards.

Photo of a thorny devil (Moloch horridus) by Christopher Watson.

The thorny devil (Moloch horridus) is an agamid that lives in the Australian sandy deserts. This lizard presents spines all over its body, making it difficult for its predators to swallow. It also has a protuberance behind its head that acts as a fat storage.  When it feels threatened, it hides its real head between its legs and it exposes its neck protuberance as a decoy head. Probably, the most interesting adaptation of this animal is the system of small grooves among its scales, which collect any water that contacts its skin and conducts it directly to its mouth.

Horned lizards (Phrynosoma genus, affectionately called “horny toads”) are iguanids which are found in different arid habitats of North America. Similarly to the thorny devil, their body is covered in spines making them hard to eat for their predators. Also, when they are caught, they inflate their bodies to make the task even more difficult. Finally, some species like the Texas horned lizard (Phrynosoma cornutum) are known for their autohaemorrhagic abilities: when they feel cornered they squirt a stream of stinky blood from their eyes which scares away most predators.

Photo from the U.S. Fish & Wildlife Service of a Texan horned lizard (Phrynosoma cornutum).

As you have seen, in the deserts we can find reptiles with some of the most inventive (and disturbing) adaptations of the world. These are only a few examples of the astonishing diversity of squamates that are found in the deserts of the world, which only seek to survive the harsh conditions of these extreme environments. Sometimes, it’s just a matter to avoid burning your feet with the hot sand.

Video from BBCWorldwide of a shovel snouted lizard (Zeros anchietae) making the “thermal dance” in order to diminish the contact with the hot sand.

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Digital-Desert. Desert Reptiles.
• Arizona-Sonora Desert Museum. Adaptations of Desert Amphibians & Reptiles.
• In the desert. A comprehensive list of the venomous snakes found in the desert.
• H.E.R.P. Herpetological Education & Research Project.
• Christopher J. Bell, Jim I. Mead & Sandra L. Swift (2009). Cranial osteology of Moloch horridus (Reptilia: Squamata: Agamidae). Records of the Western Australian Museum. Vol 25. Pp: 201-237.
• Horned Lizard Conservation Society.
• Cover image by Yathin S. Krishnappa.

Monstruos y dragones: Lagartos venenosos

Cuando pensamos en animales venenosos la mayoría de gente piensa en los mismos animales. Arañas, escorpiones y serpientes son los primeros que nos vienen a la cabeza, aunque también hay anfibios, peces y mamíferos venenosos. Aunque las serpientes son los reptiles venenosos más conocidos, con el paso del tiempo se ha visto que no son el único grupo que presenta glándulas venenosas y que muchos otros reptiles también pueden inyectar veneno. En esta entrada daremos a conocer los saurios venenosos menos conocidos e intentaremos explicar su relación con las serpientes.

EVOLUCIÓN DEL VENENO EN REPTILES

Todo el mundo está familiarizado con las capacidades tóxicas de las serpientes. Tradicionalmente se ha creído que el veneno evolucionó independientemente en los diferentes grupos de serpientes venenosas (colúbridos, elápidos y vipéridos) y en una familia de lagartos (los helodermátidos). Aun así, esta visión ha ido cambiando con el tiempo y con el descubrimiento de otras especies de escamosos venenosos.

El veneno de muchos animales es útil tanto para el desarrollo de antídotos, como para la investigación de analgésicos y otros medicamentos. Foto de la extracción de veneno de una víbora gariba (Echis carinatus), de Kalyan Varma (Imagen bajo licencia GNU).

Actualmente se ha comprobado que hay muchas especies de saurios que presentan glándulas y órganos capaces de inyectar veneno, además de muchos otros con material genético relacionado con la producción de veneno (aunque no sean venenosos). Esto ocurre, por ejemplo, en muchas serpientes y lagartos aparentemente no venenosos que retienen material genético asociado a la síntesis de veneno, cosa que ha hecho que muchos científicos agrupen a estos reptiles en un clado común llamado Toxicofera, “portadores de toxinas”.

Este nuevo clado agrupa a diferentes grupos de escamosos que se cree tuvieron un antepasado común venenoso. Estos grupos son:

• Ophidia: Ofidios, las serpientes.

Serpiente lobo de la India (Lycodon aulicus), ejemplo de ofidio. Foto de Shantanu Kuveskar.

• Iguania: Iguanas, agamas y camaleones.

Basilisco marrón (Basiliscus vittatus), ejemplo de iguanio. Foto de Steve Harbula.

• Anguimorpha: Varanos, luciones y otros.

Varano sordo de Borneo (Lanthanotus borneensis), ejemplo de anguimorfo. Foto de Kulbelbolka.

Aunque la mayoría de iguanios y anguimorfos actuales no presentan veneno, la teoría de los Toxicofera propone que muchas especies habrían perdido la capacidad de inyectar veneno secundariamente.

A continuación, os presentamos algunos de los saurios venenosos menos conocidos.

MONSTRUOS DEL NUEVO MUNDO

Los escamosos venenosos más conocidos son los anguimorfos de la familia Helodermatidae. Desde su descubrimiento se supo que estos lagartos eran venenosos, ya que presentan un par de glándulas productoras de venenos en la mandíbula inferior y varios pares de dientes con surcos parecidos a los de las serpientes venenosas, con los cuales inyectan el veneno.

Cráneo de helodermátido, en el que observamos los afilados dientes con los que inyectan el veneno. Imagen de Heloderma.net.

Los helodermátidos son animales carnívoros que se alimentan de pequeños mamíferos, pájaros, lagartos, anfibios, invertebrados, huevos de diferentes animales y carroña. Teniendo en cuenta su dieta generalista y que sus presas son relativamente inofensivas, se cree que el veneno de estos reptiles apareció como un método defensivo, más que como estrategia de caza.

Foto de Walknboston de un monstruo de Gila (Heloderma suspectum), en la que vemos su coloración negra y amarilla con la que avisa a sus depredadores de su toxicidad (coloración aposemática).

El monstruo de Gila y el lagarto moteado mexicano (Heloderma horridum) son animales lentos y por lo tanto no son peligrosos para los seres humanos. Aun así, su popularización como mascotas exótica ha tenido como consecuencia algunos casos de mordiscos. El mordisco del monstruo de Gila provoca un dolor agudo y ardiente, edema local, debilidad, desmayos y náuseas. Aunque la herida suele sangrar bastante, esto no se debe a ningún tipo de sustancia anticoagulante, sino a los afilados dientes de los helodermátidos y al hecho de que para inyectar el veneno tienen que masticar con fuerza al agresor, provocando heridas profundas.

EL DRAGÓN BARBUDO

Los saurios del género Pogona son iguanios de la familia Agamidae. Estos reptiles originarios de Australia se conocen como dragones barbudos por las espinas que presentan en la garganta. Aunque están adaptados a ambientes áridos, la temperatura ambiental puede afectar al sexo de sus crías.

Foto de un dragón barbudo del este, en la que vemos el interior de su boca de color amarillo. ¿Nos estará intentando avisar de algo con esta coloración? Foto de Matt.

Los dragones barbudos son animales inofensivos, pero existe una especie con una arma secreta. El dragón barbudo del este (Pogona barbata) es un lagarto venenoso, mientras que el resto de reptiles venenosos solo presenta un par de glándulas venenosas, el dragón barbudo del este presenta dos pares: dos en la mandíbula superior y dos en la inferior.

Sección transversal de la boca de un dragón barbudo del este, donde se ven las glándulas venenosas incipientes tanto de la mandíbula superior (mxivg) como de la inferior (mnivg). Imagen extraída de Fry, Vidal et al.

El veneno generado es poco potente (en seres humanos solo provoca una ligera hinchazón) y las glándulas se consideran vestigiales. Aun así, según la teoría de los Toxicofera las glándulas del dragón barbudo nos muestran la forma primitiva que habrían presentado las glándulas del primer reptil toxicófero, el cual habría presentado dos pares de glándulas venenosas en vez de un par como la mayoría de escamosos venenosos actuales.

LOS GRANDES VARANOS

Todo el mundo ha oído hablar de los varanos (anguimorfos de la familia Varanidae). Hay centenares de documentales sobre el dragón de Komodo, en los cuales se nos explica que estos animales tienen tal cantidad de bacterias en la boca, que su mordisco provoca una infección suficiente para acabar con la vida de un buey adulto. Aun así, estudios recientes han demostrado que la pobre higiene bucal de los varanos no es lo que provoca la muerte de sus víctimas.

Varano gigante australiano o “perentie” (Varanus giganteus) un varánido típico, con cuello largo, patas robusta, metabolismo activo y sentidos desarrollados. Foto de Bernard Dupont.

Aunque hay tres especies frugívoras, el resto son carnívoros obligados. Siempre se ha dicho que las bacterias de la boca de los varanos son lo que provoca la muerte de sus presas, aunque no haya ningún estudio que lo corrobore. De hecho, en diversos estudios se ha visto que las bacterias de la saliva de los varanos no difieren mucho de las de la saliva de otros reptiles no carnívoros.

Foto donde vemos la temida saliva de los varanos, concretamente de un varano acuático (Varanus salvator). Imagen de Lip Kee.

En un estudio, se vio que varias especies de varanos presentaban glándulas venenosas en la mandíbula inferior. Estas glándulas son de las más complejas de entre todos los reptiles venenosos. En el caso del dragón de Komodo, son glándulas compuestas, con un gran compartimento posterior y cinco pequeños compartimentos anteriores. Estos compartimentos presentan conductos que llevan el veneno hasta aperturas entres los dientes.

