Arxiu d'etiquetes: diápsido

Tuatara: reintroducción de un fósil viviente

En Nueva Zelanda existe un reptil cuyo linaje surgió en la época de los dinosaurios. Aunque su aspecto externo se parece al de un lagarto, el tuatara (cuyo nombre significa “espalda espinosa” en lengua maorí) es un animal con muchas características únicas que hacen que se le clasifique en un orden propio separado del resto de reptiles. En esta entrada os explicaremos las principales características de esta reliquia del pasado tan interesante como amenazada.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Los tuataras son unos reptiles inusuales cuyo linaje se remonta a hace 240 millones de años, a mitades del periodo Triásico. Los tuataras son lepidosaurios, aunque forman un linaje distinto a los escamosos, por lo que se encuentran en su propio orden, los rincocéfalos (orden Rhynchocephalia). Muchas especies florecieron durante el Mesozoico, aunque prácticamente todas fueron reemplazadas por los escamosos. A finales del Mesozoico solo quedaba una familia, los Sphenodontidae.

homoeosaurus-min
Fósil de Homoeosaurus, un pariente extinto de los tuataras. Foto de Haplochromis.

De todos los esfenodóntidos que existieron, solo los tuataras han sobrevivido hasta la actualidad. Tradicionalmente se consideraba que los tuataras incluían dos especies: el tuatara común (Sphenodon punctatus) y el tuatara de la Isla Brothers (Sphenodon guntheri), aunque análisis recientes han popularizado la idea de que el tuatara es una única especie, S. punctatus.

ANATOMÍA DEL TUATARA

Como ya hemos comentado, los tuataras se parecen externamente a un lagarto, teniendo cierto parecido con las iguanas. Los machos de tuatara son mayores que las hembras, llegando a los 61 cm de longitud y el quilo de peso, mientras que éstas solo alcanzan los 45 cm y el medio quilo. Los tuataras presentan una hilera de espinas en el dorso que les confiere su nombre común. Ésta es mayor en los machos, y puede erizarse para exhibirse.

30-ish_male_tuatara-min
Foto hecha por KeresH de un joven macho de tuatara.

Lo que realmente distingue a los tuataras es su anatomía interna. El resto de reptiles han modificado mucho la estructura de su cráneo, pero los tuataras han conservado la estructura diápsida original sin muchos cambios. Mientras que cocodrilos y tortugas han desarrollado cráneos macizos, los tuataras conservan amplias aperturas temporales, y aunque los escamosos han desarrollado cráneos y mandíbulas muy flexibles, los tuataras mantienen un cráneo rígido. Además, a diferencia de la mayoría de reptiles, los tuataras no presentan oídos externos.

tuatara_skull-2-min
Imagen modificada del dibujo de Nobu Tamura sobre el cráneo del tuatara. En él vemos las principales características que lo distinguen: 1. Premaxilar en forma de pico, 2. Dientes acrodontos fusionados a las mandíbulas, 3. Amplias aperturas temporales típicamente diápsidas y 4. Apertura parietal o pineal.

El nombre Rhynchocephalia significa “cabeza de pico” y se refiere a la estructura de pico de su premaxilar. Los tuataras también son de los pocos reptiles con dientes acrodontos, los cuáles se encuentran fusionados al maxilar y la mandíbula y no se renuevan. Además, presentan un movimiento mandibular único tipo sierra, moviendo la mandíbula adelante y atrás.

Vídeo de YouOriginal, de unos tuataras en cautividad alimentándose. En este vídeo podemos apreciar el movimiento singular de la mandíbula.

Finalmente, una de las características anatómicas más increíbles de los tuataras es que éstos conservan el ojo parietal o pineal. Ésta es una estructura reminiscente de los primeros tetrápodos, conectada con la glándula pineal y que está involucrada en la regulación de la temperatura y los ritmos circadianos. Aunque algunos otros animales también lo conservan, los tuataras presentan un auténtico tercer ojo, con una retina y cristalino completos, aunque éste se va cubriendo de escamas con la edad.

HÁBITAT Y BIOLOGÍA

Los tuataras viven en unos treinta islotes en el estrecho de Cook, entre las dos islas principales de Nueva Zelanda. Además, la antigua especie S. guntheri se encuentra en la isla de Brothers, en la parte nororiental de isla Sur. Todas las poblaciones viven en zonas boscosas o de matorral costeras, con suelos blandos donde poder cavar. Además, en gran parte de su área de distribución existen colonias de aves marinas, cuyos nidos son aprovechados por los tuataras.

nz_southern_island_forest-min
Foto de Satoru Kikuchi de un típico bosque húmedo neozelandés.

