Arxiu d'etiquetes: reptilia

Rèptils del desert

Els deserts són uns dels hàbitats més extrems del planeta. El del Sàhara, el del Gobi i el de Sonora són exemples d’alguns dels deserts càlids on les altes temperatures i la falta d’aigua suposen un gran repte pels animals que hi viuen. Els rèptils són un dels grups d’animals que presenten les adaptacions més increïbles per a la vida al desert. En aquesta entrada us explicarem els problemes als que s’enfronten els rèptils que hi viuen, i us presentarem diferents espècies de serps i llangardaixos que han trobat en el desert la seva llar.

ELS RÈPTILS AL DESERT

La característica que uneix a tots els deserts és l’escassa precipitació ja que, contràriament al que molta gent pensa, no tots els deserts presenten temperatures altes (existeixen també els deserts freds, com el desert Àrtic i l’Antàrtic, ambdós en perill pel canvi climàtic). Els rèptils són més abundants en els deserts càlids que en els freds, ja que les baixes temperatures els impedirien dur a terme la seva activitat vital.

aavikko
Mapa per Vzb83 dels deserts càlids, àrids i semiàrids, del món.

Els deserts càlids no sempre tenen temperatures extremadament altes. Mentre que durant el dia les temperatures poden arribar a sobrepassar els 45°C, quan es pon el sol les temperatures poden descendir fins a sota del punt de congelació, creant oscil·lacions diàries de fins a 22°C. Els diferents rèptils del desert, al ser poiquiloterms i ectoterms, utilitzen diferents estratègies comportamentals per tal d’evitar el sobreescalfament durant el dia i conservar la temperatura durant la nit (per exemple, enfilant-se a zones elevades o dormint en caus).

El camaleó de Namaqua (Chamaleo namaquensis) regula la seva temperatura corporal canviant de color. A les primeres hores de sol és de color negre per absorbir el màxim de radiació i activar el seu metabolisme. Quan les temperatures augmenten massa, es torna de color blanc per a reflectir la radiació solar. Vídeo de la BBC.

Com ja hem dit, la principal característica de qualsevol desert és la manca d’aigua. En general, en un desert cauen menys de 250 mm d’aigua a l’any. La pell escamosa i impermeable dels rèptils evita la pèrdua d’aigua i els seus excrements contenen àcid úric que, comparat amb la urea, és molt menys soluble en l’aigua, fent que retinguin més líquids. La majoria de rèptils dels deserts extrauen l’aigua que necessiten de l’aliment i alguns beuen l’aigua de la rosada.

Tant les temperatures extremes com les poques precipitacions fan que en els deserts generalment hi hagi poca vida. La vegetació és escassa i els animals solen ser petits i discrets. Aquesta manca de recursos fa que els rèptils del desert siguin més aviat petits comparats amb els seus parents d’ambient més benèvols. A més aquests sauris solen ser animals que aprofiten qualsevol aliment disponible, tot i que s’ho pensen molt bé a l’hora de gastar la seva valuosa energia per aconseguir el seu següent àpat.

SERPS DE LA SORRA

En molts deserts sorrencs hi trobem vàries espècies de serps (i de llangardaixos àpodes) que s’han adaptat a la vida entre les dunes. Molts d’aquests ofidis comparteixen un mètode de desplaçament anomenat “a cops laterals” (en anglès “sidewinding”), en el qual aixequen el cap i coll de terra i els mouen lateralment, mentre que la resta del cos es queda a terra. Quan tornen a posar el cap a terra, el cos s’aixeca fent que les serps es desplacin lateralment en un angle de 45°. Aquest mètode de locomoció fa que les serps dels deserts es desplacin de forma molt eficaç en un terreny inestable. A més, també minimitza el contacte amb un substrat extremament calent, ja que el cos d’aquests ofidis només toca el terra en dos punts en tot moment.

Com veiem en aquest vídeo de RoyalPanthera, el “sidewinding” permet a les serps del desert desplaçar-se minimitzant el contacte amb el terra calent.

Molts ofidis del desert s’enterren a la sorra tant per a evitar la insolació com per a camuflar-se i sorpendre a les seves preses. Això ha fet que moltes serps desertícoles siguin sensibles a les vibracions generades per les seves preses al moure’s per la sorra. A més algunes espècies presenten l’escama rostral (l’escama de la punta del musell) més engruixida i desenvolupada per a ajudar-les a excavar en terrenys sorrencs.

heterodon_nasicus2
Un exemple d’això són les serps nord americanes del gènere Heterodon, conegudes també com a serps musell de porc, ja que presenten l’escama rostral elevada donant-li al seu musell una forma característica. Foto de Heterodon nasicus per Dawson.

Els escurçons banyuts del gènere Cerastes també presenten vàries característiques que els faciliten la vida als deserts. Aquests escurçons eviten les altes temperatures sent actius durant la nit i passen el dia enterrats a la sorra. El seu mètode de caça consisteix en enterrar-se esperant a que passi una presa, estalviant així el màxim d’energia. Les seves escames supraoculars en forma de banya es creu que els serveixen per a evitar que la sorra cobreixi els seus ulls quan estàn enterrats.

10680524213_5584c4ddb8_o
Foto de Tambako The Jaguar d’un escurçó banyut del Sàhara (Cerastes vipera), espècie del nord d’Àfrica i la Península del Sinaí.

CRIATURES ESPINOSES

En diferents deserts del món hi trobem rèptils que tenen el cos recobert d’espines. Això, no només els proporciona certa protección contra els depredadors, sinó que a més els camufla en un ambient on abunden les plantes espinoses. Dos d’aquests animals són membres del subordre Iguania: el diable espinós i els llangardaixos cornuts.

thorny_-_christopher_watson
Foto d’un diable espinós (Moloch horridus) per Christopher Watson.

El diable espinós (Moloch horridus) és un agàmid que viu en deserts sorrencs d’Austràlia. Aquest llangardaix presenta espines per tot el cos que el fan difícil d’empassar per als seus depredadors. També presenta una protuberància darrera del cap que actua com a magatzem de greix. Quan es sent amenaçat, amaga el seu cap autèntic entre les potes i mostra la protuberància del coll com un cap fals. Probablement l’adaptació més interessant d’aquest animal és el sistema de petits canals que presenta entre les escames, els quals recullen tota aigua que entra en contacte amb la pell i la condueixen directament a la boca.

Els llangardaixos cornuts (gènere Phrynosoma, coneguts també com a “gripaus banyuts”) són iguànids que es troben en diferents hàbitats àrids d’Amèrica del Nord. De forma similar al diable espinós, els seus cossos recoberts d’espines els fan difícils d’empassar pels depredadors. A més, al ser atrapats inflen el seu cos per dificultar’ls-hi encara més la tasca. Finalment, algunes espècies com el llangardaix cornut de Texas (Phrynosoma cornutum) són coneguts per la seva capacitat d’autohemorragia: quan es veuen acorralats poden ejectar un raig de sang pudent de l’ull que espanta  a la majoria de depredadors.

federal_horned_toad_pic_crop
Foto del U.S. Fish & Wildlife Service d’un llangardaix cornut de Texas (Phrynosoma cornutum).