Aunque los varánidos están estrechamente emparentados con las serpientes (comparten, por ejemplo, la lengua bífida) éstos no presentan los surcos en los dientes, característicos de los ofidios venenosos y de los helodermátidos. Esto se debe a que, en vez de inyectar el veneno directamente, los varanos utilizan sus dientes aserrados para abrir una gran herida a sus presas, a través de la cual entrará el veneno al organismo.

Cráneo de megalania (Varanus priscus) en el que vemos los dientes sin surcos. Este varano extinto de más de 5 metros de largo, fue el animal venenoso más grande conocido. Steven G. Johnson.

La utilidad del veneno en los varanos depredadores está respaldada por la gran cantidad que producen. En las serpientes constrictoras que no utilizan veneno, los genes que codifican para la síntesis de veneno están atrofiados por la gran cantidad de energía que se gasta en producirlo. Los varanos en cambio, secretan mucho veneno con la mínima estimulación de sus glándulas. Este veneno tiene componentes anticoagulantes que evitan que la herida se cierre, y también produce un choque cardiovascular en el animal por la disminución de la presión sanguínea.

Grupo de varanos de Komodo (Varanus komodoensis) devorando un cerdo recién cazado. Imagen extraída de Bull, Jessop et al.

Aunque aún no sabemos seguro si el antepasado común de estos animales era venenoso, ni si el veneno apareció independientemente en las diferentes familias, la relación de los diferentes miembros del clado Toxicofera ha sido respaldada por análisis filogenéticos posteriores. Lo que está claro es que el veneno es una arma muy potente en la lucha por la supervivencia y que, aunque las serpientes son los reptiles venenosos más numerosos, muchas otras especies de escamosos se han beneficiado del uso de las toxinas, tanto para defenderse como para someter a sus presas.

REFERENCIAS

Se han utilizado las siguientes fuentes para la elaboración de esta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• http://www.nature.com/nature/journal/v439/n7076/full/nature04328.html
• http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0041010114003353
• http://www.leidenuniv.nl/en/researcharchive/index.php3-c=134.htm
• http://www.heloderma.net/en/heloderma.html
• http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0011097
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2690028/
• Imagen de portada de Rocío Corzo.

Monstres i dracs: Llangardaixos verinosos

Quan pensem en animals verinosos la majoria de persones pensa en els mateixos. Aranyes, escorpins i serps són els primers que ens venen al cap, encara que també hi ha amfibis, peixos i mamífers verinosos. Tot i que les serps són els rèptils verinosos més coneguts, amb el pas del temps s’ha vist que no són l’únic grup que presenta glàndules verinoses i que molts altres rèptils també poden injectar verí. En aquesta entrada donarem a conèixer als sauris verinosos menys coneguts i intentarem explicar la seva relació amb les serps.

EVOLUCIÓ DEL VERÍ EN RÈPTILS

Tothom està familiaritzat amb les capacitats tòxiques de les serps. Tradicionalment s’ha cregut que el verí havia evolucionat independentment en els diferents grups de serps verinoses (colúbrids, elàpids i vipèrids) i en una família de llangardaixos (els helodermàtids). Tanmateix, aquesta visió ha anat canviant amb el temps i amb el descobriment d’altres espècies d’escamosos verinosos.

El verí de molts animals és útil tant pel desenvolupament d'antídots, com en la recerca de analgèsics i altres medicaments. Foto de l’extracció de verí d’un escurçó (Echis carinatus), de Kalyan Varma (Imatge sota llicència GNU).

Actualment s’ha comprobat que hi ha diferents espècies de sauris que presenten glàndules i òrgans capaços d’injectar verí, a més de molts altres amb material genètic relacionat amb la producció de verí (encara que no siguin verinosos). Això passa, per exemple, amb moltes serps i llangardaixos aparentment no verinosos però que retenen material genètic associat amb la síntesis de verí, cosa que ha fet que molts científics agrupin a aquests rèptils en un clade comú anomenat Toxicofera, “portadors de toxines”.

Aquest nou clade agrupa a diferents grups d’escamosos que es creu que van tindre un avantpassat comú verinós. Aquests grups són:

• Ophidia: Ofidis, o sigui les serps.

Serp llop de l’Índia (Lycodon aulicus), exemple d’ofidi. Foto de Shantanu Kuveskar.

• Iguania: Iguanes, agames i camaleons.

Basilisc marró (Basiliscus vittatus), exemple d’iguani. Foto de Steve Harbula.

• Anguimorpha: Varans, vidriols i altres.

Varà sord de Borneo (Lanthanotus borneensis), exemple d’anguimorf. Foto de Kulbelbolka.

Tot i que la majoria d’iguanis i anguimorfs actuals no presenten verí, la teoria dels Toxicofera proposa que moltes espècies haurien perdut la capacitat d’injectar verí secundàriament.

A continuació, us presentem alguns dels sauris verinosos menys coneguts.

MONSTRES DEL NOU MÓN

Els escamosos verinosos més coneguts són els anguimorfs de la família Helodermatidae. Des del seu descobriment es va saber que aquests llangardaixos eren verinosos, ja que presenten un parell de glàndules productores de verí a la mandíbula inferior i varis parells de dents amb solcs semblants als de les serps verinoses, amb les quals injecten el verí.

Crani d’helodermàtid, en el que observem les esmolades dents amb les que injecten el verí. Imatge de Heloderma.net.

Els helodermàtids són animals carnívors que s’alimenten de petits mamífers, ocells, sargantanes, amfibis, invertebrats, ous de diferents animals i carronya. Tenint en compte la seva dieta generalista i que les seves preses són relativament inofensives, es creu que el verí d’aquests rèptils va aparèixer com un mètode defensiu, no com una estratègia de caça.

Foto de Walknboston d’un monstre de Gila (Heloderma suspectum), en la que veiem la seva coloració negra i groga amb la qual avisa als seus depredadors de la seva toxicitat (coloració aposemàtica).

El monstre de Gila i el llangardaix tacat mexicà (Heloderma horridum) són animals lents i per tant no són perillosos pels éssers humans. Tanmateix, la seva popularització com a mascotes exòtiques ha tingut com a conseqüència alguns casos de mossegades. La mossegada del monstre de Gila provoca un dolor agut i ardent, edema local, debilitat, desmais i nàusees. Tot i que la ferida sol sangrar bastant, això no es deu a cap substància anticoagulant, sinó a les esmolades dents dels helodermàtids i al fet de que per injectar el verí han de mastegar amb força a l’agressor, provocant ferides profundes.

EL DRAC BARBUT

Els sauris del gènere Pogona són iguanis de la família Agamidae. Aquests rèptils originaris d’Austràlia es coneixen com a dracs barbuts per les espines que presenten a la gola. Tot i estar adaptats a ambients àrids, la temperatura ambiental pot afectar al sexe de les seves cries.

Foto d’un drac barbut de l’est, en que veiem el interior de la seva boca de color groc. Ens estarà intentant avisar d’algo amb aquesta coloració? Foto de Matt.

Els dracs barbuts són animals inofensius, però existeix una espècie amb una arma secreta. El drac barbut de l’est (Pogona barbata) és un llangardaix verinós, mentre la resta de rèptils verinosos només presenta un parell de glàndules verinoses, el drac barbut de l’est en presenta dos parells: dues a la mandíbula superior i dues a la inferior.

Secció transversal de la boca d’un drac barbut de l’est, on es veuen les glàndules verinoses incipients tant de la mandíbula superior (mxivg) com de la inferior (mnivg). Imatge extreta de Fry, Vidal et al.

El verí generat és poc potent (en éssers humans només provoca una lleugera inflamació) i les glàndules es consideren vestigials. Tanmateix, segons la teoria dels Toxicofera les glàndules del drac barbut ens mostren la forma primitiva que haurien presentat les glàndules del primer rèptil toxicòfer, el qual hauria presentat dos parells de glàndules verinoses en lloc d’un parell com la majoria d’escamosos verinosos actuals.

ELS GRANS VARANS

Tothom ha sentit a parlar dels varans (anguimorfs de la família Varanidae). Hi ha centenars de documentals sobre el dragó de Komodo, en els quals se’ns explica que aquests animals tenen tal quantitat de bacteris a la boca, que la seva mossegada provoca una infecció suficient per acabar amb la vida d’un bou adult. Tanmateix, estudis recents han demostrat que la pobra higiene bucal dels varans no és el que provoca la mort de les seves víctimes.

Varà gegant australià o “perentie” (Varanus giganteus) un varànid típic, amb coll llarg, potes robustes, metabolisme actiu i sentits desenvolupats. Foto de Bernard Dupont.

Tot i que hi ha tres espècies frugívores, la resta són carnívors obligats. Sempre s’ha dit que els bacteris de la boca dels varans son el que provoca la mort de les seves preses, encara que no hi ha cap estudi que ho corrobori. De fet, en diversos estudis s’ha vist que els bacteris de la saliva dels varans no difereixen gaire dels de la saliva d’altres rèptils no carnívors.

Foto on veiem la temuda saliva dels varans, concretament d’un varà aquàtic (Varanus salvator). Imatge de Lip Kee.