Comparados con la mayoría de reptiles, los tuataras viven en hábitats relativamente fríos, con temperaturas anuales que oscilan entre los 5 y los 28°C. Los tuataras son principalmente nocturnos, saliendo de sus madrigueras normalmente por la noche, aunque a veces se les puede encontrar tomando el sol a pleno día (especialmente en invierno).

Los tuataras tienen pocos depredadores naturales. Aparte de algunos animales introducidos, sólo las gaviotas y algunas aves de presa presentan un peligro para estos reptiles. Su dieta, en cambio, es bastante variada. Siendo depredadores que esperan a que sus presas les pasen por delante, los tuataras se alimentan principalmente de invertebrados como escarabajos, grillos y arañas, aunque puede llegar a depredar pequeños lagartos, huevos y polluelos de aves, e incluso a tuataras más pequeños. Como sus dientes acrodontos no se renuevan, éstos se van desgastando al cabo del tiempo, por lo que los ejemplares más viejos suelen alimentarse de presas más blandas como caracoles y gusanos.

Los tuataras se reproducen entre enero y marzo (verano), momento en el que los territoriales machos compiten por las hembras, las cuáles pondrán unos 18-19 huevos entre octubre y diciembre (primavera). El sexo de las crías dependerá de la temperatura de incubación (machos a temperaturas más altas, hembras a más bajas). Los huevos eclosionarán al cabo de 11-16 meses (uno de los tiempos de incubación más largos de todos los reptiles), de los que saldrán pequeños tuataras que evitarán a los adultos caníbales siendo principalmente diurnos.

Vídeo único del nacimiento de un tuatara en la Victoria University de Wellington. La marca translúcida de la cabeza del pequeño tuatara corresponde al ojo parietal.

Como ya hemos visto por su largo período de incubación, los tuataras se desarrollan lentamente. Estos reptiles no llegarán a la madurez sexual hasta pasados los 12 años, aunque siguen creciendo a partir de entonces. Además, los tuataras son animales muy longevos, llegando a vivir hasta más de 60 años en estado salvaje. En cautividad pueden llegar a superar los 100 años de edad.

CONSERVACIÓN Y AMENAZAS

Antes de la llegada del hombre, los tuataras estaban presentes en las dos islas principales de Nueva Zelanda y en muchos más islotes. Cuando los colonos europeos llegaron, los tuataras ya sólo se encontraban en unas 32 pequeñas islas. Se cree que la desaparición de los tuataras de las islas principales se debe principalmente a la destrucción del hábitat y a la introducción de mamíferos foráneos como las ratas. Otras amenazas son la baja diversidad genética por el aislamiento de las distintas poblaciones y el cambio climático, que puede afectar al sexo de la descendencia.

north_island_map_tuatara-min
Mapa de la distribución actual de los tuataras. Los cuadrados corresponden a la antigua especie Sphenodon guntheri, ahora considerada una población de S. punctatus.

Cuando el ser humano llegó a las islas, se cree que el 80% de Nueva Zelanda estaba cubierta de bosques. Con la llegada de las primeras tribus polinesias hacia el año 1250, empezó la deforestación de más de la mitad del archipiélago. Siglos después, con la llegada de los europeos, esta deforestación se intensificó aún más, hasta la situación actual, que solo se conserva el 23% del bosque original.

pacific_rat-min
Foto de Cliff de una rata del Pacífico (Rattus exulans), una de las principales amenazas para los tuataras.

La introducción de mamíferos foráneos ha sido uno de los principales factores de declive de los tuataras en la actualidad, en especial la introducción de la rata del Pacífico (Rattus exulans). Este roedor ha afectado a las poblaciones, no solo de tuataras, sino también las de muchas especies de aves endémicas de Nueva Zelanda. En estudios de convivencia entre las ratas y los tuataras, se ha observado que las ratas, además de depredar sobre huevos y juveniles, también compiten con los tuataras adultos por los recursos. Con un ciclo vital tan lento, los tuataras no pueden recuperarse de este impacto.

8321043716_a91acb9691_o-min
Foto de Br3nda de un tuatara reintroducido y marcado.

Aun así, actualmente los tuataras están clasificados como bajo “preocupación menor” en la lista roja de la IUCN. Esto es gracias a los grandes esfuerzos de grupos conservacionistas que han contribuido a la recuperación de esta especie. Una de las principales tareas ha sido la eliminación de la rata del Pacífico de las principales islas donde habitan los tuataras. Para ello, se realizó un esfuerzo titánico en muchas islas en las que se capturaron poblaciones enteras de tuataras para la reproducción en cautividad, mientras se eliminaba a las ratas de dichas islas. Una vez eliminada su principal amenaza, todos los individuos capturados y sus descendientes nacidos en cautividad fueron devueltos a sus hábitats naturales para que pudieran vivir sin este fiero competidor.