Com podeu veure, en els deserts hi podem trobar rèptils amb algunes de les adaptacions més enginyoses (i fastigoses) del món. Aquests només són uns pocs exemples de la increïble diversitat de sauris que trobem pels deserts del món, els quals només procuren sobreviure a les dures condicions d’aquests ambients tant extrems. A vegades però, només cal evitar cremar-se els peus amb la sorra.

Vídeo de BBCWorldwide d’un llangardaix musell de pala (Zeros anchietae) fent la “dansa termal” per disminuir el contacte amb la sorra calenta.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

difusio-catala

Anuncis

Reptiles del desierto

Los desiertos son unos de los hábitats más extremos del planeta. El del Sahara, el del Gobi y el de Sonora son ejemplos de algunos de los desiertos cálidos donde las altas temperaturas y la falta de agua suponen un gran reto para los animales que allí viven. Los reptiles son uno de los grupos de animales que presentan las adaptaciones más increíbles para la vida en el desierto. En esta entrada os explicaremos los problemas a los que se enfrentan los reptiles que allí viven, y os presentaremos diferentes especies de serpientes y lagartos que han encontrado su hogar en el desierto.

LOS REPTILES EN EL DESIERTO

La característica que une a todos los desiertos es la escasa precipitación ya que, contrariamente a lo que mucha gente piensa, no todos los desiertos presentan temperaturas altas (existen también los desiertos fríos, como el desierto Ártico y el Antártico, ambos en peligro por el cambio climático). Los reptiles son más abundantes en los desiertos cálidos que en los fríos, ya que las bajas temperaturas les impedirían llevar a cabo su actividad vital.

aavikko
Mapa por Vzb83 de los desiertos cálidos, áridos y semiáridos, del mundo.

Los desiertos cálidos no siempre tienen temperaturas extremadamente altas. Mientras que durante el día las temperaturas pueden llegar a sobrepasar los 45°C, cuando se pone el  sol las temperaturas pueden llegar a descender hasta debajo del punto de congelación, creando oscilaciones diarias de hasta 22°C. Los diferentes reptiles del desierto, al ser poiquilotermos y ectotermos, utilizan diferentes estrategias comportamentales con tal de evitar el sobrecalentamiento durante el día y conservar la temperatura durante la noche (por ejemplo, subiéndose a zonas elevadas o durmiendo en madrigueras).

El camaleón de Namaqua (Chamaleo namaquensis) regula su temperatura corporal cambiando de color. A las primeras horas de sol es de color negro para absorber el máximo de radiación y activar su metabolismo. Cuando las temperaturas aumentan demasiado, se vuelve de color blanco para reflejar la radiación solar. Vídeo de la BBC.

Como ya hemos dicho, la principal característica de cualquier desierto es la falta de agua. En general, en un desierto caen menos de 250 mm de agua al año. La piel escamosa e impermeable de los reptiles evita la pérdida de agua y sus excrementos contienen ácido úrico que, comparado con la urea, es mucho menos soluble en el agua, haciendo que retengan más líquidos. La mayoría de reptiles de los desiertos extraen el agua que necesitan del alimento y algunos beben agua del rocío.

Tanto las temperaturas extremas como las pocas precipitaciones hacen que en los desiertos generalmente haya poca vida. La vegetación es escasa y los animales suelen ser pequeños y discretos. Esta falta de recursos hace que los reptiles del desierto sean más bien pequeños comparados con sus parientes de ambientes más benévolos. Además estos saurios suelen ser animales que aprovechan cualquier alimento disponible, aunque se lo piensan dos veces a la hora de gastar su valiosa energía para conseguir su siguiente comida.

SERPIENTES DE LA ARENA

En muchos desiertos arenosos encontramos varias especies de serpientes (y de lagartos ápodos) que se han adaptado a la vida entre las dunas. Muchos de estos ofidios comparten un método de desplazamiento llamado “a golpes laterales” (en inglés “sidewinding”), en el cual levantan la cabeza y cuello del suelo y los mueven lateralmente, mientras el resto del cuerpo se queda en el suelo. Cuando vuelven a poner la cabeza en el suelo, el cuerpo se levanta haciendo que las serpientes se desplacen lateralmente en un ángulo de 45°. Este método de locomoción hace que las serpientes de los desiertos se desplacen de forma muy eficaz en un terreno inestable. Además, también minimiza el contacto con un sustrato extremamente caliente, ya que el cuerpo de estos ofidios solo toca el suelo en dos puntos en todo momento.

Como vemos en este vídeo de RoyalPanthera, el “sidewinding” permite a las serpientes del desierto desplazarse minimizando el contacto con el suelo caliente.

Muchos ofidios del desierto se entierran en la arena tanto para evitar la insolación como para camuflarse y sorprender a sus presas. Esto ha hecho que muchas serpientes desertícolas sean sensibles a las vibraciones generadas por sus presas al moverse por la arena. Además algunas especies presentan la escama rostral (la escama de la punta del hocico) más gruesa y desarrollada para ayudarlas a excavar en terrenos arenosos.

heterodon_nasicus2
Un ejemplo de esto son las serpientes del género Heterodon, conocidas también como serpientes hocico de cerdo, ya que presentan la escama rostral elevada dándole a su hocico una forma característica. Foto de Heterodon nasicus por Dawson.

Las víboras cornudas del género Cerastes también presentan varias características que les facilitan la vida en los desiertos. Estas víboras evitan las altas temperaturas siendo activos durante la noche y pasan el día enterrados en la arena. Su método de caza consiste en enterrarse esperando a que pase una presa, ahorrando así el máximo de energía. Se cree que sus escamas supraoculares en forma de cuerno les sirven para evitar que la arena cubra sus ojos cuando están enterradas.

10680524213_5584c4ddb8_o
Foto de Tambako The Jaguar de una víbora cornuda del Sahara (Cerastes vipera), especie del Norte de África y la Península del Sinaí.

CRIATURAS ESPINOSAS

En diferentes desiertos del mundo encontramos reptiles que tienen el cuerpo recubierto de espinas. Esto, no solo les proporciona cierta protección contra los depredadores, sino que además los camufla en un ambiente donde abundan las plantas espinosas. Dos de estos animales son miembros del suborden Iguania: el diablo espinoso y los lagartos cornudos.

thorny_-_christopher_watson
Foto de un diablo espinoso (Moloch horridus) por Christopher Watson.

El diablo espinoso (Moloch horridus) es un agámido que vive en desiertos arenosos de Australia. Este lagarto presenta espinas por todo el cuerpo que lo hacen difícil de tragar para sus depredadores. También presenta una protuberancia detrás de la cabeza que actúa como almacén de grasa. Cuando se siente amenazado, esconde su cabeza auténtica entre las patas y muestra la protuberancia del cuello como una cabeza falsa. Probablemente la adaptación más interesante de este animal es el sistema de pequeños canales que presenta entre las escamas, los cuales recogen toda agua que entra en contacto con la piel y la conducen directamente a la boca.