En un estudi, es va veure que vàries espècies de varans presentaven glàndules verinoses a la mandíbula inferior. Aquestes glàndules són les més complexes d’entre tots els rèptils verinosos. En el cas del dragó de Komodo, són glàndules compostes, amb un gran compartiment posterior i cinc petits compartiments anteriors. Aquests compartiments presenten conductes que aboquen el verí entre les dents.

Tot i que els varànids estan estretament emparentats amb les serps (comparteixen, per exemple, la llengua bífida) aquests no presenten els solcs a les dents, característics dels ofidis verinosos i dels helodermàtids. Això es deu a que, enlloc d’injectar el verí directament, els varans utilitzen les seves dents aserrades per obrir una gran ferida a les seves preses, a través de la qual entrarà el verí a l’organisme.

Crani de megalània (Varanus priscus) en el que veiem les dents sense solcs. Aquest varà extint de més de 5 metres de llarg, fou l’animal verinós més gran conegut. Foto de Steven G. Johnson.

La utilitat del verí en els varans depredadors es recolza en la gran quantitat que en produeixen. En les serps constrictores que no utilitzen verí, els gens que codifiquen per a la síntesi de verí es troben atrofiats per la gran quantitat d’energia que es gasta en produir-lo. Els varans en canvi, secreten molt de verí amb una mínima estimulació de les seves glàndules. Aquest verí té components anticoagulants que eviten que la ferida es tanqui, i també produeix un xoc cardiovascular en l’animal per disminució de la pressió sanguínia.

Grup de dragons de Komodo (Varanus komodoensis) devorant un porc recent caçat. Imatge extreta de Bull, Jessop et al.

Tot i que encara no sabem segur si l’avantpassat comú de tots aquests animals era verinós, ni si el verí va aparèixer independentment en les diferents famílies, la relació dels diferents membres del clade Toxicofera ha estat recolzada per anàlisis filogenètics posteriors. El que està clar és que el verí és una arma molt potent en la lluita per la supervivència i que, tot i que les serps són els rèptils verinosos més numerosos, moltes altres espècies d’escamosos s’han beneficiat de l’ús de les toxines, tant per defensar-se com per sotmetre les seves preses.

REFERÈNCIES

S’han utilitzat les següents fonts per a l’elaboració d’aquesta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• http://www.nature.com/nature/journal/v439/n7076/full/nature04328.html
• http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0041010114003353
• http://www.leidenuniv.nl/en/researcharchive/index.php3-c=134.htm
• http://www.heloderma.net/en/heloderma.html
• http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0011097
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2690028/
• Imatge de portada de Rocío Corzo.

Monsters and dragons: Venomous lizards

When we think about venomous animals most people think about the same ones. Usually, we think about spiders, scorpions and snakes, despite knowing there are also venomous amphibians, fishes and mammals. Even if snakes are the best known venomous reptiles, in time we have learned that they are not the only group that present venomous glands and that many other reptiles also have the capacity of injecting venom. In this entry we’ll get to know the least known venomous saurians and we’ll try to explain their relationship with snakes.

EVOLUTION OF VENOM IN REPTILES

Everybody is familiar with the toxic abilities of snakes. Traditionally it was believed that venom evolved independently in the different groups of venomous snakes (colubrids, elapids and viperids) and in a lizard family (the helodermatids). Yet this vision has changed over the years and with the discovery of other species of venomous squamates.

The venom of many animals is used for both antivenom development and pharmacological research of analgesics and other medicines. Photo of the extraction of venom from a saw-scaled viper (Echis carinatus), by Kalyan Varma (Image under a GNU license).

Currently, it’s been shown that there are different species of saurian which present glands and organs capable of injecting venom, along with many other species with genetic material related to venom production (even if most aren’t venomous). This occurs, for example, in many apparently non-venomous snakes and lizards that retain genetic material related to the synthesis of venom. This has caused many scientists to group these reptiles under a common clade called Toxicofera, “those who bear toxins”.

This new clade includes the different squamosal taxa, which are believed to have had a venomous common ancestor. These groups are:

• Ophidia: Ophidians, snakes.

Indian wolf snake (Lycodon aulicus), example of an ophidian. Photo by Shantanu Kuveskar.

• Iguania: Iguanas, agamas and chameleons.

Brown basilisk (Basiliscus vittatus), example of an iguanian. Photo by Steve Harbula.

• Anguimorpha: Monitors, slow worms and others.

Earless monitor lizard (Lanthanotus borneensis), example of an anguimorph. Photo by Kulbelbolka.

Even though most current iguanians and anguimorphs don’t present venom, the Toxicofera theory proposes that many species would have lost their capacity to inject venom secondarily. Below we’ll present some of the lesser known venomous saurians.

MONSTERS OF THE NEW WORLD

The most famous venomous lizards are the anguimorphs of the Helodermatidae family. From their discovery it was known that these lizards where venomous, as they present a pair of venomous glands in their lower jaws and various pairs of grooved teeth similar to those of venomous snakes with which they inject venom.

Helodermatid skull, in which we can see the sharp teeth with which they inject their venom. Image from Heloderma.net.

The helodermatis are carnivorous animals which feed on small mammals, birds, wall lizards, amphibians, invertebrates, eggs and carrion. Considering its generalist diet and that their prey are pretty defenceless, it is thought that venom evolved in these reptiles as a predator deterrent method, not as a hunting strategy.

Photo by Walknboston of a Gila monster (Heloderma suspectum), in which we can see its black and yellow coloration, with which it warns its predators about its toxicity (aposematic coloration).

The Gila monster and the beaded lizard (Heloderma horridum) are slow animals which aren’t really dangerous to human beings. Yet their raising popularity as exotic pets has ended with some bite cases. The bite of a Gila monster causes some serious and burning pain, local edema, weakness, dizziness and nausea. Even if heavy bleeding is usually associated with bites, this isn’t due to some sort of anticoagulant substance but to the helodermatid’s sharp teeth and to the fact that to inject the venom they must chew their aggressor strongly , causing deep lacerations.

THE BEARDED DRAGON

The saurians of the genus Pogona are iguanians of the Agamidae family. These Australian reptiles are known as bearded dragons for the spines that they present on their throats. Even though they are adapted to live in arid places, the environmental temperature can affect the sex of their offspring.

Photo of an eastern bearded dragon in which we can see its yellow coloured mouth. Could it be that this coloration is indicating anything? Photo by Matt.

Bearded dragons are inoffensive animals, but there’s one species with a secret weapon. The eastern bearded dragon (Pogona barbata) is a venomous lizard but, while the rest of venomous reptiles only have one pair of venomous glands, the eastern bearded dragon has two pairs: two in its upper jaw and two in its lower jaw.

Transversal section of the mouth of an eastern bearded dragon, in which we can see the incipient venomous glands both in its upper jaw (mxivg) and its lower jaw (mnivg). Image extracted from Fry, Vidal et al.

The venom they produce isn’t really strong (in human beings it only causes a minor swelling) and the glands are considered vestigial. Yet, the Toxicofera theory argues that the glands of the bearded dragon show us the primitive form which the first toxicoferan reptile would have presented, with two pairs of venom glands instead of a single pair like most current venomous reptiles.

THE BIG MONITORS

Everyone has heard about monitor lizards (anguimorphs of the Varanidae family). There are hundreds of documentaries about the Komodo dragon in which we are told that these animals have so many bacteria in their mouths that their bites inflict an infection, deadly enough to kill an adult bull. Yet recent studies have shown that the monitor’s poor buccal hygiene is not what causes the death of their victims.

Perente or perentie (Varanus giganteus) a typical varanid, with long neck, strong legs, active metabolism and developed senses. Photo by Bernard Dupont.

Even if there are three frugivorous species, the rest are obligate carnivores. It has always been said that the mouth’s bacteria of the monitors is what causes the death of their prey, even if there isn’t any studies which prove it. In fact, in many studies it has been seen that the monitor’s saliva isn’t very different from that of other herbivorous reptiles.

Photo in which we see the feared monitor’s saliva, specifically from an Asian water  monitor (Varanus salvator). Image by Lip Kee.

In a study, it was demonstrated that various species of monitor lizards present venom glands in their lower jaws. These glands are among the most complex venomous glands known of all reptiles. In the case of the Komodo dragon, these are compound glands with a larger posterior compartment and five smaller anterior compartments. These compartments have ducts that carry the venom between the teeth.

Even if varanids are closely related to snakes (they share, for example, a bifid tongue), these don’t present the snakes’ characteristic grooves in their teeth. This is due to the fact that instead of injecting the venom directly, monitor lizards use their serrated teeth to open a deep wound in their prey, through which the venom will enter the organism.

Skull of megalania (Varanus priscus) in which we can see the teeth without gooves. This extinct monitor with more than 5 metres long, was the largest venomous animal known. Photo by Steven G. Johnson.

The utility of the venom for the predatory monitors is also supported by the large quantities of venom that they produce. In constrictor snakes that don’t utilise venom, the genes which codify the synthesis of venom are atrophied because of the great amount of energy required to produce it. Monitors, instead, secrete lots of venom with the slightest stimulation of their glands. This venom contains anticoagulant compounds which prevent the wound to close and also produces a cardiovascular shock in the animal by lowering the blood pressure.

A group of Komodo dragons (Varanus komodoensis) feeding on a recently killed pig. Image extracted from Bull, Jessop et al.