Vídeo de Carla Braun-Elwert, sobre el éxito reproductor de una vieja pareja de tuataras.

Actualmente, la población salvaje de tuataras se estima entre los 60.000 y los 100.000 individuos. Se puede decir que este fósil viviente, que estuvo a punto de desaparecer después de millones de años de existencia, recibió una segunda oportunidad para seguir habitando las increíbles islas neozelandesas. Esperemos que en el futuro, podamos seguir disfrutando de la existencia de estos reptiles, únicos supervivientes de un linaje prácticamente extinto por muchos siglos más.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

difusio-castella

Anuncis

Reptiles y mamíferos: mismo origen, diferentes historias

¿Los mamíferos evolucionaron de los reptiles? Pues la verdad es que no. Reptiles y mamíferos tienen historias evolutivas independientes que se separaron poco después de la aparición de lo que se conoce como huevo amniota, que permitía que las crías de estos animales nacieran fuera del agua. Anteriormente hablamos sobre el origen de los vertebrados y sobre cómo éstos salieron del mar para caminar por tierra por primera vez. En esta entrada explicaremos cómo los antepasados de reptiles y mamíferos, los AMNIOTAS, se independizaron del medio acuático y se convirtieron en el grupo dominante de animales terrestres.

EL HUEVO AMNIOTA

La característica que une a reptiles y mamíferos en un solo grupo es el huevo amniota. Mientras que los huevos de los anfibios son relativamente pequeños y solo presentan una capa interna, los huevos de los amniotas son bastante más grandes y presentan varias membranas protegiendo al embrión y manteniéndolo en un medio acuoso. La capa más externa es la cáscara del huevo, que aparte de ofrecer protección física al embrión, evita la pérdida de agua y su porosidad permite el intercambio de gases.  Debajo de la cáscara encontramos las siguientes membranas:

512px-Crocodile_Egg_Diagram.svgEsquema del huevo de un cocodrilo: 1. cáscara del huevo 2. saco vitelino 3. vitelo (nutrientes) 4. vasos sanguíneos 5. amnios 6. corion 7. aire 8. alantoides 9. albúmina (clara del huevo) 10. saco amniótico 11. embrión 12. líquido amniótico. Imagen de Amelia P.
  • Corion: Es la primera membrana interna que encontramos, proporciona protección y, junto con el amnios, forman el saco amniótico. Además, al estar en contacto con la cáscara, participa en el intercambio de gases, llevando oxígeno del exterior al embrión y dióxido de carbono del embrión al exterior.
  • Amnios: Membrana que envuelve al embrión y forma parte del saco amniótico. Ésta proporciona un ambiente acuoso al embrión y lo conecta con el saco vitelino (estructura que proporciona alimento y que también encontramos en peces y anfibios).
  • Alantoides: La tercera capa, sirve como almacén de residuos nitrogenados y, junto con el corion, ayuda en el intercambio de gases.
512px-Amphibian_Egg_Diagram.svgEsquema del huevo de un anfibio: 1. cápsula gelatinosa 2. membrana vitelina 3. fluido perivitelino 4. vitelo 5. embrión. Imagen de Separe3g.

Este conjunto de membranas hace que los amniotas no tengan que volver al agua para poner los huevos. Además, a diferencia de los anfibios, los amniotas no pasan por la fase larvaria con branquias, sino que nacen directamente como adultos en miniatura, con pulmones y patas (los que tienen). Todo esto hizo que los primeros amniotas se independizaran completamente del medio acuático.

ORÍGEN DE LOS AMNIOTAS

Los primeros amniotas evolucionaron hace unos 312 millones de años a partir de tetrápodos reptiliomorfos. A finales del Carbonífero desaparecieron muchos de los bosques tropicales donde vivían los anfibios primitivos, dando lugar a un clima más frío y árido. Esto acabó con muchos de los grandes anfibios del momento, dejando espacio para que los amniotas ocupasen los nuevos hábitats.

Solenodonsaurus1DBReconstrucción de Solenodonsaurus janenschi, uno de los candidatos a ser el primer amniota, que vivió hace 320-305 millones de años en la actual República Checa. Recontrucción de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTICAS

Estos primeros amniotas presentaban un seguido de características que los diferenciaban de sus antepasados semiacuáticos:

  • Garras córneas (los anfibios no tienen garras) i piel queratinizada que reduce la pérdida de agua .
  • Intestino grueso más grande y mayor densidad de túbulos renales para aumentar la reabsorción de agua.
  • Glándulas lacrimales especializadas y una tercera membrana en el ojo (membrana nictitante) que mantienen la humedad ocular.
  • Pulmones más grandes.
  • Pérdida de la línea lateral (órgano sensorial presente en peces y anfibios).