Los lagartos cornudos (género Phrynosoma, conocidos también como “sapos cornudos”) son iguánidos que se encuentran en diferentes hábitats áridos de América del Norte. De forma similar al diablo espinoso, sus cuerpos recubiertos de espinas los hacen difíciles de tragar para los depredadores. Además, al ser atrapados hinchan su cuerpo para dificultarles aún más la tarea. Finalmente, algunas especies como el lagarto cornudo de Texas (Phrynosoma cornutum) son conocidos por su capacidad de autohemorragia: cuando se ven acorralados pueden eyectar un chorro de sangre apestosa del ojo que ahuyenta a la mayoría de depredadores.

federal_horned_toad_pic_crop
Foto del U.S. Fish & Wildlife Service de un lagarto cornudo de Texas (Phrynosoma cornutum).

Como podéis ver, en los desiertos podemos encontrar reptiles con algunas de las adaptaciones más ingeniosas (y asquerosas) del mundo. Estos son sólo unos pocos ejemplos de la increíble diversidad de saurios que encontramos por los desiertos del mundo, los cuales sólo procuran sobrevivir a las duras condiciones de estos ambientes tan extremos. Aunque a veces, sólo hace falta evitar quemarse los pies con la arena.

Vídeo de BBCWorldwide de un lagarto hocico de pala (Zeros anchietae) haciendo la “danza termal” para disminuir el contacto con la arena caliente.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

difusio-castella

Desert reptiles

Deserts are some of the most extreme habitats on the planet. The Sahara, the Gobi and the Sonora are some examples of warm deserts where the high temperatures and the lack of water pose a great challenge to animals that live in them. Reptiles are one of the animal groups that present the most incredible adaptations for life in deserts. In this entry we’ll explain the difficulties that desert reptiles must face in order to survive, and we’ll introduce you to different species of snakes and lizards that in the deserts have found their home.

REPTILES IN THE DESERT

The characteristic which unites all deserts is the scarce precipitation as, unlike most people think, not all deserts present high temperatures (there are also cold deserts, like the Arctic and the Antarctic, both in danger because of the climate change). Reptiles thrive better in warm deserts than in cold deserts, because the low temperatures would not allow them to develop their life activity.

aavikko
Map by Vzb83 of the warm deserts, both arid and semiarid, of the world.

Warm deserts not always have extremely high temperatures. While during the day temperatures may rise up to 45°C, when the sun goes down temperatures fall below freezing point, creating daily oscillations of up to 22°C. The different desert reptiles, being poikilotherms and ectotherms, use different behavioural strategies in order to avoid overheating during the day and to keep their body heat during the night (for example, climbing to elevated areas or sleeping in burrows).

The Namaqua chameleon (Chamaleo namaquensis) regulates its body heat changing its colouration. During sunrise it is black in colour in order to absorb as much radiation of the sun and activate its metabolism. When temperatures become higher, it turns white to reflect solar radiation. Video from BBC.

As we have already stated, the main characteristic of any desert is the lack of water. Generally, in a desert, it rains less than 250 mm of water a year. The scaly and impervious skin of reptiles prevents the loss of water, and their faeces contain uric acid which, compared to urea, is much less soluble in water, allowing them to retain more liquids. Most desert reptiles extract the water they need from their food and some drink water from the dew.

Both the extreme temperatures and the shortage of precipitations make the desert a place with very few living beings. Vegetation is scarce and animals are usually small and secretive. This lack of resources causes desert reptiles to be usually smaller than their cousins from more benevolent environments. Also, these saurians usually exploit any available food resource, although they think twice before wasting their precious energy to get their next meal.

SAND SNAKES

In many sandy deserts we can find various species of snakes (and legless lizards) that have adapted to a life among the dunes. Many of these ophidians share a locomotion method called “sidewinding”, in which they raise their head and neck from the ground and move them laterally while the rest of the body stays on the ground. When they place their head on the ground again they raise their body, making these snakes move laterally in a 45° angle. This method of locomotion makes these snakes move more efficiently in an unstable terrain. It also reduces the contact of their body with an extremely hot substrate, as the body of these ophidians only touches the ground in two points at a time.

As we can see in this video from RoyalPanthera, sidewinding allows desert snakes to move minimizing the contact with the hot terrain.

Many desert ophidians bury themselves in the sand both to avoid sun exposure and to blend in and catch their prey unaware. This has made many desert-dwelling snakes very sensitive to vibrations generated by their prey as it moves through the sand. In addition some species present an overly developed rostral scale (the scale at the tip of their snout), being much thicker in order to aid during excavation in sandy soils.

heterodon_nasicus2
An example of this are the North American snakes of the Heterodon genus, also known as hog-nosed snakes, as they present an elevated rostral scale giving their snout a characteristic shape. Photo of Heterodon nasicus by Dawson.

The horned vipers of the Cerastes genus also present various characteristics that facilitate life in the deserts. These vipers evade high temperatures becoming active at night and they spend the day buried in the sand. Their hunting method consists in burying themselves waiting for a prey to pass by, this way saving most of their energy. It is believed that their horn-shaped supraocular scales cover their eyes when they are buried in order to protect them from the sand.

10680524213_5584c4ddb8_o
Photo by Tambako The Jaguar of a Sahara sand viper (Cerastes vipera), a species from North Africa and the Sinai Peninsula.

SPINY CRITTERS

In different deserts of the world we find reptiles with their bodies covered in spines. This not only provides them with certain protection against predators, but is also helps them blend in in a habitat with plenty of thorny plants. Two of these animals are members of the Iguania suborder: the thorny devil and the horned lizards.

thorny_-_christopher_watson
Photo of a thorny devil (Moloch horridus) by Christopher Watson.

The thorny devil (Moloch horridus) is an agamid that lives in the Australian sandy deserts. This lizard presents spines all over its body, making it difficult for its predators to swallow. It also has a protuberance behind its head that acts as a fat storage.  When it feels threatened, it hides its real head between its legs and it exposes its neck protuberance as a decoy head. Probably, the most interesting adaptation of this animal is the system of small grooves among its scales, which collect any water that contacts its skin and conducts it directly to its mouth.

Horned lizards (Phrynosoma genus, affectionately called “horny toads”) are iguanids which are found in different arid habitats of North America. Similarly to the thorny devil, their body is covered in spines making them hard to eat for their predators. Also, when they are caught, they inflate their bodies to make the task even more difficult. Finally, some species like the Texas horned lizard (Phrynosoma cornutum) are known for their autohaemorrhagic abilities: when they feel cornered they squirt a stream of stinky blood from their eyes which scares away most predators.

federal_horned_toad_pic_crop
Photo from the U.S. Fish & Wildlife Service of a Texan horned lizard (Phrynosoma cornutum).

As you have seen, in the deserts we can find reptiles with some of the most inventive (and disturbing) adaptations of the world. These are only a few examples of the astonishing diversity of squamates that are found in the deserts of the world, which only seek to survive the harsh conditions of these extreme environments. Sometimes, it’s just a matter to avoid burning your feet with the hot sand.

Video from BBCWorldwide of a shovel snouted lizard (Zeros anchietae) making the “thermal dance” in order to diminish the contact with the hot sand.