Even if we still don’t know for sure if the common ancestor of all these animals was venomous, nor if venom appeared independently in the different families, the relationship between the different members of the clade Toxicofera has been supported by posterior phylogenetic analyses. What we know is that venom is an extremely powerful weapon in the struggle for survival and that, even if snakes are the most numerous venomous reptiles, many other squamate species have been benefiting from the use of toxins, both for self-defence and to subjugate their prey.

REFERENCES

The following sources have been used during the elaboration of this entry:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• http://www.nature.com/nature/journal/v439/n7076/full/nature04328.html
• http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0041010114003353
• http://www.leidenuniv.nl/en/researcharchive/index.php3-c=134.htm
• http://www.heloderma.net/en/heloderma.html
• http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0011097
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2690028/
• Cover image by Rocío Corzo.

Rèptils i mamífers: mateix origen, diferents històries

Els mamífers van evolucionar dels rèptils? Doncs la veritat és que no. Rèptils i mamífers tenen històries evolutives independents que es van separar poc després de l’aparició de l’anomenat ou amniota, que permetia que les cries d’aquests animals nasquéssin fora de l’aigua. Anteriorment vam parlar sobre l’origen dels vertebrats, i sobre com aquests van sortir del mar per a caminar per terra per primer cop. En aquesta entrada explicarem com els avantpassats de rèptils i mamífers, els AMNIOTES, van independitzar-se del medi aquàtic i van convertir-se en el grup dominant d’animals terrestres.

L’OU AMNIOTA

La característica que uneix a rèptils i mamífers en un sol grup és l’ou amniota. Mentre que els ous dels amfibis són relativament petits i només presenten una capa interna, els ous dels amniotes són força més grans i presenten vàries membranes protegint l’embrió i mantenint-lo en un medi aquós. La capa més externa és la closca de l’ou, que apart d’oferir protección física a l’embrió, evita la pèrdua d’aigua i la seva porositat permet l’intercanvi de gasos. Sota la closca hi trobem les següents membranes:

Esquema de l’ou d’un cocodril: 1. closca de l’ou 2. sac vitel·lí 3. vitel (nutrients) 4. vasos sanguinis 5. amni 6. cori 7. aire 8. alantoide 9. albúmina (clara de l’ou) 10. sac amniòtic 11. embrió 12. líquid amniòtic. Imatge de Amelia P.

• Cori: És la primera membrana interna que trobem, proporciona protecció i, juntament amb l’amni, formen el sac amniòtic. A més, al estar en contacte amb la closca, participa en l’intercanvi de gasos, portant oxígen de l’exterior a l’embrió i diòxid de carboni de l’embrió a l’exterior.
• Amni: Membrana que envolta l’embrió i forma la part interna del sac amniòtic. Aquesta proporciona un ambient aquós a l’embrió, i el connecta amb el sac vitel·lí (estructura que proporciona aliment i que també es troba en peixos i amfibis).
• Alantoide: La tercera capa, serveix com a magatzem de residus nitrogenats, i juntament amb el cori ajuda en l’intercanvi de gasos.

Esquema de l’ou d’un amfibi: 1. càpsula gelatinosa 2. membrana vitel·lina 3. fluid perivitel·lí 4. vitel 5. embrió. Imatge de Separe3g.

Aquest seguit de membranes fan que els amniotes no hagin de tornar a l’aigua per a pondre els ous. A més, a diferència dels amfibis, els amniotes no passen per la fase larvària amb brànquies, sinó que neixen directament com a adults en miniatura, amb pulmons i potes (els que en tenen). Tot això va fer que els primers amniotes s’independitzéssin completament del medi aquàtic.

ORIGEN DELS AMNIOTES

Les primers amniotes van evolucionar fa uns 312 milions d’anys a partir de tetràpodes reptiliomorfs. A finals del Carbonífer van desaparèixer molts dels boscos tropicals on vivien els amfibis primitius, deixant lloc a un clima més fred i àrid. Això va acabar amb molts dels grans amfibis de l’época, deixant espai per a que els amniotes ocupéssin els nous hàbitats.

Reconstrucció de Solenodonsaurus janenschi, un dels candidats a ser el primer amniota, que visqué fa 320-305 milions d’anys a l’actual República Txeca. Recontrucció de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTIQUES

Aquests primers amniotes presentaven un seguit  de característiques que els diferenciaven dels seus avantpassats semiaquàtics:

• Urpes còrnies (els amfibis no tenen urpes) i pell queratinitzada que redueix la pèrdua d’aigua.
• Intestí gruixut més gran i major densitat de túbuls renals, per augmentar la reabsorció d’aigua.
• Glàndules llacrimals especialitzades i una tercera membrana a l’ull (membrana nictitant) que mantenen la humitat ocular.
• Pulmons més grans.
• Pèrdua de la línia lateral (òrgan sensorial present en peixos i amfibis).

L’esquelet i la musculatura també van evolucionar oferint una major movilitat i agilitat en un hàbitat terrestre. Els primers amniotes presentaven les costelles tancades per davant mitjançant l’esternó, fent que els seus òrgans interns estiguéssin més ben subjectats, i un seguit de receptors musculars els conferien una major agilitat i coordinació durant la locomoció.

CRANIS AMNIOTES

Tradicionalment, es classificaven els diferents amniotes en base a l’estructura del seu crani. La característica que es mirava era la presència de obertures temporals (fenestres), segons les quals teníem tres grups:

• Anàpsids (“sense arcs”): No presenten cap obertura temporal (tortugues).

Esquema d’un crani anàpsid, de Preto(m).

• Sinàpsids (“arcs fusionats”): Presenten una sola obertura temporal inferior (mamífers).

Esquema d’un crani sinàpsid, de Preto(m).

• Diàpsids (“dos arcs”): Presenten dues obertures temporals (rèptils, incloent les aus).

Esquema d’un crani diàpsid, de Preto(m).

Abans es creia que els primers amniotes presentaven un crani anàpsid (sense obertures, com les tortugues) i que posteriorment es van separar els sinàpsids i els diàpsids (les obertures temporals formaven uns “arcs” que proporcionaren nous punts d’anclatge per la musculatura mandibular). Tanmateix, s’ha vist que aquesta classificació en tres grups no és vàlida.

Tot i que encara es creu que els primers amniotes eren anàpsids, actualment es pensa que aquests, molt poc després de la seva aparició, es van separar en dos llinatges diferents: els sinàpsids (clade Synapsida) i els sauròpsids (clade Sauropsida).

SYNAPSIDA

Aquest llinatge inclou als mamífers i als seus avantpassats amniotes. Tot i que els primers sinàpsids com Archaeothyris externament s’assemblessin a una sargantana, estaven més emparentats amb els mamífers i compartien amb aquests l’obertura temporal única per on passaven els músculs mandibulars.

Dibuix del crani de Archaeothyris, el que es creu que va ser un dels primers sinàpsids que visqué fa uns 306 milions d’anys a Nova Escòcia. Dibuix de Gretarsson.

Als avantpassats dels mamífers abans se’ls coneixia com a “rèptils mamiferoides”, ja que es creia que els mamífers havien evolucionat de rèptils primitius. Actualment és acceptat que els sinàpsids formen un llinatge independent dels rèptils, i que comparteixen un seguit de tendències evolutives que porten fins als mamífers moderns: l’aparició de diferents tipus de dents, la mandíbula formada per un únic os, la posició més vertical de les potes respecte el cos, etc…

Reconstrucció de Dimetrodon grandis, un dels sinàpsids més coneguts, de fa uns 280 milions d’anys. Reconstrucció de Dmitry Bogdanov.

Tot i que la majoria de mamífers actuals no pon ous i pareix a les cries vives, tots els grups durant el desenvolupament embrionari mantenen les tres membranes característiques dels amniotes (amni, cori i alantoide).

SAUROPSIDA

Els sauròpsids inclouen als rèptils actuals i als seus avantpassats i parents amniotes. Actualment en molts treballs científics s’utilitza la paraula “sauròpsid” en lloc de “rèptil” quan es discuteix de filogènia, ja que dins de sauròpsid s’inclou també a les aus. Els primers sauròpsids probablement eren anàpsids, i poc després de la seva aparició es van separar en dos grups: els Parareptilia que conservaven el crani anàpsid, i els Eureptilia que inclouen als diàpsids (els rèptils i aus actuals).

Arbre evolutiu dels vertebrats actuals, on es marca de color verd als grups antigament considerats rèptils. Com es veu, la concepció tradicional de “rèptil” inclou als avantpassats dels mamífers i exclou a les aus. Imatge de Petter Bøckman.

Els diàpsids actualment són el grup de vertebrats terrestres més diversificat. Aquests es van multiplicar en moltíssimes espècies a finals del Pèrmic (fa uns 254 milions d’anys), just abans del Mesozoic (l’Era dels Rèptils). Aquests es poden dividir en dos grans grups: els Lepidosaures i els Arcosaures, ambdós amb representants actuals.

LEPIDOSAURIA: PETITS I NOMBROSOS

Els lepidosaures (literalment “rèptils amb escates”) van aparèixer a principis del Triàssic (fa uns 247 milions d’anys) i, tot i que la majoria no van assolir grans mides, actualment són el grup de rèptils no aviaris més nombrós. Aquests es caracteritzen per presentar una escletxa cloacal transversal, per presentar escates sobreposades i mudar la pell sencera o a trossos i per altres caràcters esquelètics.