El esqueleto y la musculatura también evolucionaron ofreciendo una mayor movilidad y agilidad en un hábitat terrestre. Los primeros amniotas presentaban las costillas cerradas por delante mediante el esternón, haciendo que sus órganos internos estuviesen mejor sujetos, y un conjunto de receptores musculares que les conferían una mayor agilidad y coordinación durante la locomoción.

CRÁNEOS AMNIOTAS

Tradicionalmente, se clasificaban a los diferentes amniotas en base a la estructura de su cráneo. La característica que se miraba era la presencia de aperturas temporales (fenestras), según las cuáles teníamos tres grupos:

  • Anápsidos (“sin arcos”): No presentan ninguna apertura temporal (tortugas).
Skull_anapsida_1Esquema de un cráneo anápsido, de Preto(m).
  • Sinápsidos (“arcos fusionados”): Presentan una sola apertura temporal inferior (mamíferos).
Skull_synapsida_1Esquema de un cráneo sinápsido, de Preto(m).
  • Diápsidos (“dos arcos”): Presentan dos aperturas temporales (reptiles, incluyendo las aves).
Skull_diapsida_1Esquema de un cráneo diápsido, de Preto(m).

Antes se creía que los primeros amniotas presentaban un cráneo anápsido (sin oberturas, como las tortugas) y que posteriormente se separaron en sinápsidos y diápsidos (las aperturas temporales formaban unos “arcos” que proporcionaron nuevos puntos de anclaje para la musculatura mandibular). Aun así, se ha visto que esta clasificación en tres grupos no es válida.

Aunque aún se cree que los primeros amniotas eran anápsidos, actualmente se piensa que éstos, muy poco después de su aparición, se separaron en dos linajes diferentes: los sinápsidos (clado Synapsida) y los saurópsidos (clado Sauropsida).

SYNAPSIDA

Este linaje incluye a los mamíferos y a sus antepasados amniotas. Aunque los primeros sinápsidos como Archaeothyris externamente se parecieran a una lagartija, estaban más emparentados con los mamíferos y compartían con éstos la apertura temporal única por donde pasaban los músculos mandibulares.

Archaeothyris.svgDibujo del cráneo de Archaeothyris, el que se cree que fue uno de los primeros sinápsidos que vivió hace unos 306 millones de años en Nueva Escocia. Dibujo de Gretarsson.

Antes, los antepasados de los mamíferos eran conocidos como “reptiles mamiferoides”, ya que se creía que los mamíferos habían evolucionado de reptiles primitivos. Actualmente está aceptado que los sinápsidos forman un linaje independiente de los reptiles, y que comparten un seguido de tendencias evolutivas que llevan hasta los mamíferos modernos: la aparición de diferentes tipos de dientes, la mandíbula formada por un único hueso, la posición más vertical de las patas respecto el cuerpo, etc…

Dimetrodon_grandisReconstrucción de Dimetrodon grandis, uno de los sinápsidos más conocidos, de hace unos 280 millones de años. Reconstrucción de Dmitry Bogdanov.

Aunque la mayoría de mamíferos actuales no pone huevos y pare crías vivas, todos los grupos durante el desarrollo embrionario mantienen las tres membranas características de los amniotas (amnios, corion y alantoides).

SAUROPSIDA

Los saurópsidos incluyen a los reptiles actuales y a sus antepasados y parientes amniotas. Actualmente en muchos trabajos científicos se utiliza la palabra “saurópsido” en vez de “reptil” cuando se discute de filogenia, ya que dentro de saurópsido se incluye también a las aves. Los primeros saurópsidos probablemente eran anápsidos, y poco después de su aparición se separaron en dos grupos: los Parareptilia que conservaban el cráneo anápsido, y los Eureptilia que incluyen a los diápsidos (los reptiles y aves actuales).

Traditional_ReptiliaÁrbol evolutivo de los vertebrados actuales, en el que se marca en verde a los grupos antiguamente considerados reptiles. Como se ve, la concepción tradicional de "reptil" incluye a los antepasados de los mamíferos y excluye a las aves. Imagen de Petter Bøckman.