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

difusio-angles

Rèptils i mamífers: mateix origen, diferents històries

Els mamífers van evolucionar dels rèptils? Doncs la veritat és que no. Rèptils i mamífers tenen històries evolutives independents que es van separar poc després de l’aparició de l’anomenat ou amniota, que permetia que les cries d’aquests animals nasquéssin fora de l’aigua. Anteriorment vam parlar sobre l’origen dels vertebrats, i sobre com aquests van sortir del mar per a caminar per terra per primer cop. En aquesta entrada explicarem com els avantpassats de rèptils i mamífers, els AMNIOTES, van independitzar-se del medi aquàtic i van convertir-se en el grup dominant d’animals terrestres.

L’OU AMNIOTA

La característica que uneix a rèptils i mamífers en un sol grup és l’ou amniota. Mentre que els ous dels amfibis són relativament petits i només presenten una capa interna, els ous dels amniotes són força més grans i presenten vàries membranes protegint l’embrió i mantenint-lo en un medi aquós. La capa més externa és la closca de l’ou, que apart d’oferir protección física a l’embrió, evita la pèrdua d’aigua i la seva porositat permet l’intercanvi de gasos. Sota la closca hi trobem les següents membranes:

512px-Crocodile_Egg_Diagram.svgEsquema de l’ou d’un cocodril: 1. closca de l’ou 2. sac vitel·lí 3. vitel (nutrients) 4. vasos sanguinis 5. amni 6. cori 7. aire 8. alantoide 9. albúmina (clara de l’ou) 10. sac amniòtic 11. embrió 12. líquid amniòtic. Imatge de Amelia P.
  • Cori: És la primera membrana interna que trobem, proporciona protecció i, juntament amb l’amni, formen el sac amniòtic. A més, al estar en contacte amb la closca, participa en l’intercanvi de gasos, portant oxígen de l’exterior a l’embrió i diòxid de carboni de l’embrió a l’exterior.
  • Amni: Membrana que envolta l’embrió i forma la part interna del sac amniòtic. Aquesta proporciona un ambient aquós a l’embrió, i el connecta amb el sac vitel·lí (estructura que proporciona aliment i que també es troba en peixos i amfibis).
  • Alantoide: La tercera capa, serveix com a magatzem de residus nitrogenats, i juntament amb el cori ajuda en l’intercanvi de gasos.
512px-Amphibian_Egg_Diagram.svgEsquema de l’ou d’un amfibi: 1. càpsula gelatinosa 2. membrana vitel·lina 3. fluid perivitel·lí 4. vitel 5. embrió. Imatge de Separe3g.

Aquest seguit de membranes fan que els amniotes no hagin de tornar a l’aigua per a pondre els ous. A més, a diferència dels amfibis, els amniotes no passen per la fase larvària amb brànquies, sinó que neixen directament com a adults en miniatura, amb pulmons i potes (els que en tenen). Tot això va fer que els primers amniotes s’independitzéssin completament del medi aquàtic.

ORIGEN DELS AMNIOTES

Les primers amniotes van evolucionar fa uns 312 milions d’anys a partir de tetràpodes reptiliomorfs. A finals del Carbonífer van desaparèixer molts dels boscos tropicals on vivien els amfibis primitius, deixant lloc a un clima més fred i àrid. Això va acabar amb molts dels grans amfibis de l’época, deixant espai per a que els amniotes ocupéssin els nous hàbitats.

Solenodonsaurus1DBReconstrucció de Solenodonsaurus janenschi, un dels candidats a ser el primer amniota, que visqué fa 320-305 milions d’anys a l’actual República Txeca. Recontrucció de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTIQUES

Aquests primers amniotes presentaven un seguit  de característiques que els diferenciaven dels seus avantpassats semiaquàtics:

  • Urpes còrnies (els amfibis no tenen urpes) i pell queratinitzada que redueix la pèrdua d’aigua.
  • Intestí gruixut més gran i major densitat de túbuls renals, per augmentar la reabsorció d’aigua.
  • Glàndules llacrimals especialitzades i una tercera membrana a l’ull (membrana nictitant) que mantenen la humitat ocular.
  • Pulmons més grans.
  • Pèrdua de la línia lateral (òrgan sensorial present en peixos i amfibis).

L’esquelet i la musculatura també van evolucionar oferint una major movilitat i agilitat en un hàbitat terrestre. Els primers amniotes presentaven les costelles tancades per davant mitjançant l’esternó, fent que els seus òrgans interns estiguéssin més ben subjectats, i un seguit de receptors musculars els conferien una major agilitat i coordinació durant la locomoció.

CRANIS AMNIOTES

Tradicionalment, es classificaven els diferents amniotes en base a l’estructura del seu crani. La característica que es mirava era la presència de obertures temporals (fenestres), segons les quals teníem tres grups:

  • Anàpsids (“sense arcs”): No presenten cap obertura temporal (tortugues).
Skull_anapsida_1Esquema d’un crani anàpsid, de Preto(m).
  • Sinàpsids (“arcs fusionats”): Presenten una sola obertura temporal inferior (mamífers).
Skull_synapsida_1Esquema d’un crani sinàpsid, de Preto(m).
  • Diàpsids (“dos arcs”): Presenten dues obertures temporals (rèptils, incloent les aus).
Skull_diapsida_1Esquema d’un crani diàpsid, de Preto(m).

Abans es creia que els primers amniotes presentaven un crani anàpsid (sense obertures, com les tortugues) i que posteriorment es van separar els sinàpsids i els diàpsids (les obertures temporals formaven uns “arcs” que proporcionaren nous punts d’anclatge per la musculatura mandibular). Tanmateix, s’ha vist que aquesta classificació en tres grups no és vàlida.

Tot i que encara es creu que els primers amniotes eren anàpsids, actualment es pensa que aquests, molt poc després de la seva aparició, es van separar en dos llinatges diferents: els sinàpsids (clade Synapsida) i els sauròpsids (clade Sauropsida).

SYNAPSIDA

Aquest llinatge inclou als mamífers i als seus avantpassats amniotes. Tot i que els primers sinàpsids com Archaeothyris externament s’assemblessin a una sargantana, estaven més emparentats amb els mamífers i compartien amb aquests l’obertura temporal única per on passaven els músculs mandibulars.

Archaeothyris.svgDibuix del crani de Archaeothyris, el que es creu que va ser un dels primers sinàpsids que visqué fa uns 306 milions d’anys a Nova Escòcia. Dibuix de Gretarsson.

Als avantpassats dels mamífers abans se’ls coneixia com a “rèptils mamiferoides”, ja que es creia que els mamífers havien evolucionat de rèptils primitius. Actualment és acceptat que els sinàpsids formen un llinatge independent dels rèptils, i que comparteixen un seguit de tendències evolutives que porten fins als mamífers moderns: l’aparició de diferents tipus de dents, la mandíbula formada per un únic os, la posició més vertical de les potes respecte el cos, etc…

Dimetrodon_grandisReconstrucció de Dimetrodon grandis, un dels sinàpsids més coneguts, de fa uns 280 milions d’anys. Reconstrucció de Dmitry Bogdanov.

Tot i que la majoria de mamífers actuals no pon ous i pareix a les cries vives, tots els grups durant el desenvolupament embrionari mantenen les tres membranes característiques dels amniotes (amni, cori i alantoide).