Muda sencera de la pell d’una serp rata. Foto de Mylittlefinger.

Els lepidosaures actuals pertanyen a dos ordres diferents:

• Ordre Rhynchocephalia: Inclouen a les dues espècies de tuatares actuals. Es consideren fòssils vivents perquè presenten cranis i característiques semblants a les dels diàpsids mesozoics i actualmente es troben en greu perill d’extinció.

Foto d’una tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.

• Ordre Squamata: Els escamosos actuals inclouen iguanes, camaleons, dragons, sargantanes, serps i altres llangardaixos sense potes. Amb més de 9000 espècies actuales els escamosos són un grup molt nombrós, amb un gran ventall d’adaptacions i estratègies de supervivencia.

Fotos d’alguns escamosos d’esquerra a dreta i de dalt a baix: Iguana verda (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra reial (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), llangardaix cuc de dues potes (Bipes biporus, de Marlin Harms) i camaleó de l’Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTICS REIS

Els arcosaures (literalment “rèptils dominants”) van ser el grup d’animals terrestres dominants durant el Mesozoic. Aquests van conquistar tots els habitats possibles fins a l’extinció de la majoria de grups a finals del Cretàcic. Alguns dels grups que es van extingir són els pseudosuquis (parents dels cocodrils actuals, ordre Crocodylia), els pterosaures (grans rèptils voladors) i els dinosaures (excepte els ocells actuals, clade Aves).

Dibuix del crani del dinosaure Massospondylus en el que es veuen les diferents obertures que caracteritzen als arcosaures diàpsids. Imatge de Steveoc 86.

Com podeu veure, els dos grups d’arcosaures actuals no podrien ser més diferents. Tanmateix, els cocodrils i les aus comparteixen un avantpassat comú, i estan més emparentats entre ells que amb la resta de rèptils.

Foto de dues espècies d’arcosaures actuals; un cocodril del Nil (Crocodylus niloticus) i un tàntal africà (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

I LES TORTUGUES?

Les tortugues (ordre Testudines) sempre han estat un grup difícil de classificar. Les tortugues són els únics amniotes actuals que presenten un crani anàpsid, sense cap obertura post-ocular. Per això antigament, se les havia classificat com a descendents d’amniotes primitius (clade Anapsida, actualment en desús) o com a sauròpsids anàpsids primitius (dins del clade Parareptilia).

Esquelet de la tortuga extingida Meiolania platyceps que visqué a Nova Caledònia fins fa 3000 anys. En aquesta foto s’aprecia el crani compacte i sense obertures temporals. Foto de Fanny Schertzer.

Estudis moleculars recents, han desvelat que les tortugues són realment diàpsids que van perdre les obertures temporals secundàriament. El que encara divideix a la comunitat científica és si els testudinis están més emparentats amb els Lepidosauromorfs (lepidosaures i els seus avantpassats) o amb els Arcosauromorfs (arcosaures i els seus avantpassats).

Exemplar de tortuga lleopard (Stigmochelys pardalis) de Tanzània. Foto de Charles J. Sharp.

Com heu pogut veure, l’evolució dels amniotes és un tema molt complex. Esperem que amb aquesta entrada hagi quedat clar que:

1. Els mamífers (sinàpsids) provenen d’un llinatge evolutiu diferent al dels rèptils (sauròpsids).
2. Els sauròpsids inclouen als “rèptils” tradicionals (lepidosaures, arcosaures i tortugues) i a les aus (dins dels arcosaures).
3. Encara queda molt per investigar sobre la posición de les tortugues (testudinis) dins l’arbre evolutiu dels sauròpsids.

Esquema modificat sobre les relacions evolutives entre els diferents grups d’amniotes.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

• Imatge de portada de Henri Pidoux.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Hickman, Roberts, Keen, Larson, l’Anson & Eisenhour (2009). Principios integrales de Zoología (decimocuarta edición). Mc Graw Hill.
• http://www.biologyreference.com/A-Ar/Amniote-Egg.html
• http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amniota.html
• http://tolweb.org/Amniota
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract
• https://courses.candelalearning.com/osbiosec/chapter/29-4-reptiles/

Reptiles and mammals: same origin, different stories

Did mammals evolve from reptiles? The truth is they didn’t. Reptiles and mammals both have independent evolutionary histories that separated soon after the apparition of the so-called amniotic egg, which allowed the babies of these animals to be born outside of water. Previously, we talked about the origin of vertebrates and about how they managed to get out of the sea to start walking on land for the first time. In this entry we’ll explain how the ancestors of reptiles and mammals, the AMNIOTES, became independent of the aquatic medium and became the dominant land animals.

THE AMNIOTIC EGG

The characteristic that unites reptiles and mammals in the same group is the amniotic egg. While amphibian eggs are relatively small and only have one inner membrane, the eggs of amniotes are much bigger and present various membranes protecting the embryo and keeping it in an aqueous medium. The outer layer is the eggshell which, apart from offering physical protection to the embryo, prevents water loss and its porosity allows gas interchange. Beneath the eggshell we can find the next membranes:

Diagram of a crocodile egg: 1. eggshell 2. yolk sac 3. yolk (nutrients) 4. vessels 5. amnion 6. chorion 7. air 8. alantois 9. albumin (white of the egg) 10. amniotic sac 11. embryo 12. amniotic fluid. Image by Amelia P.

• Chorion: The first inner membrane, which offers protection and, together with the amnion, forms the amniotic sac. Also, being in contact with the eggshell, it participates in gas interchange, bringing oxygen from the outside to the embryo and carbon dioxide from the embryo to the outside.
• Amnion: Membrane that surrounds the embryo and constitutes a part of the amniotic sac. It offers an aqueous medium for the embryo and connects it with the yolk sac (a structure that brings food and that is also found in fish and amphibians).
• Allantois: The third layer, it is used as a storage for nitrogen waste products, and together with the chorion, helps in gas interchange.

Diagram of an amphibian egg: 1. jelly capsule 2. vitelline membrane 3. perivitelline fluid 4. yolk 5. embryo. Image by Separe3g.

All these different kinds of membranes eliminate the need amphibians had of laying their eggs in water. Also, unlike amphibians, amniotes don’t go through a gilled larval stage, but are instead born as miniature adults, with lungs and legs (at least those that have them). All these made the first amniotes completely independent of the aquatic medium.

AMNIOTE ORIGINS

The first amniotes evolved around 312 million years ago from reptiliomorph tetrapods. At the end of the Carboniferous period lots of tropical forests where the great primitive amphibians lived disappeared, leaving a colder and drier climate. This ended with many of the big amphibians of that time, allowing the amniotes to occupy new habitats.

Reconstruction of Solenodonsaurus janenschi, one of the candidates in being the first amniote, which lived around 320-305 million years ago in what is now the Czech Republic. Reconstruction by Dmitry Bogdanov.

CHARACTERISTICS

These early amniotes had a series of characteristics that set them apart from their semiaquatic ancestors:

• Horny claws (amphibians don’t have claws) and keratinized skin that prevents water loss.
• Bigger large intestine and higher density of renal tubules to increase water reabsorption.
• Specialized lacrimal glands and a third membrane in the eye (nictitating membrane) which keep the eye wet.
• Larger lungs.
• Loss of the lateral line (sensory organ present in fish and amphibians).

The skeleton and musculature also evolved offering better mobility and agility on a terrestrial medium. The first amniotes presented ribs that encircled their body converging at the sternum, making their inner organs more secure, and a series of muscular receptors offered them better agility and coordination during locomotion.

AMNIOTE SKULLS

Traditionally, the different amniotes were classified based on the structure of their cranium. The characteristic used to classify them was the presence of temporal openings (fenestrae), by which we have three groups:

• Anapsids (“no arches”): No temporal openings (turtles).

Diagram of an anapsid skull, by Preto(m).

• Synapsids (“fused arches”): With only one temporal opening (mammals).

Diagram of a synapsid skull, by Preto(m).

• Diapsids (“two arches”): With two temporal openings (reptiles, including birds).

Diagram of a diapsid skull, by Preto(m).

Previously it was believed that the first amniotes presented an anapsid skull (without openings, like turtles) and that subsequently they separated into synapsids and diapsids (the temporal openings formed “arches” that offered new anchor points for the jaw’s musculature). Yet, it has been discovered that this three-group classification is not valid.

Even though we still believe that the first amniotes were anapsid, it is currently known that these, soon after their apparition, separated into two different lineages: the synapsids (clade Synapsida) and the sauropsids (clade Sauropsida).

SYNAPSIDA

This lineage includes mammals and their amniote ancestors. Even though the first synapsids like Archaeothyris looked externally like lizards, they were more closely related to mammals, as they shared one temporal fenestrae where the jaw muscles passed through.

Drawing of the skull of Archaeothyris, which is thougth to be one of the first synapsids that lived around 306 million years ago in Nova Scotia. Drawing by Gretarsson.

The ancestors of mammals were previously known as “mammal-like reptiles”, as it was thought that mammals had evolved from primitive reptiles. Currently it’s accepted that synapsids form a different lineage independent of reptiles, and that they share a series of evolutionary trends that makes them closer to modern mammals: the apparition of different kinds of teeth, a mandible made of one single bone, the vertical posture of their limbs, etc…

Reconstruction of Dimetrodon grandis, one of the better known synapsids, from about 280 million years ago. Reconstruction by Dmitry Bogdanov.