Los diápsidos actualmente son el grupo de vertebrados terrestres más diversificado. Éstos se multiplicaron en muchísimas especies a finales del Pérmico (hace unos 254 millones de años), justo antes del Mesozoico (la Era de los Reptiles). Éstos se pueden dividir en dos grandes grupos: los Lepidosaurios y los Arcosaurios, ambos con representantes actuales.

LEPIDOSAURIA: PEQUEÑOS Y NUMEROSOS

Los lepidosaurios (literalmente “reptiles con escamas”) aparecieron a principios del Triásico (hace unos 247 millones de años) y, aunque la mayoría no alcanzó tamaños muy grandes, actualmente son el grupo de reptiles no aviares más numeroso. Éstos se caracterizan por presentar una hendidura cloacal transversa, por presentar escamas superpuestas y mudar la piel entera o a trozos y por otros caracteres esqueléticos.

Rat_Snake_moulted_skinMuda entera de la piel de una serpiente rata. Foto de Mylittlefinger.

Los lepidosaurios actuales pertenecen a dos órdenes diferentes:

  • Orden Rhynchocephalia: Incluyen a las dos especies de tuataras actuales. Se consideran fósiles vivientes porque presentan cráneos y características parecidas a las de los diápsidos mesozoicos. Actualmente se encuentran en grave peligro de extinción.
Sphenodon_punctatus_(5)Foto de un tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.
  • Orden Squamata: Los escamosos actuales incluyen iguanas, camaleones, salamanquesas, lagartijas, serpientes y otros lagartos sin patas. Con más de 9000 especies actuales los escamosos son un grupo muy numeroso, con un gran abanico de adaptaciones y estrategias de supervivencia.
Sin títuloFotos de algunos escamosos de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Iguana verde (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra real (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), lagarto gusano de dos patas (Bipes biporus, de Marlin Harms) y camaleón de la Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTIGUOS REYES

Los arcosaurios (literalmente “reptiles dominantes”) fueron el grupo de animales terrestres dominantes durante el Mesozoico. Éstos conquistaron todos los hábitats posibles hasta la extinción de la mayoría de grupos a finales del Cretácico. Algunos de los grupos que se extinguieron fueron los pseudosuquios (parientes de los cocodrilos actuales, orden Crocodylia), los pterosaurios (grandes reptiles voladores) y los dinosaurios (excepto las aves actuales, clado Aves).

Massospondylus_Skull_Steveoc_86Dibujo del cráneo del dinosaurio Massospondylus en el que se ven las diferentes oberturas que caracterizan a los arcosaurios diápsidos. Imagen de Steveoc 86.

Como podéis ver, los dos grupos de arcosaurios actuales no podrían ser más diferentes. Aun así, los cocodrilos y las aves comparten un antepasado común, y están más emparentados entre ellos que con el resto de reptiles.

Yellow-billed_stork_kazingaFoto de dos especies de arcosaurios actuales; un cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) y un tántalo africano (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

¿Y LAS TORTUGAS?

Las tortugas (orden Testudines) siempre han sido un grupo difícil de clasificar. Las tortugas son los únicos amniotas actuales que presentan un cráneo anápsido, sin ninguna apertura post-ocular. Por eso, antiguamente se las había clasificado como descendientes de amniotas primitivos (clado Anapsida, actualmente en desuso) o como saurópsidos anápsidos primitivos (dentro del clado Parareptilia).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAEsqueleto de la tortuga extinta Meiolania platyceps que vivió en Nueva Caledonia hasta hace 3000 años. En esta foto se aprecia el cráneo compacto y sin oberturas temporales. Foto de Fanny Schertzer.

Estudios moleculares recientes han desvelado que las tortugas son realmente diápsidos que perdieron las aperturas temporales secundariamente. Lo que aún divide la comunidad científica es si los testudinios están más emparentados con los Lepidosauromorfos (lepidosaurios y sus antepasados) o con los Arcosauromorfos (arcosaurios y sus antepasados).

Leopard_tortoiseEjemplar de tortuga leopardo (Stigmochelys pardalis) de Tanzania. Foto de Charles J. Sharp.

Como habéis podido ver, la evolución de los amniotas es un tema muy complejo. Esperamos que con esta entrada haya quedado claro que:

  1. Los mamíferos (sinápsidos) provienen de un linaje evolutivo diferente al de los reptiles (saurópsidos).
  2. Los saurópsidos incluyen a los “reptiles” tradicionales (lepidosaurios, arcosaurios y tortugas) y a las aves (dentro de los arcosaurios).
  3. Aún queda mucho por investigar sobre la posición de las tortugas (testudinios) dentro del árbol evolutivo de los saurópsidos.
Figure_29_04_03Esquema modificado sobre las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de amniotas.

REFERENCIAS

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

Difusió-castellà