SAUROPSIDA

Els sauròpsids inclouen als rèptils actuals i als seus avantpassats i parents amniotes. Actualment en molts treballs científics s’utilitza la paraula “sauròpsid” en lloc de “rèptil” quan es discuteix de filogènia, ja que dins de sauròpsid s’inclou també a les aus. Els primers sauròpsids probablement eren anàpsids, i poc després de la seva aparició es van separar en dos grups: els Parareptilia que conservaven el crani anàpsid, i els Eureptilia que inclouen als diàpsids (els rèptils i aus actuals).

Traditional_ReptiliaArbre evolutiu dels vertebrats actuals, on es marca de color verd als grups antigament considerats rèptils. Com es veu, la concepció tradicional de “rèptil” inclou als avantpassats dels mamífers i exclou a les aus. Imatge de Petter Bøckman.

Els diàpsids actualment són el grup de vertebrats terrestres més diversificat. Aquests es van multiplicar en moltíssimes espècies a finals del Pèrmic (fa uns 254 milions d’anys), just abans del Mesozoic (l’Era dels Rèptils). Aquests es poden dividir en dos grans grups: els Lepidosaures i els Arcosaures, ambdós amb representants actuals.

LEPIDOSAURIA: PETITS I NOMBROSOS

Els lepidosaures (literalment “rèptils amb escates”) van aparèixer a principis del Triàssic (fa uns 247 milions d’anys) i, tot i que la majoria no van assolir grans mides, actualment són el grup de rèptils no aviaris més nombrós. Aquests es caracteritzen per presentar una escletxa cloacal transversal, per presentar escates sobreposades i mudar la pell sencera o a trossos i per altres caràcters esquelètics.

Rat_Snake_moulted_skinMuda sencera de la pell d’una serp rata. Foto de Mylittlefinger.

Els lepidosaures actuals pertanyen a dos ordres diferents:

  • Ordre Rhynchocephalia: Inclouen a les dues espècies de tuatares actuals. Es consideren fòssils vivents perquè presenten cranis i característiques semblants a les dels diàpsids mesozoics i actualmente es troben en greu perill d’extinció.
Sphenodon_punctatus_(5)Foto d’una tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.
  • Ordre Squamata: Els escamosos actuals inclouen iguanes, camaleons, dragons, sargantanes, serps i altres llangardaixos sense potes. Amb més de 9000 espècies actuales els escamosos són un grup molt nombrós, amb un gran ventall d’adaptacions i estratègies de supervivencia.
Sin títuloFotos d’alguns escamosos d’esquerra a dreta i de dalt a baix: Iguana verda (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra reial (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), llangardaix cuc de dues potes (Bipes biporus, de Marlin Harms) i camaleó de l’Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTICS REIS

Els arcosaures (literalment “rèptils dominants”) van ser el grup d’animals terrestres dominants durant el Mesozoic. Aquests van conquistar tots els habitats possibles fins a l’extinció de la majoria de grups a finals del Cretàcic. Alguns dels grups que es van extingir són els pseudosuquis (parents dels cocodrils actuals, ordre Crocodylia), els pterosaures (grans rèptils voladors) i els dinosaures (excepte els ocells actuals, clade Aves).

Massospondylus_Skull_Steveoc_86Dibuix del crani del dinosaure Massospondylus en el que es veuen les diferents obertures que caracteritzen als arcosaures diàpsids. Imatge de Steveoc 86.

Com podeu veure, els dos grups d’arcosaures actuals no podrien ser més diferents. Tanmateix, els cocodrils i les aus comparteixen un avantpassat comú, i estan més emparentats entre ells que amb la resta de rèptils.

Yellow-billed_stork_kazingaFoto de dues espècies d’arcosaures actuals; un cocodril del Nil (Crocodylus niloticus) i un tàntal africà (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

I LES TORTUGUES?

Les tortugues (ordre Testudines) sempre han estat un grup difícil de classificar. Les tortugues són els únics amniotes actuals que presenten un crani anàpsid, sense cap obertura post-ocular. Per això antigament, se les havia classificat com a descendents d’amniotes primitius (clade Anapsida, actualment en desús) o com a sauròpsids anàpsids primitius (dins del clade Parareptilia).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAEsquelet de la tortuga extingida Meiolania platyceps que visqué a Nova Caledònia fins fa 3000 anys. En aquesta foto s’aprecia el crani compacte i sense obertures temporals. Foto de Fanny Schertzer.

Estudis moleculars recents, han desvelat que les tortugues són realment diàpsids que van perdre les obertures temporals secundàriament. El que encara divideix a la comunitat científica és si els testudinis están més emparentats amb els Lepidosauromorfs (lepidosaures i els seus avantpassats) o amb els Arcosauromorfs (arcosaures i els seus avantpassats).

Leopard_tortoiseExemplar de tortuga lleopard (Stigmochelys pardalis) de Tanzània. Foto de Charles J. Sharp.

Com heu pogut veure, l’evolució dels amniotes és un tema molt complex. Esperem que amb aquesta entrada hagi quedat clar que:

  1. Els mamífers (sinàpsids) provenen d’un llinatge evolutiu diferent al dels rèptils (sauròpsids).
  2. Els sauròpsids inclouen als “rèptils” tradicionals (lepidosaures, arcosaures i tortugues) i a les aus (dins dels arcosaures).
  3. Encara queda molt per investigar sobre la posición de les tortugues (testudinis) dins l’arbre evolutiu dels sauròpsids.
Figure_29_04_03Esquema modificat sobre les relacions evolutives entre els diferents grups d’amniotes.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

Difusió-català

Reptiles and mammals: same origin, different stories

Did mammals evolve from reptiles? The truth is they didn’t. Reptiles and mammals both have independent evolutionary histories that separated soon after the apparition of the so-called amniotic egg, which allowed the babies of these animals to be born outside of water. Previously, we talked about the origin of vertebrates and about how they managed to get out of the sea to start walking on land for the first time. In this entry we’ll explain how the ancestors of reptiles and mammals, the AMNIOTES, became independent of the aquatic medium and became the dominant land animals.

THE AMNIOTIC EGG

The characteristic that unites reptiles and mammals in the same group is the amniotic egg. While amphibian eggs are relatively small and only have one inner membrane, the eggs of amniotes are much bigger and present various membranes protecting the embryo and keeping it in an aqueous medium. The outer layer is the eggshell which, apart from offering physical protection to the embryo, prevents water loss and its porosity allows gas interchange. Beneath the eggshell we can find the next membranes:

512px-Crocodile_Egg_Diagram.svgDiagram of a crocodile egg: 1. eggshell 2. yolk sac 3. yolk (nutrients) 4. vessels 5. amnion 6. chorion 7. air 8. alantois 9. albumin (white of the egg) 10. amniotic sac 11. embryo 12. amniotic fluid. Image by Amelia P.
  • Chorion: The first inner membrane, which offers protection and, together with the amnion, forms the amniotic sac. Also, being in contact with the eggshell, it participates in gas interchange, bringing oxygen from the outside to the embryo and carbon dioxide from the embryo to the outside.
  • Amnion: Membrane that surrounds the embryo and constitutes a part of the amniotic sac. It offers an aqueous medium for the embryo and connects it with the yolk sac (a structure that brings food and that is also found in fish and amphibians).
  • Allantois: The third layer, it is used as a storage for nitrogen waste products, and together with the chorion, helps in gas interchange.
512px-Amphibian_Egg_Diagram.svgDiagram of an amphibian egg: 1. jelly capsule 2. vitelline membrane 3. perivitelline fluid 4. yolk 5. embryo. Image by Separe3g.