Even though most modern mammals don’t lay eggs and give birth to live offspring, all groups maintain the amniote’s three characteristic membranes (amnion, chorion and allantois) during embryonic development.

SAUROPSIDA

Sauropsids include current reptiles and their amniote ancestors. Currently, in many scientific papers the word “sauropsid” is used instead of “reptile” when discussing phylogenies, as the sauropsids also includes birds. The first sauropsids were probably anapsids, and soon after their appearance they separated into two groups: the Parareptilia which conserved anapsid skull, and the Eureptilia which include the diapsids (current reptiles and birds).

Evolutionary tree of current vertebrates, in which green color marks the groups previously included inside reptiles. As you can see, the traditional conception of "reptile" includes the ancestors of mammals and excludes birds. Image by Petter Bøckman.

Diapsids are currently the most diversified group of land vertebrates. They diversified greatly in the late Permian period (about 254 million years ago), just before the Mesozoic (the Age of Reptiles). These can be divided into two main groups: the Lepidsaurs and the Archosaurs, both with representatives in our days.

LEPIDOSAURIA: SMALL AND PLENTIFUL

Lepidosaurs (literally “reptiles with scales”) appeared in the early Triassic (around 247 million years ago) and, even if most of them didn’t grow to big sizes, they are currently the largest group of non-avian reptiles. These are characterized by presenting a transversal cloacal slit, by having overlapping scales and shedding their skin whole or in patches and by other skeletal characters.

Shed skin of a rat snake. Photo by Mylittlefinger.

The current lepidosaurs belong to one of two different orders:

• Order Rhynchocephalia: That includes the two species of tuatara. Currently endangered, they are considered living fossils because they present skulls and characteristics similar to the Mesozoic diapsids.

Photo of a tuatara (Sphenodon punctatus), by Tim Vickers.

• Order Squamata: Current squamates include iguanas, chameleons, geckoes, skinks, snakes and other legless lizards. With more than 9000 living species, squamates are a large group with a wide array of adaptations and survival strategies.

Photos of some squamates, from left to right and from top to bottom: Green iguana (Iguana iguana, by Cary Bass), king cobra (Ophiophaga Hannah, by Michael Allen Smith), Mexican mole lizard (Bipes biporus, by Marlin Harms) and Indian chameleon (Chamaeleo zeylanicus, by Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANCIENT KINGS

Archosaurs (literally “ruling reptiles”) were the dominant group of land animals during the Mesozoic. These conquered all possible habitats until the extinction of most groups at the end of the Cretaceous period. Some of the extinct groups were the pseudosuchians (relatives of modern crocodiles, order Crocodylia), the pterosaurs (large flying reptiles) and the dinosaurs (excepting birds, clade Aves).

Drawing of the skull of the dinosaur Massospondylus in which we can see the different characteristic openings of diapsid archosaurs. Image by Steveoc 86.

As you see, both groups of modern archosaurs couldn’t be more different. Yet, crocodiles and birds share a common ancestor, and they are both more closely related with each other than with the rest of reptiles.

Photo of two species of modern arcosaurs: a Nile crocodile (Crocodylus niloticus) and a yellow-billed stork (Mycteria ibis). Photo by Tom Tarrant.

AND WHAT ABOUT TURTLES?

Turtles (order Testudines) have always been a group difficult to classify. Turtles are the only living amniotes with an anapsid skull, without any post-ocular opening. That’s why previously they had been classified as descendants of primitive amniotes (clade Anapsida, currently disused) or as primitive anapsid sauropsids (inside the Parareptilia clade)

Skeleton of the extinct tortoise Meiolania platyceps which lived in New Caledonia until 3000 years ago. In this photo it can be seen the compact cranium without openings. Photo by Fanny Schertzer.

Recent molecular studies have revealed that turtles are actually diapsids that lost their temporal openings secondarily. What still divides the scientific community is if testudines are more closely related to Lepidosauromorphs (lepidosaurs and their ancestors) or to Archosauromorphs (archosaurs and their ancestors).

Individual leopard tortoise (Stigmochelys pardalis) from Tanzania. Photo by Charles J. Sharp.

As you have seen, the evolution of amniotes is an extremely complex matter. We hope that with this entry some concepts have been clarified:

1. Mammals (synapsids) come from an evolutionary lineage different from that of reptiles (sauropsids).
2. Sauropsids include traditional reptiles (lepidosaurs, archosaurs and turtes) and birds (inside archosaurs).
3. There’s still so much to investigate about the placement of turtles (testudines) in the evolutionary tree of sauropsids.

Modified diagram about the evolutionary relationships of the different amniote groups.

REFERENCES

During the elaboration of this entry the following sources have been consulted:

• Cover image by Henri Pidoux.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Hickman, Roberts, Keen, Larson, l’Anson & Eisenhour (2009). Principios integrales de Zoología (decimocuarta edición). Mc Graw Hill.
• http://www.biologyreference.com/A-Ar/Amniote-Egg.html
• http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amniota.html
• http://tolweb.org/Amniota
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract
• https://courses.candelalearning.com/osbiosec/chapter/29-4-reptiles/

Reptiles y mamíferos: mismo origen, diferentes historias

¿Los mamíferos evolucionaron de los reptiles? Pues la verdad es que no. Reptiles y mamíferos tienen historias evolutivas independientes que se separaron poco después de la aparición de lo que se conoce como huevo amniota, que permitía que las crías de estos animales nacieran fuera del agua. Anteriormente hablamos sobre el origen de los vertebrados y sobre cómo éstos salieron del mar para caminar por tierra por primera vez. En esta entrada explicaremos cómo los antepasados de reptiles y mamíferos, los AMNIOTAS, se independizaron del medio acuático y se convirtieron en el grupo dominante de animales terrestres.

EL HUEVO AMNIOTA

La característica que une a reptiles y mamíferos en un solo grupo es el huevo amniota. Mientras que los huevos de los anfibios son relativamente pequeños y solo presentan una capa interna, los huevos de los amniotas son bastante más grandes y presentan varias membranas protegiendo al embrión y manteniéndolo en un medio acuoso. La capa más externa es la cáscara del huevo, que aparte de ofrecer protección física al embrión, evita la pérdida de agua y su porosidad permite el intercambio de gases.  Debajo de la cáscara encontramos las siguientes membranas:

Esquema del huevo de un cocodrilo: 1. cáscara del huevo 2. saco vitelino 3. vitelo (nutrientes) 4. vasos sanguíneos 5. amnios 6. corion 7. aire 8. alantoides 9. albúmina (clara del huevo) 10. saco amniótico 11. embrión 12. líquido amniótico. Imagen de Amelia P.

• Corion: Es la primera membrana interna que encontramos, proporciona protección y, junto con el amnios, forman el saco amniótico. Además, al estar en contacto con la cáscara, participa en el intercambio de gases, llevando oxígeno del exterior al embrión y dióxido de carbono del embrión al exterior.
• Amnios: Membrana que envuelve al embrión y forma parte del saco amniótico. Ésta proporciona un ambiente acuoso al embrión y lo conecta con el saco vitelino (estructura que proporciona alimento y que también encontramos en peces y anfibios).
• Alantoides: La tercera capa, sirve como almacén de residuos nitrogenados y, junto con el corion, ayuda en el intercambio de gases.

Esquema del huevo de un anfibio: 1. cápsula gelatinosa 2. membrana vitelina 3. fluido perivitelino 4. vitelo 5. embrión. Imagen de Separe3g.

Este conjunto de membranas hace que los amniotas no tengan que volver al agua para poner los huevos. Además, a diferencia de los anfibios, los amniotas no pasan por la fase larvaria con branquias, sino que nacen directamente como adultos en miniatura, con pulmones y patas (los que tienen). Todo esto hizo que los primeros amniotas se independizaran completamente del medio acuático.

ORÍGEN DE LOS AMNIOTAS

Los primeros amniotas evolucionaron hace unos 312 millones de años a partir de tetrápodos reptiliomorfos. A finales del Carbonífero desaparecieron muchos de los bosques tropicales donde vivían los anfibios primitivos, dando lugar a un clima más frío y árido. Esto acabó con muchos de los grandes anfibios del momento, dejando espacio para que los amniotas ocupasen los nuevos hábitats.

Reconstrucción de Solenodonsaurus janenschi, uno de los candidatos a ser el primer amniota, que vivió hace 320-305 millones de años en la actual República Checa. Recontrucción de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTICAS

Estos primeros amniotas presentaban un seguido de características que los diferenciaban de sus antepasados semiacuáticos:

• Garras córneas (los anfibios no tienen garras) i piel queratinizada que reduce la pérdida de agua .
• Intestino grueso más grande y mayor densidad de túbulos renales para aumentar la reabsorción de agua.
• Glándulas lacrimales especializadas y una tercera membrana en el ojo (membrana nictitante) que mantienen la humedad ocular.
• Pulmones más grandes.
• Pérdida de la línea lateral (órgano sensorial presente en peces y anfibios).

El esqueleto y la musculatura también evolucionaron ofreciendo una mayor movilidad y agilidad en un hábitat terrestre. Los primeros amniotas presentaban las costillas cerradas por delante mediante el esternón, haciendo que sus órganos internos estuviesen mejor sujetos, y un conjunto de receptores musculares que les conferían una mayor agilidad y coordinación durante la locomoción.