All these different kinds of membranes eliminate the need amphibians had of laying their eggs in water. Also, unlike amphibians, amniotes don’t go through a gilled larval stage, but are instead born as miniature adults, with lungs and legs (at least those that have them). All these made the first amniotes completely independent of the aquatic medium.

AMNIOTE ORIGINS

The first amniotes evolved around 312 million years ago from reptiliomorph tetrapods. At the end of the Carboniferous period lots of tropical forests where the great primitive amphibians lived disappeared, leaving a colder and drier climate. This ended with many of the big amphibians of that time, allowing the amniotes to occupy new habitats.

Solenodonsaurus1DBReconstruction of Solenodonsaurus janenschi, one of the candidates in being the first amniote, which lived around 320-305 million years ago in what is now the Czech Republic. Reconstruction by Dmitry Bogdanov.

CHARACTERISTICS

These early amniotes had a series of characteristics that set them apart from their semiaquatic ancestors:

  • Horny claws (amphibians don’t have claws) and keratinized skin that prevents water loss.
  • Bigger large intestine and higher density of renal tubules to increase water reabsorption.
  • Specialized lacrimal glands and a third membrane in the eye (nictitating membrane) which keep the eye wet.
  • Larger lungs.
  • Loss of the lateral line (sensory organ present in fish and amphibians).

The skeleton and musculature also evolved offering better mobility and agility on a terrestrial medium. The first amniotes presented ribs that encircled their body converging at the sternum, making their inner organs more secure, and a series of muscular receptors offered them better agility and coordination during locomotion.

AMNIOTE SKULLS

Traditionally, the different amniotes were classified based on the structure of their cranium. The characteristic used to classify them was the presence of temporal openings (fenestrae), by which we have three groups:

  • Anapsids (“no arches”): No temporal openings (turtles).
Skull_anapsida_1Diagram of an anapsid skull, by Preto(m).
  • Synapsids (“fused arches”): With only one temporal opening (mammals).
Skull_synapsida_1Diagram of a synapsid skull, by Preto(m).
  • Diapsids (“two arches”): With two temporal openings (reptiles, including birds).
Skull_diapsida_1Diagram of a diapsid skull, by Preto(m).

Previously it was believed that the first amniotes presented an anapsid skull (without openings, like turtles) and that subsequently they separated into synapsids and diapsids (the temporal openings formed “arches” that offered new anchor points for the jaw’s musculature). Yet, it has been discovered that this three-group classification is not valid.

Even though we still believe that the first amniotes were anapsid, it is currently known that these, soon after their apparition, separated into two different lineages: the synapsids (clade Synapsida) and the sauropsids (clade Sauropsida).

SYNAPSIDA

This lineage includes mammals and their amniote ancestors. Even though the first synapsids like Archaeothyris looked externally like lizards, they were more closely related to mammals, as they shared one temporal fenestrae where the jaw muscles passed through.

Archaeothyris.svgDrawing of the skull of Archaeothyris, which is thougth to be one of the first synapsids that lived around 306 million years ago in Nova Scotia. Drawing by Gretarsson.

The ancestors of mammals were previously known as “mammal-like reptiles”, as it was thought that mammals had evolved from primitive reptiles. Currently it’s accepted that synapsids form a different lineage independent of reptiles, and that they share a series of evolutionary trends that makes them closer to modern mammals: the apparition of different kinds of teeth, a mandible made of one single bone, the vertical posture of their limbs, etc…

Dimetrodon_grandisReconstruction of Dimetrodon grandis, one of the better known synapsids, from about 280 million years ago. Reconstruction by Dmitry Bogdanov.

Even though most modern mammals don’t lay eggs and give birth to live offspring, all groups maintain the amniote’s three characteristic membranes (amnion, chorion and allantois) during embryonic development.

SAUROPSIDA

Sauropsids include current reptiles and their amniote ancestors. Currently, in many scientific papers the word “sauropsid” is used instead of “reptile” when discussing phylogenies, as the sauropsids also includes birds. The first sauropsids were probably anapsids, and soon after their appearance they separated into two groups: the Parareptilia which conserved anapsid skull, and the Eureptilia which include the diapsids (current reptiles and birds).

Traditional_ReptiliaEvolutionary tree of current vertebrates, in which green color marks the groups previously included inside reptiles. As you can see, the traditional conception of "reptile" includes the ancestors of mammals and excludes birds. Image by Petter Bøckman.

Diapsids are currently the most diversified group of land vertebrates. They diversified greatly in the late Permian period (about 254 million years ago), just before the Mesozoic (the Age of Reptiles). These can be divided into two main groups: the Lepidsaurs and the Archosaurs, both with representatives in our days.

LEPIDOSAURIA: SMALL AND PLENTIFUL

Lepidosaurs (literally “reptiles with scales”) appeared in the early Triassic (around 247 million years ago) and, even if most of them didn’t grow to big sizes, they are currently the largest group of non-avian reptiles. These are characterized by presenting a transversal cloacal slit, by having overlapping scales and shedding their skin whole or in patches and by other skeletal characters.

Rat_Snake_moulted_skinShed skin of a rat snake. Photo by Mylittlefinger.

The current lepidosaurs belong to one of two different orders:

  • Order Rhynchocephalia: That includes the two species of tuatara. Currently endangered, they are considered living fossils because they present skulls and characteristics similar to the Mesozoic diapsids.
Sphenodon_punctatus_(5)Photo of a tuatara (Sphenodon punctatus), by Tim Vickers.
  • Order Squamata: Current squamates include iguanas, chameleons, geckoes, skinks, snakes and other legless lizards. With more than 9000 living species, squamates are a large group with a wide array of adaptations and survival strategies.
Sin títuloPhotos of some squamates, from left to right and from top to bottom: Green iguana (Iguana iguana, by Cary Bass), king cobra (Ophiophaga Hannah, by Michael Allen Smith), Mexican mole lizard (Bipes biporus, by Marlin Harms) and Indian chameleon (Chamaeleo zeylanicus, by Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANCIENT KINGS

Archosaurs (literally “ruling reptiles”) were the dominant group of land animals during the Mesozoic. These conquered all possible habitats until the extinction of most groups at the end of the Cretaceous period. Some of the extinct groups were the pseudosuchians (relatives of modern crocodiles, order Crocodylia), the pterosaurs (large flying reptiles) and the dinosaurs (excepting birds, clade Aves).

Massospondylus_Skull_Steveoc_86Drawing of the skull of the dinosaur Massospondylus in which we can see the different characteristic openings of diapsid archosaurs. Image by Steveoc 86.

As you see, both groups of modern archosaurs couldn’t be more different. Yet, crocodiles and birds share a common ancestor, and they are both more closely related with each other than with the rest of reptiles.

Yellow-billed_stork_kazingaPhoto of two species of modern arcosaurs: a Nile crocodile (Crocodylus niloticus) and a yellow-billed stork (Mycteria ibis). Photo by Tom Tarrant.

AND WHAT ABOUT TURTLES?