CRÁNEOS AMNIOTAS

Tradicionalmente, se clasificaban a los diferentes amniotas en base a la estructura de su cráneo. La característica que se miraba era la presencia de aperturas temporales (fenestras), según las cuáles teníamos tres grupos:

• Anápsidos (“sin arcos”): No presentan ninguna apertura temporal (tortugas).

Esquema de un cráneo anápsido, de Preto(m).

• Sinápsidos (“arcos fusionados”): Presentan una sola apertura temporal inferior (mamíferos).

Esquema de un cráneo sinápsido, de Preto(m).

• Diápsidos (“dos arcos”): Presentan dos aperturas temporales (reptiles, incluyendo las aves).

Esquema de un cráneo diápsido, de Preto(m).

Antes se creía que los primeros amniotas presentaban un cráneo anápsido (sin oberturas, como las tortugas) y que posteriormente se separaron en sinápsidos y diápsidos (las aperturas temporales formaban unos “arcos” que proporcionaron nuevos puntos de anclaje para la musculatura mandibular). Aun así, se ha visto que esta clasificación en tres grupos no es válida.

Aunque aún se cree que los primeros amniotas eran anápsidos, actualmente se piensa que éstos, muy poco después de su aparición, se separaron en dos linajes diferentes: los sinápsidos (clado Synapsida) y los saurópsidos (clado Sauropsida).

SYNAPSIDA

Este linaje incluye a los mamíferos y a sus antepasados amniotas. Aunque los primeros sinápsidos como Archaeothyris externamente se parecieran a una lagartija, estaban más emparentados con los mamíferos y compartían con éstos la apertura temporal única por donde pasaban los músculos mandibulares.

Dibujo del cráneo de Archaeothyris, el que se cree que fue uno de los primeros sinápsidos que vivió hace unos 306 millones de años en Nueva Escocia. Dibujo de Gretarsson.

Antes, los antepasados de los mamíferos eran conocidos como “reptiles mamiferoides”, ya que se creía que los mamíferos habían evolucionado de reptiles primitivos. Actualmente está aceptado que los sinápsidos forman un linaje independiente de los reptiles, y que comparten un seguido de tendencias evolutivas que llevan hasta los mamíferos modernos: la aparición de diferentes tipos de dientes, la mandíbula formada por un único hueso, la posición más vertical de las patas respecto el cuerpo, etc…

Reconstrucción de Dimetrodon grandis, uno de los sinápsidos más conocidos, de hace unos 280 millones de años. Reconstrucción de Dmitry Bogdanov.

Aunque la mayoría de mamíferos actuales no pone huevos y pare crías vivas, todos los grupos durante el desarrollo embrionario mantienen las tres membranas características de los amniotas (amnios, corion y alantoides).

SAUROPSIDA

Los saurópsidos incluyen a los reptiles actuales y a sus antepasados y parientes amniotas. Actualmente en muchos trabajos científicos se utiliza la palabra “saurópsido” en vez de “reptil” cuando se discute de filogenia, ya que dentro de saurópsido se incluye también a las aves. Los primeros saurópsidos probablemente eran anápsidos, y poco después de su aparición se separaron en dos grupos: los Parareptilia que conservaban el cráneo anápsido, y los Eureptilia que incluyen a los diápsidos (los reptiles y aves actuales).

Árbol evolutivo de los vertebrados actuales, en el que se marca en verde a los grupos antiguamente considerados reptiles. Como se ve, la concepción tradicional de "reptil" incluye a los antepasados de los mamíferos y excluye a las aves. Imagen de Petter Bøckman.

Los diápsidos actualmente son el grupo de vertebrados terrestres más diversificado. Éstos se multiplicaron en muchísimas especies a finales del Pérmico (hace unos 254 millones de años), justo antes del Mesozoico (la Era de los Reptiles). Éstos se pueden dividir en dos grandes grupos: los Lepidosaurios y los Arcosaurios, ambos con representantes actuales.

LEPIDOSAURIA: PEQUEÑOS Y NUMEROSOS

Los lepidosaurios (literalmente “reptiles con escamas”) aparecieron a principios del Triásico (hace unos 247 millones de años) y, aunque la mayoría no alcanzó tamaños muy grandes, actualmente son el grupo de reptiles no aviares más numeroso. Éstos se caracterizan por presentar una hendidura cloacal transversa, por presentar escamas superpuestas y mudar la piel entera o a trozos y por otros caracteres esqueléticos.

Muda entera de la piel de una serpiente rata. Foto de Mylittlefinger.

Los lepidosaurios actuales pertenecen a dos órdenes diferentes:

• Orden Rhynchocephalia: Incluyen a las dos especies de tuataras actuales. Se consideran fósiles vivientes porque presentan cráneos y características parecidas a las de los diápsidos mesozoicos. Actualmente se encuentran en grave peligro de extinción.

Foto de un tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.

• Orden Squamata: Los escamosos actuales incluyen iguanas, camaleones, salamanquesas, lagartijas, serpientes y otros lagartos sin patas. Con más de 9000 especies actuales los escamosos son un grupo muy numeroso, con un gran abanico de adaptaciones y estrategias de supervivencia.

Fotos de algunos escamosos de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Iguana verde (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra real (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), lagarto gusano de dos patas (Bipes biporus, de Marlin Harms) y camaleón de la Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTIGUOS REYES

Los arcosaurios (literalmente “reptiles dominantes”) fueron el grupo de animales terrestres dominantes durante el Mesozoico. Éstos conquistaron todos los hábitats posibles hasta la extinción de la mayoría de grupos a finales del Cretácico. Algunos de los grupos que se extinguieron fueron los pseudosuquios (parientes de los cocodrilos actuales, orden Crocodylia), los pterosaurios (grandes reptiles voladores) y los dinosaurios (excepto las aves actuales, clado Aves).

Dibujo del cráneo del dinosaurio Massospondylus en el que se ven las diferentes oberturas que caracterizan a los arcosaurios diápsidos. Imagen de Steveoc 86.

Como podéis ver, los dos grupos de arcosaurios actuales no podrían ser más diferentes. Aun así, los cocodrilos y las aves comparten un antepasado común, y están más emparentados entre ellos que con el resto de reptiles.

Foto de dos especies de arcosaurios actuales; un cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) y un tántalo africano (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

¿Y LAS TORTUGAS?

Las tortugas (orden Testudines) siempre han sido un grupo difícil de clasificar. Las tortugas son los únicos amniotas actuales que presentan un cráneo anápsido, sin ninguna apertura post-ocular. Por eso, antiguamente se las había clasificado como descendientes de amniotas primitivos (clado Anapsida, actualmente en desuso) o como saurópsidos anápsidos primitivos (dentro del clado Parareptilia).

Esqueleto de la tortuga extinta Meiolania platyceps que vivió en Nueva Caledonia hasta hace 3000 años. En esta foto se aprecia el cráneo compacto y sin oberturas temporales. Foto de Fanny Schertzer.

Estudios moleculares recientes han desvelado que las tortugas son realmente diápsidos que perdieron las aperturas temporales secundariamente. Lo que aún divide la comunidad científica es si los testudinios están más emparentados con los Lepidosauromorfos (lepidosaurios y sus antepasados) o con los Arcosauromorfos (arcosaurios y sus antepasados).

Ejemplar de tortuga leopardo (Stigmochelys pardalis) de Tanzania. Foto de Charles J. Sharp.

Como habéis podido ver, la evolución de los amniotas es un tema muy complejo. Esperamos que con esta entrada haya quedado claro que:

1. Los mamíferos (sinápsidos) provienen de un linaje evolutivo diferente al de los reptiles (saurópsidos).
2. Los saurópsidos incluyen a los “reptiles” tradicionales (lepidosaurios, arcosaurios y tortugas) y a las aves (dentro de los arcosaurios).
3. Aún queda mucho por investigar sobre la posición de las tortugas (testudinios) dentro del árbol evolutivo de los saurópsidos.

Esquema modificado sobre las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de amniotas.

REFERENCIAS

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

• Imagen de portada de Henri Pidoux.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Hickman, Roberts, Keen, Larson, l’Anson & Eisenhour (2009). Principios integrales de Zoología (decimocuarta edición). Mc Graw Hill.
• http://www.biologyreference.com/A-Ar/Amniote-Egg.html
• http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amniota.html
• http://tolweb.org/Amniota
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract
• https://courses.candelalearning.com/osbiosec/chapter/29-4-reptiles/

Immaculada Concepció… en rèptils i insectes

El pont de desembre i les festes de Nadal tenen en comú que ambdues celebren el que anomenem la Immaculada Concepció. El fenòmen biològic pel qual una femella té descendencia sense que hi hagi aparellament amb un mascle s’anomena partenogènesi i, tot i que no hi ha cap prova que en demostri l’existència en éssers humans, els naixements virginals són un fenòmen força estès en el regne animal. En aquesta entrada veurem com ocorre aquest fenòmen tant increíble i algunes espècies en les que es dóna.

QUÈ ÉS LA PARTENOGÈNESI?

La partenogènesi és un tipus de reproducció asexual en la que la descendència prové d’un òvul sense fecundar. Al no haver-hi fecundació (unió del material genètic de l’òvul amb el de l’espermatozou) la descendencia no presentarà ADN del pare (si és que hi ha pare). Els fills resultants seràn còpies genètiques (clons) de la mare.