Turtles (order Testudines) have always been a group difficult to classify. Turtles are the only living amniotes with an anapsid skull, without any post-ocular opening. That’s why previously they had been classified as descendants of primitive amniotes (clade Anapsida, currently disused) or as primitive anapsid sauropsids (inside the Parareptilia clade)

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERASkeleton of the extinct tortoise Meiolania platyceps which lived in New Caledonia until 3000 years ago. In this photo it can be seen the compact cranium without openings. Photo by Fanny Schertzer.

Recent molecular studies have revealed that turtles are actually diapsids that lost their temporal openings secondarily. What still divides the scientific community is if testudines are more closely related to Lepidosauromorphs (lepidosaurs and their ancestors) or to Archosauromorphs (archosaurs and their ancestors).

Leopard_tortoiseIndividual leopard tortoise (Stigmochelys pardalis) from Tanzania. Photo by Charles J. Sharp.

As you have seen, the evolution of amniotes is an extremely complex matter. We hope that with this entry some concepts have been clarified:

  1. Mammals (synapsids) come from an evolutionary lineage different from that of reptiles (sauropsids).
  2. Sauropsids include traditional reptiles (lepidosaurs, archosaurs and turtes) and birds (inside archosaurs).
  3. There’s still so much to investigate about the placement of turtles (testudines) in the evolutionary tree of sauropsids.
Figure_29_04_03Modified diagram about the evolutionary relationships of the different amniote groups.

REFERENCES

During the elaboration of this entry the following sources have been consulted:

Difusió-anglès

Reptiles y mamíferos: mismo origen, diferentes historias

¿Los mamíferos evolucionaron de los reptiles? Pues la verdad es que no. Reptiles y mamíferos tienen historias evolutivas independientes que se separaron poco después de la aparición de lo que se conoce como huevo amniota, que permitía que las crías de estos animales nacieran fuera del agua. Anteriormente hablamos sobre el origen de los vertebrados y sobre cómo éstos salieron del mar para caminar por tierra por primera vez. En esta entrada explicaremos cómo los antepasados de reptiles y mamíferos, los AMNIOTAS, se independizaron del medio acuático y se convirtieron en el grupo dominante de animales terrestres.

EL HUEVO AMNIOTA

La característica que une a reptiles y mamíferos en un solo grupo es el huevo amniota. Mientras que los huevos de los anfibios son relativamente pequeños y solo presentan una capa interna, los huevos de los amniotas son bastante más grandes y presentan varias membranas protegiendo al embrión y manteniéndolo en un medio acuoso. La capa más externa es la cáscara del huevo, que aparte de ofrecer protección física al embrión, evita la pérdida de agua y su porosidad permite el intercambio de gases.  Debajo de la cáscara encontramos las siguientes membranas:

512px-Crocodile_Egg_Diagram.svgEsquema del huevo de un cocodrilo: 1. cáscara del huevo 2. saco vitelino 3. vitelo (nutrientes) 4. vasos sanguíneos 5. amnios 6. corion 7. aire 8. alantoides 9. albúmina (clara del huevo) 10. saco amniótico 11. embrión 12. líquido amniótico. Imagen de Amelia P.
  • Corion: Es la primera membrana interna que encontramos, proporciona protección y, junto con el amnios, forman el saco amniótico. Además, al estar en contacto con la cáscara, participa en el intercambio de gases, llevando oxígeno del exterior al embrión y dióxido de carbono del embrión al exterior.
  • Amnios: Membrana que envuelve al embrión y forma parte del saco amniótico. Ésta proporciona un ambiente acuoso al embrión y lo conecta con el saco vitelino (estructura que proporciona alimento y que también encontramos en peces y anfibios).
  • Alantoides: La tercera capa, sirve como almacén de residuos nitrogenados y, junto con el corion, ayuda en el intercambio de gases.
512px-Amphibian_Egg_Diagram.svgEsquema del huevo de un anfibio: 1. cápsula gelatinosa 2. membrana vitelina 3. fluido perivitelino 4. vitelo 5. embrión. Imagen de Separe3g.

Este conjunto de membranas hace que los amniotas no tengan que volver al agua para poner los huevos. Además, a diferencia de los anfibios, los amniotas no pasan por la fase larvaria con branquias, sino que nacen directamente como adultos en miniatura, con pulmones y patas (los que tienen). Todo esto hizo que los primeros amniotas se independizaran completamente del medio acuático.

ORÍGEN DE LOS AMNIOTAS

Los primeros amniotas evolucionaron hace unos 312 millones de años a partir de tetrápodos reptiliomorfos. A finales del Carbonífero desaparecieron muchos de los bosques tropicales donde vivían los anfibios primitivos, dando lugar a un clima más frío y árido. Esto acabó con muchos de los grandes anfibios del momento, dejando espacio para que los amniotas ocupasen los nuevos hábitats.

Solenodonsaurus1DBReconstrucción de Solenodonsaurus janenschi, uno de los candidatos a ser el primer amniota, que vivió hace 320-305 millones de años en la actual República Checa. Recontrucción de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTICAS

Estos primeros amniotas presentaban un seguido de características que los diferenciaban de sus antepasados semiacuáticos:

  • Garras córneas (los anfibios no tienen garras) i piel queratinizada que reduce la pérdida de agua .
  • Intestino grueso más grande y mayor densidad de túbulos renales para aumentar la reabsorción de agua.
  • Glándulas lacrimales especializadas y una tercera membrana en el ojo (membrana nictitante) que mantienen la humedad ocular.
  • Pulmones más grandes.
  • Pérdida de la línea lateral (órgano sensorial presente en peces y anfibios).

El esqueleto y la musculatura también evolucionaron ofreciendo una mayor movilidad y agilidad en un hábitat terrestre. Los primeros amniotas presentaban las costillas cerradas por delante mediante el esternón, haciendo que sus órganos internos estuviesen mejor sujetos, y un conjunto de receptores musculares que les conferían una mayor agilidad y coordinación durante la locomoción.

CRÁNEOS AMNIOTAS

Tradicionalmente, se clasificaban a los diferentes amniotas en base a la estructura de su cráneo. La característica que se miraba era la presencia de aperturas temporales (fenestras), según las cuáles teníamos tres grupos:

  • Anápsidos (“sin arcos”): No presentan ninguna apertura temporal (tortugas).
Skull_anapsida_1Esquema de un cráneo anápsido, de Preto(m).
  • Sinápsidos (“arcos fusionados”): Presentan una sola apertura temporal inferior (mamíferos).
Skull_synapsida_1Esquema de un cráneo sinápsido, de Preto(m).
  • Diápsidos (“dos arcos”): Presentan dos aperturas temporales (reptiles, incluyendo las aves).
Skull_diapsida_1Esquema de un cráneo diápsido, de Preto(m).

Antes se creía que los primeros amniotas presentaban un cráneo anápsido (sin oberturas, como las tortugas) y que posteriormente se separaron en sinápsidos y diápsidos (las aperturas temporales formaban unos “arcos” que proporcionaron nuevos puntos de anclaje para la musculatura mandibular). Aun así, se ha visto que esta clasificación en tres grupos no es válida.