En la fecundació, al ajuntar-se l’òvul i l’espermatozou (ambdós haploides, amb n nombre de cromosomes cadascun) s’obtindrà un individu amb material genètic únic, fruit de la combinació de l’ADN del pare i de la mare (diploide, amb dues còpies de cada cromosoma, 2n cromosomes a cada cèl·lula). Els animals triploides (3n) o tetraploides (4n) es donen en espècies híbrides asexuals, tot i que en molts casos no solen ser viables. Imatge de Ehamberg.

En el cas dels animals partenogènics s’ha de suplir la falta de material genètic patern, ja que en moltes espècies els individus haploides no solen ser viables. En aquestes espècies es sol reestablir la diploidia (2n cromosomes) mitjançant un procés anomenat automixis. En algunes espècies però, els individus partenogènics amb genoma haploide són viables i no tenen cap problema per sobreviure.

Resulta impossible posar un exemple general de reproducció asexual,  ja que aquesta es troba molt estesa entre grups d’animals molt diferents i els casos són molts i molt diferents entre sí. A continuació us presentem uns quants exemples de diferents estratègies utilitzades pels animals per a reproduïr-se asexualment.

HAPLODIPLOIDIA EN ABELLES I VESPES

La haplodiploidia és un fenòmen que s’observa en dos ordres d’insectes, els himenòpters (abelles, formigues i vespes) i els tisanòpters (trips o xinxes del mal temps). En aquest sistema de determinació sexual, si l’òvul és fecundat naixeran femelles diploides, mentre que si no és fecundat naixeran mascles haploides.

Colònia d’abelles carnolianes (Apis mellifera carnica), una subespècie d’abella de la mel de l’est d’Europa. Foto de Levi Asay.

En l’abella de la mel, quan l’abella reina es reprodueix amb un abellot (abella mascle), tots els individus diploides (2n) es convertiran en femelles, amb ADN combinat de la reina i l’abellot. En canvi, els abellots neixen per partenogènesi, en que un òvul de la reina es començarà a desenvolupar en un abellot haploide (n). Això implica que els individus d’una colònia descendents d’una mateixa reina estiguin molt més emparentats entre ells que els germans normals (els abellots porten el 100% del ADN matern). Això es creu que va ajudar al desenvolupament de conductes eusocials en els diferents grups d’himenòpters.

PARTENOGÈNESI CÍCLICA

Aquest tipus de partenogènesi es troba en diferents grups d’invertebrats que poden alternar entre la reproducció asexual i la reproducció sexual al llarg del seu cicle vital, depenent de les condicions ambientals.

Esquema del cicle vital d’un rotífer, en el que s’alterna la reproducció asexual amb partenogènesi en períodes de bones condicions ambientals, amb la reproducció sexual amb un mascle haploide quan les condicions no són òptimes. Imatge extreta de Hanson et al. 2013.

Alguns grups d’invertebrats com els àfids, presenten reproducció asexual partenogènica desde la primavera fins a principis de tardor, quan les condicions són favorables. En moltes poblacions durant aquesta etapa només hi trobem femelles que pareixen més femelles.

Vídeo a càmera ràpida en que es veu com quan hi ha bones condicions ambientals els àfids aprofiten per augmentar ràpida i eficaçment el nombre d’individus asexualment. Vídeo de Neil Bromhall.

Al acostar-se la tardor, les femelles partenogèniques comencen a parir mascles i femelles sexuals. Els dos sexes es produeixen per partenogènesi i porten el 100% de l’ADN de la mare. Els individus sexats i alats es dispersen per evitar reproduïr-se amb els seus germans. Aquests copularan i les femelles pondran ous resistents que passaran l’hivern. A la primavera aquests ous donaran lloc a una nova generació de femelles partenogèniques que tornaran a començar el cicle.

PARTENOGÈNESI AUTÈNTICA EN ESCAMOSOS

L’únic grup de vertebrats en que s’observa partenogènesi autèntica és en els escamosos, amb unes 50 espècies de llangardaixos i una espècie de serp sent partenogènics obligats. Aquestes espècies són unisexuals, essent tots els individus femelles que es reprodueixen asexualment sense la intervenció de cap mascle. A més hi han bastantes espècies que, tot i reproduïr-se sexualment, poden reproduïr-se asexualment en absència de mascles (partenogènesi facultativa).

Llangardaix cua de fuet de l’espècie Cnemidophorus uniparens que, com el seu nom indica, és una espècie partenogènica en que tots els exemplars són femelles. Foto de Ltshears.

Hi ha casos aïllats taurons, serps i dragons de Komodo femelles en captivitat que s’han reproduït sense que hi hagués fecundació o còpula amb un mascle. Això però, es coneix com a partenogènesi accidental, ja que la alta mortalitat de la descendència (sobrevivint entre 1/100.000 i 1/milió) fa que probablement es degui a un error de l’organisme, més que no pas a un fenòmen adaptatiu.

Cria de dragó de Komodo (Varanus komodoensis) nascuda per partenogènesi accidental al Zoo de Chester. Foto de Neil.

Les femelles de les espècies realment partenogèniques produeixen òvuls haploides (amb n cromosomes) que es tornen diploides (2n cromosomes) mitjançant dos cicles de divisió consecutius durant la meiosi (automixis). En les espècies que presenten partenogènesi facultativa, la diploidia s’aconsegueix mitjançant la fusió de l’òvul amb un cos polar haploide que es forma durant la meiosi.

Esquema de la formació dels cossos polars durant la oogènesi, els quals poden ajudar als rèptils partenogènics a recuperar la diploïdia. Esquema de Studentreader.

Partenogènesi autèntica és especialment coneguda en la serp cega de brahmin (Ramphotyphlops brahminus) i en moltes espècies de sargantanes. En aquestes espècies les femelles generen clons d’elles mateixes. Les espècies de sargantanes partenogèniques (igual que en molts amfibis) probablement es van originar per un fenòmen d’hibridació entre dues espècies sexuals. Molts llangardaixos cua de fuet (gèneres Cnemidophorus/Aspidoscelis) presenten espècies unisexuals en que no existeixen mascles, fruit d’un procés d’hibridació.

Exemplar de serp cega de brahmin (Ramphotyphlops braminus), l’únic ofidi unisexual conegut, en el que tots els individus trobats fins ara són femelles. Foto extreta de Kaiser et al. 2011.

L’espècie Cnemidophorus uniparens és una sargantana partenogènica unisexual fruit de l’hibridació entre C. inornatus i C. burti. L’híbrid resultant es va reproduïr de nou amb C. inornatus, formant l’espècie triploide (3n) partenogènica C. uniparens. La presència de genomes triploides, tetraploides, etc. és freqüent en rèptils unisexuals, ja que el seu origen híbrid fa que a vegades els genomes no es puguin barrejar .A més, el tindre més varietat cromosòmica compensa la manca de recombinació genètica.

En aquesta espècie, tot i ser unisexual, també s’observen conductes reproductores semblants a les de les espècies sexuals. En C. uniparens s’han observat conductes sexuals en les que una femella fa de mascle i “monta” a una altra femella, ajuntant les seves cloaques. S’ha vist, que les femelles que són muntades augmenten la quantitat d’ous que produeixen després d’aquesta còpula simulada. Es creu que d’un any a l’altre les femelles fan torns sobre quines munten i quines són muntades, alternant d’un any a l’altre la quantitat d’ous que produeixen.

Tres espècies de llangardaixos cua de fuet. El del mig, Cnemidophorus neomexicanus és una espècie unisexual partenogènica, resultat de l’hibridació de dues espècies bisexuals, C. inornatus (esquerra) i C. tigris (dreta). Foto de Alistair J. Cullum.

Tot i ser espècies partenogèniques autentiques, molts d’aquests escamosos mantenen la capacitat de incorporar ADN nou a la descendència. Això es dèu a que si no hi ha recombinació genètica per la fusió de l’òvul i l’espermatozou de tant en tant, es corre el risc de acumular mutacions perjudicials per a l’espècie. Tanmateix, la partenogènesi permet a aquestes espècies colonitzar ràpidament un nou hábitat, ja que no és necessari que dos individus es trobin per a reproduïr-se, i a més el 100% de la población és capaç de produïr descendència.

Com veieu, hi ha un gran nombre d’animals que no necessiten ni mascles ni sexe per reproduïr-se. La existencia d’un procés similar en els éssers humans és força improbable (per no dir impossible) que pugui passar. A més, si fa uns 2000 anys una dona hagués parit un fill sense fecundació, probablement aquest hagués sigut una nena, ja que de cap manera hagués pogut adquirir el cromosoma Y. Tot i així, això no és motiu per no disfrutar d’aquestes festes. Molt bon Nadal i feliç any nou a tothom!

REFERÈNCIES

Per a la realització d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• http://news.nationalgeographic.com/news/2012/09/120914-virgin-birth-parthenogenesis-snakes-science-biology-letters/
• https://www.researchgate.net/publication/280691646_Parthenogenesis_Birth_of_a_New_Lineage_or_Reproductive_Accident
• https://www.researchgate.net/publication/228471514_The_Caucasian_rock_lizard_Lacerta_rostombekovi_a_monoclonal_parthenogenetic_vertebrate
• http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC348299/
• http://animals.mom.me/reproductive-cycle-whiptail-lizards-3166.html
• Imatge de portada de Pepper M, Doughty P, Fujita MK, Moritz C, Keogh JS.