Aunque aún se cree que los primeros amniotas eran anápsidos, actualmente se piensa que éstos, muy poco después de su aparición, se separaron en dos linajes diferentes: los sinápsidos (clado Synapsida) y los saurópsidos (clado Sauropsida).

SYNAPSIDA

Este linaje incluye a los mamíferos y a sus antepasados amniotas. Aunque los primeros sinápsidos como Archaeothyris externamente se parecieran a una lagartija, estaban más emparentados con los mamíferos y compartían con éstos la apertura temporal única por donde pasaban los músculos mandibulares.

Archaeothyris.svgDibujo del cráneo de Archaeothyris, el que se cree que fue uno de los primeros sinápsidos que vivió hace unos 306 millones de años en Nueva Escocia. Dibujo de Gretarsson.

Antes, los antepasados de los mamíferos eran conocidos como “reptiles mamiferoides”, ya que se creía que los mamíferos habían evolucionado de reptiles primitivos. Actualmente está aceptado que los sinápsidos forman un linaje independiente de los reptiles, y que comparten un seguido de tendencias evolutivas que llevan hasta los mamíferos modernos: la aparición de diferentes tipos de dientes, la mandíbula formada por un único hueso, la posición más vertical de las patas respecto el cuerpo, etc…

Dimetrodon_grandisReconstrucción de Dimetrodon grandis, uno de los sinápsidos más conocidos, de hace unos 280 millones de años. Reconstrucción de Dmitry Bogdanov.

Aunque la mayoría de mamíferos actuales no pone huevos y pare crías vivas, todos los grupos durante el desarrollo embrionario mantienen las tres membranas características de los amniotas (amnios, corion y alantoides).

SAUROPSIDA

Los saurópsidos incluyen a los reptiles actuales y a sus antepasados y parientes amniotas. Actualmente en muchos trabajos científicos se utiliza la palabra “saurópsido” en vez de “reptil” cuando se discute de filogenia, ya que dentro de saurópsido se incluye también a las aves. Los primeros saurópsidos probablemente eran anápsidos, y poco después de su aparición se separaron en dos grupos: los Parareptilia que conservaban el cráneo anápsido, y los Eureptilia que incluyen a los diápsidos (los reptiles y aves actuales).

Traditional_ReptiliaÁrbol evolutivo de los vertebrados actuales, en el que se marca en verde a los grupos antiguamente considerados reptiles. Como se ve, la concepción tradicional de "reptil" incluye a los antepasados de los mamíferos y excluye a las aves. Imagen de Petter Bøckman.

Los diápsidos actualmente son el grupo de vertebrados terrestres más diversificado. Éstos se multiplicaron en muchísimas especies a finales del Pérmico (hace unos 254 millones de años), justo antes del Mesozoico (la Era de los Reptiles). Éstos se pueden dividir en dos grandes grupos: los Lepidosaurios y los Arcosaurios, ambos con representantes actuales.

LEPIDOSAURIA: PEQUEÑOS Y NUMEROSOS

Los lepidosaurios (literalmente “reptiles con escamas”) aparecieron a principios del Triásico (hace unos 247 millones de años) y, aunque la mayoría no alcanzó tamaños muy grandes, actualmente son el grupo de reptiles no aviares más numeroso. Éstos se caracterizan por presentar una hendidura cloacal transversa, por presentar escamas superpuestas y mudar la piel entera o a trozos y por otros caracteres esqueléticos.

Rat_Snake_moulted_skinMuda entera de la piel de una serpiente rata. Foto de Mylittlefinger.

Los lepidosaurios actuales pertenecen a dos órdenes diferentes:

  • Orden Rhynchocephalia: Incluyen a las dos especies de tuataras actuales. Se consideran fósiles vivientes porque presentan cráneos y características parecidas a las de los diápsidos mesozoicos. Actualmente se encuentran en grave peligro de extinción.
Sphenodon_punctatus_(5)Foto de un tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.
  • Orden Squamata: Los escamosos actuales incluyen iguanas, camaleones, salamanquesas, lagartijas, serpientes y otros lagartos sin patas. Con más de 9000 especies actuales los escamosos son un grupo muy numeroso, con un gran abanico de adaptaciones y estrategias de supervivencia.
Sin títuloFotos de algunos escamosos de izquierda a derecha y de arriba a abajo: Iguana verde (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra real (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), lagarto gusano de dos patas (Bipes biporus, de Marlin Harms) y camaleón de la Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTIGUOS REYES

Los arcosaurios (literalmente “reptiles dominantes”) fueron el grupo de animales terrestres dominantes durante el Mesozoico. Éstos conquistaron todos los hábitats posibles hasta la extinción de la mayoría de grupos a finales del Cretácico. Algunos de los grupos que se extinguieron fueron los pseudosuquios (parientes de los cocodrilos actuales, orden Crocodylia), los pterosaurios (grandes reptiles voladores) y los dinosaurios (excepto las aves actuales, clado Aves).

Massospondylus_Skull_Steveoc_86Dibujo del cráneo del dinosaurio Massospondylus en el que se ven las diferentes oberturas que caracterizan a los arcosaurios diápsidos. Imagen de Steveoc 86.

Como podéis ver, los dos grupos de arcosaurios actuales no podrían ser más diferentes. Aun así, los cocodrilos y las aves comparten un antepasado común, y están más emparentados entre ellos que con el resto de reptiles.

Yellow-billed_stork_kazingaFoto de dos especies de arcosaurios actuales; un cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) y un tántalo africano (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

¿Y LAS TORTUGAS?

Las tortugas (orden Testudines) siempre han sido un grupo difícil de clasificar. Las tortugas son los únicos amniotas actuales que presentan un cráneo anápsido, sin ninguna apertura post-ocular. Por eso, antiguamente se las había clasificado como descendientes de amniotas primitivos (clado Anapsida, actualmente en desuso) o como saurópsidos anápsidos primitivos (dentro del clado Parareptilia).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAEsqueleto de la tortuga extinta Meiolania platyceps que vivió en Nueva Caledonia hasta hace 3000 años. En esta foto se aprecia el cráneo compacto y sin oberturas temporales. Foto de Fanny Schertzer.

Estudios moleculares recientes han desvelado que las tortugas son realmente diápsidos que perdieron las aperturas temporales secundariamente. Lo que aún divide la comunidad científica es si los testudinios están más emparentados con los Lepidosauromorfos (lepidosaurios y sus antepasados) o con los Arcosauromorfos (arcosaurios y sus antepasados).

Leopard_tortoiseEjemplar de tortuga leopardo (Stigmochelys pardalis) de Tanzania. Foto de Charles J. Sharp.

Como habéis podido ver, la evolución de los amniotas es un tema muy complejo. Esperamos que con esta entrada haya quedado claro que:

  1. Los mamíferos (sinápsidos) provienen de un linaje evolutivo diferente al de los reptiles (saurópsidos).
  2. Los saurópsidos incluyen a los “reptiles” tradicionales (lepidosaurios, arcosaurios y tortugas) y a las aves (dentro de los arcosaurios).
  3. Aún queda mucho por investigar sobre la posición de las tortugas (testudinios) dentro del árbol evolutivo de los saurópsidos.
Figure_29_04_03Esquema modificado sobre las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de amniotas.

REFERENCIAS

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

Difusió-castellà